方 燕,閔東紅,高 欣,王中華,王 軍,*,劉 萍,劉 霞

1 西北農(nóng)林科技大學(xué),水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué),農(nóng)學(xué)院,楊凌 712100 3 陜西省西安市高陵區(qū)農(nóng)技推廣中心,高陵 710200

在我國(guó)西北地區(qū),干旱是威脅作物生產(chǎn)最主要的限制因素,也是導(dǎo)致其產(chǎn)量低而不穩(wěn)的主要因素[1-2]。充分挖掘作物自身的抗旱節(jié)水潛力,對(duì)保證作物的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和維護(hù)該地區(qū)糧食安全具有重要意義[3]。冬小麥作為西北地區(qū)最主要的糧食作物,其產(chǎn)量主要取決于土壤水分。根系是調(diào)控植物與土壤水分關(guān)系最主要的器官,其發(fā)育程度直接影響地上部生長(zhǎng)狀況及籽粒產(chǎn)量[4],在作物抗旱性中具有重要作用[5]。然而目前對(duì)抗旱性冬小麥品種的鑒選主要集中于地上部形態(tài)性狀和生理指標(biāo)[6- 9],相比之下,由于根系的不可見(jiàn)性以及取根的困難性,對(duì)根系性狀與產(chǎn)量之間相關(guān)性的研究關(guān)注相對(duì)較少[10-11]。

目前對(duì)旱地小麥品種根系的選育主要有以下幾種觀點(diǎn)：傳統(tǒng)的農(nóng)學(xué)觀點(diǎn)認(rèn)為具有深而廣的大根系品種是抗旱育種的首選性狀。根系越大,作物從土壤中汲取水分和養(yǎng)分的能力就越強(qiáng),因而其抗旱能力也越強(qiáng)[12-13]。但前人對(duì)旱地小麥根系進(jìn)化史進(jìn)行了深入的研究[14- 16],認(rèn)為旱地小麥的根系過(guò)于龐大,是一種“生長(zhǎng)冗余”,小根系品種是旱地作物的首選根型[5]。然而作為水分吸收器官,根系必須維持一定的大小,根系過(guò)淺易導(dǎo)致收獲后深層水資源不能被充分利用,因此有學(xué)者提出具有深根系的小麥更適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境[17]。

以往對(duì)旱地小麥根系的研究大多局限于單個(gè)生育時(shí)期,未能把小麥各個(gè)生育時(shí)期根系特性研究相結(jié)合。根系的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,研究生育期較長(zhǎng)的冬小麥,必須考慮不同生育時(shí)期品種的根系生長(zhǎng)特性差異[18],同時(shí)需要區(qū)分“冗余”的根系是否具有空間格局異質(zhì)性,及其是否存在于冬小麥整個(gè)生育時(shí)期中；此外,研究各生育時(shí)期根系與產(chǎn)量之間的相關(guān)性,對(duì)全面理解根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程與小麥抗旱性關(guān)系具有重要意義。因此,本文利用根箱試驗(yàn),選用抗旱性不同的冬小麥品種為材料,試圖研究：1)不同抗旱性冬小麥在水分脅迫和充分供水條件下全生育期內(nèi)根系垂直分布情況及其動(dòng)態(tài)變化；2)不同生育時(shí)期各土層根系特性與地上部生長(zhǎng)及產(chǎn)量之間的關(guān)系,旨在為冬小麥根系育種和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中根系生長(zhǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用兩個(gè)抗旱性品種長(zhǎng)武134、長(zhǎng)旱58[19]和兩個(gè)干旱敏感性冬小麥品種小偃22、西農(nóng)979[20]為試驗(yàn)材料。該材料由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院和黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。兩種類型冬小麥分別為陜西渭北旱塬和關(guān)中灌區(qū)兩大麥區(qū)的主栽品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10月至2017年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室防雨棚下進(jìn)行。整個(gè)生育期設(shè)置兩個(gè)水分處理：分別為干旱脅迫(Moderate Drought：田間持水量50%—55%)和充分供水(Well-Watered：田間持水量80%—85%)。使用自主設(shè)計(jì)的透明根箱培養(yǎng)裝置(長(zhǎng)寬高40 cm×3 cm×60 cm)。供試土壤為表層20 cm耕層婁土,風(fēng)干過(guò)5 mm篩。所用土壤理化性狀：全氮0.93 g/kg,全磷0.88 g/kg,有機(jī)質(zhì)19.1 g/kg,堿解氮65.0 g/kg,速效磷17.9 mg/kg,速效鉀163.6 mg/kg,田間持水量和萎蔫系數(shù)分別為26%和9%。裝土前在根箱底部鋪設(shè)約2 cm厚石子并用濾紙隔開(kāi),邊緣埋入長(zhǎng)70 cm,直徑2 cm的PVC管用于澆水,裝土前保證每桶(石子+PVC管+根箱)重量一致。每根箱裝干土12 kg,為確保養(yǎng)分充足,裝土前施N 0.36 g/kg,施P2O50.68 g/kg。于2015年10月進(jìn)行播種,每根箱播種6粒,覆蓋珍珠巖防止蒸發(fā)。出苗后間苗到3株。采用稱重法并通過(guò)PVC管進(jìn)行澆水,每隔2—5d進(jìn)行控水。每處理設(shè)置9個(gè)重復(fù),采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。文中所有數(shù)值均以根箱為單位。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1地上部指標(biāo)測(cè)定

分別在冬小麥主要的生育時(shí)期(拔節(jié)期、開(kāi)花期)測(cè)定株高、總莖數(shù)和葉面積,測(cè)定完成后,置于75°C烘干至恒重,并用萬(wàn)分之一天平稱量地上生物量。成熟期時(shí)測(cè)定穗重、千粒重和谷粒數(shù)等產(chǎn)量性狀,并測(cè)定每根箱產(chǎn)量。

1.3.2根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

分別在拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期將根箱打開(kāi),根系采集分為兩層,0—20 cm根系標(biāo)記為表層根系,20 cm以下根系標(biāo)記為深層根系。所取根土樣用400目尼龍網(wǎng)過(guò)濾沖洗,洗去泥土后移入玻璃器皿再用清水漂洗,仔細(xì)除去雜物。取新鮮冬小麥根系用4%的亞甲基藍(lán)染色10min,用掃描儀掃描根系后,用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析,從而獲得各土層樣品中根系的總根長(zhǎng)。然后用吸水紙吸干根系,將其置于105℃下快速殺死半小時(shí),在恒溫75℃下烘干48 h后用萬(wàn)分之一天平稱量,得到根生物量。并計(jì)算根長(zhǎng)密度:

根長(zhǎng)密度RLD(cm/cm3)=根長(zhǎng)Length(cm)/Volume土體體積(cm3)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R語(yǔ)言3.2.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法),采用psych和agricolae包進(jìn)行相關(guān)關(guān)系、多元逐步回歸及通徑分析,采用ggplot2包進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和品種對(duì)總根生物量、總根長(zhǎng)密度的影響

表1為不同處理冬小麥總根生物量和根長(zhǎng)密度在不同生育時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化。水分和品種處理對(duì)各生育時(shí)期總根生物量和總根長(zhǎng)密度的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；各生育時(shí)期的總根生物量在水分和品種處理間具有極顯著交互作用(P<0.01),但對(duì)各生育時(shí)期的總根長(zhǎng)密度而言,水分和品種的交互作用僅在拔節(jié)期達(dá)到顯著水平(P<0.01)。

兩個(gè)水分條件下,全生育期內(nèi)抗旱品種的總根生物量和根長(zhǎng)密度均高于干旱敏感性品種(表1)。干旱脅迫條件下,長(zhǎng)武134總根生物量在冬小麥全生育期均為最高,并顯著高于長(zhǎng)旱58。小偃22總根長(zhǎng)密度顯著高于西農(nóng)979,且在拔節(jié)和成熟期與長(zhǎng)旱58沒(méi)有差異。充分供水條件下,拔節(jié)期和成熟期長(zhǎng)旱58的總生物量顯著高于長(zhǎng)武134,但開(kāi)花期則與此相反。拔節(jié)期和開(kāi)花期時(shí),小偃22與西農(nóng)979總根生物量一致,花后西農(nóng)979的總根長(zhǎng)密度維持較低的水平,成熟期時(shí)僅為小偃22的35%(表1)。

上述分析表明,兩種水分條件下,抗旱性品種的根系生物量和根長(zhǎng)密度在各生育時(shí)期均高于干旱敏感性品種。這說(shuō)明在旱地條件下,冬小麥需要維持一定的根系大小才能保證對(duì)土壤水分的充分吸收；當(dāng)水分供應(yīng)充足時(shí),將更多的光合產(chǎn)物分配給地下顯然是對(duì)資源的浪費(fèi)。

2.2 水分和品種對(duì)根系時(shí)空分布的影響

干旱脅迫條件下,抗旱性品種的表層根生物量和根長(zhǎng)密度在三個(gè)重要生育時(shí)期均顯著高于干旱敏感性品種(圖1, 2)。與長(zhǎng)武134相比,拔節(jié)時(shí)長(zhǎng)旱58降低了表層土壤中的根系(根生物量和根長(zhǎng)密度),而增加了深土層的根系。深土層中小偃22的根系均顯著高于西農(nóng)979,且與長(zhǎng)旱58沒(méi)有差異(圖1, 2)。開(kāi)花期和成熟期時(shí),長(zhǎng)武134在表層根系仍顯著高于長(zhǎng)旱58,而小偃22和西農(nóng)979的根生物量在兩個(gè)土層中沒(méi)有顯著差異,但小偃22根長(zhǎng)密度高于西農(nóng)979(圖1, 2)。與西農(nóng)979相比,成熟期小偃22的兩個(gè)土層的根長(zhǎng)密度均維持較高的水平(圖2)。

表1 不同處理冬小麥總根生物量和總根長(zhǎng)密度動(dòng)態(tài)變化

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著；MD: Moderate drought; WW: Well-watered; RB: Root biomass; RLD: Root length density

充分供水時(shí),拔節(jié)期長(zhǎng)旱58在表層和深層的根系均為最高。開(kāi)花期和成熟時(shí)長(zhǎng)武134表層根生物量超過(guò)長(zhǎng)旱58,達(dá)到顯著水平。而長(zhǎng)旱58深土層根長(zhǎng)密度顯著高于長(zhǎng)武134(圖1, 2)。干旱敏感性品種小偃22和西農(nóng)979在開(kāi)花期時(shí)全土層根生物量沒(méi)有差異。而成熟期小偃22在兩個(gè)土層中根長(zhǎng)密度顯著高于西農(nóng)979(圖1, 2)。

圖1 不同處理根系生物量時(shí)空分布的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamics on spatiotemporal root biomass distribution of different treatments at different growth stageMD: 干旱脅迫,Moderate drought; WW: 充分供水,Well-watered

抗旱性與干旱敏感性品種根系生物量和根長(zhǎng)密度的差異主要來(lái)自于表層土壤。無(wú)論是干旱脅迫還是充分供水,整個(gè)生育期內(nèi)兩個(gè)抗旱性品種表層根系生物量和根長(zhǎng)密度均顯著高于兩個(gè)干旱敏感性品種。

圖2 不同處理根長(zhǎng)密度時(shí)空分布的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The dynamics on spatiotemporal root length density distribution of different treatments at different growth stage

2.3 水分和品種對(duì)不同生育時(shí)期地上部的影響

拔節(jié)期時(shí),水分處理對(duì)株高沒(méi)有影響,但對(duì)總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；而品種處理僅對(duì)葉面積造成影響(P<0.05)；拔節(jié)期各地上部性狀沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的交互作用。到開(kāi)花期時(shí),水分和品種處理對(duì)各地上部性狀的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),但水分和品種的交互效果僅對(duì)葉面積有顯著影響(P<0.05),對(duì)其他地上部性狀的影響并不顯著(表2)。

表2 水分和品種對(duì)拔節(jié)期株高、總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著

干旱脅迫和充分供水條件下,均為長(zhǎng)旱58葉面積最高,西農(nóng)979最低。充分供水條件下,長(zhǎng)旱58和小偃22的葉面積沒(méi)有差異。并且在兩個(gè)水分條件下,長(zhǎng)旱58和小偃22地上生物量相似并顯著高于其他兩個(gè)品種(表2)。由此可見(jiàn),無(wú)論哪種水分條件下,長(zhǎng)旱58和小偃22苗期時(shí)相較長(zhǎng)武134和西農(nóng)979生長(zhǎng)更旺盛；開(kāi)花期時(shí),抗旱品種的株高較高、但總莖數(shù)和葉面積較少。干旱脅迫條件下,長(zhǎng)旱58的總莖數(shù)最少,而地上部生物量最高。而在充分供水條件下,西農(nóng)979總莖數(shù)最多,葉面積最大,地上部生物量最高(表3)。干旱脅迫下開(kāi)花期抗旱性品種較低的總莖數(shù),為減少光合產(chǎn)物向無(wú)效分蘗的分配提供了可能。由此可見(jiàn),與長(zhǎng)武134和西農(nóng)979相比,長(zhǎng)旱58和小偃22屬于早期生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的品種。開(kāi)花期時(shí),長(zhǎng)旱58在干旱脅迫下表現(xiàn)最好；而充分供水條件下,西農(nóng)979超過(guò)小偃22,為4個(gè)品種中長(zhǎng)勢(shì)最好的品種。

2.4 水分和品種對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響

由表4可知,水分處理顯著影響產(chǎn)量和各產(chǎn)量性狀(P<0.05；P<0.01)；品種處理對(duì)穗數(shù)、成穗率和地上部生物量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05；P<0.01)；產(chǎn)量性狀中,穗數(shù)、成穗率、千粒重以及地上部生物量均表現(xiàn)出顯著的交互作用(P<0.05；P<0.01)。

干旱脅迫條件下,長(zhǎng)旱58產(chǎn)量最高,長(zhǎng)武134次之,小偃22顯著高于西農(nóng)979。長(zhǎng)旱58的穗數(shù)、成穗率、谷粒數(shù)和地上生物量顯著高于其他幾個(gè)品種；在充分供水條件下,西農(nóng)979的產(chǎn)量最高,產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)來(lái)源于較高的成穗率和千粒重,其收獲指數(shù)為4個(gè)品種中最高。小偃22和長(zhǎng)旱58的產(chǎn)量間沒(méi)有差異,但小偃22的穗數(shù)和千粒重顯著高于長(zhǎng)旱58(表4)。抗旱性品種在干旱脅迫下保持了較高的產(chǎn)量水平,而干旱脅迫下產(chǎn)量表現(xiàn)最差的干旱敏感性品種西農(nóng)979在水分條件改善時(shí)產(chǎn)量得到顯著提高。

表3 水分和品種對(duì)開(kāi)花期株高、總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著

表4 水分和品種對(duì)冬小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著; SN: Spike number; GN: Grains number; TKW: Thousand kernel weight; HI: Harvest index

2.5 不同時(shí)期根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表5可以看出,干旱脅迫下,拔節(jié)期深層根生物量(0.69*)和拔節(jié)期總根生物量(0.89**)與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。除了開(kāi)花期深層根生物量,其余開(kāi)花期根系性狀均與產(chǎn)量正相關(guān)。而除了成熟期表層根生物量,其余成熟期根系性狀與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)；充分供水條件下,產(chǎn)量與拔節(jié)期表層根生物量負(fù)相關(guān)而與深層根生物量正相關(guān)。產(chǎn)量與開(kāi)花期和成熟期各根系性狀均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中成熟期各土層根長(zhǎng)密度與產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)關(guān)系達(dá)極顯著水平(P<0.01)(表6)。

通過(guò)以上根系性狀和產(chǎn)量的相關(guān)分析表明,干旱脅迫條件下,苗期和開(kāi)花期適當(dāng)提高根系生物量或根長(zhǎng)密度,有利于產(chǎn)量的提高。而在成熟期時(shí),較高的根生物量、尤其是根長(zhǎng)密度易導(dǎo)致產(chǎn)量降低；充分供水條件下各生育時(shí)期較高的根生物量或根長(zhǎng)密度均對(duì)產(chǎn)量不利。對(duì)于旱地冬小麥,苗期和開(kāi)花期維持較高的根系生物量或根長(zhǎng)密度有利于產(chǎn)量的提高,而在成熟期時(shí)或水分充足的條件下,干物質(zhì)向根系的投入必然減少光合產(chǎn)物對(duì)籽粒部分的分配。

2.6 不同時(shí)期根系性狀對(duì)產(chǎn)量的多元逐步回歸分析和通徑分析

以不同時(shí)期表層、深層和總根生物量和根長(zhǎng)密度為自變量,以產(chǎn)量(Y)為因變量進(jìn)行逐步回歸分析。經(jīng)過(guò)分析得到逐步回歸方程：

干旱脅迫下,Y(產(chǎn)量)=-0.93+1.25 X12(開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度)+0.15 X2(拔節(jié)期深層根生物量)-0.18 X18(成熟期總根長(zhǎng)密度)(R2=0.97,F=126.4,P<0.001)；

表5 干旱脅迫下不同生育期冬小麥根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

X1：拔節(jié)期表層根生物量；X2：拔節(jié)期深層根生物量；X3：拔節(jié)期總根生物量；X4：拔節(jié)期表層根長(zhǎng)密度；X5：拔節(jié)期深層根長(zhǎng)密度；X6：拔節(jié)期總根長(zhǎng)密度；X7：開(kāi)花期表層根生物量；X8：開(kāi)花期深層根生物量；X9：開(kāi)花期總根生物量；X10：開(kāi)花期表層根長(zhǎng)密度；X11：開(kāi)花期深層根長(zhǎng)密度；X12：開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度；X13：成熟期表層根生物量；X14：成熟期深層根生物量；X15：成熟期總根生物量；X16：成熟期表層根長(zhǎng)密度；X17：成熟期深層根長(zhǎng)密度；X18：成熟期總根長(zhǎng)密度；Y：產(chǎn)量, yield;*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01)

表6 充分供水下不同生育期冬小麥根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01) 充分供水下,Y(產(chǎn)量)=4.02-1.13 X18(成熟期總根長(zhǎng)密度)+0.54 X2(拔節(jié)期深層根生物量)(R2=0.93,F=74.43,P<0.001)。

結(jié)果顯示,多元回歸分析達(dá)顯著水平。為進(jìn)一步確定多元回歸分析確定的幾個(gè)主要根系性狀對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)與間接效應(yīng),對(duì)其進(jìn)行通徑分析,發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下三個(gè)根系性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用(直接通徑系數(shù))大小依次為開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度(|0.54|)>拔節(jié)期深層根生物量(|0.36|)>成熟期總根長(zhǎng)密度(|-0.31|)。 充分供水下,成熟期總根長(zhǎng)密度的絕對(duì)值(|-1.56|)大于拔節(jié)期深層根生物量(|0.83|)(表7)。

說(shuō)明無(wú)論是在干旱脅迫還是充分供水條件下,減少成熟期的總根長(zhǎng)密度(X18),增加拔節(jié)期深層根生物量(X2)對(duì)產(chǎn)量有重要的正效應(yīng)。干旱脅迫下,增加開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度可提高冬小麥產(chǎn)量。

表7 冬小麥產(chǎn)量決定因子的通徑分析

*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01)

3 討論

兩個(gè)水分條件下,抗旱性冬小麥的根系更為發(fā)達(dá),其總根生物量和根長(zhǎng)密度均顯著高于干旱敏感性品種,這與前人的研究結(jié)果一致[21]。半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的植物根系通常較大,這是自然選擇的結(jié)果,也是進(jìn)化上穩(wěn)定的生長(zhǎng)對(duì)策[22]。長(zhǎng)期以來(lái),大根系品種成為衡量小麥抗旱性的重要指標(biāo)。但大量實(shí)踐證明,過(guò)大的根系未能給旱地作物的產(chǎn)量帶來(lái)實(shí)質(zhì)性提高。在有限的水分條件下,植物通過(guò)形成龐大的根系提高個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力,但這種行為于群體水平上的產(chǎn)量是不利的,以人類利益而言則出現(xiàn)了“根系冗余”[5]。在人工育種過(guò)程中,小麥隨產(chǎn)量提高根系呈減小的趨勢(shì)。根據(jù)生活史進(jìn)化對(duì)策理論中的權(quán)衡思想,當(dāng)光合產(chǎn)物向某一器官分配的增加,將必然導(dǎo)致向其他功能器官的分配減少。降低光合產(chǎn)物向根系的分配比例及減少根系對(duì)同化產(chǎn)物的消耗量,對(duì)提高旱地小麥的繁殖分配尤為重要[16,23]。本研究亦發(fā)現(xiàn),抗旱性品種長(zhǎng)旱58較長(zhǎng)武134根系更小,但產(chǎn)量更高。

拔節(jié)期時(shí),抗旱品種長(zhǎng)旱58在干旱脅迫下的總根長(zhǎng)密度和深層土壤中的根生物量和根長(zhǎng)密度都顯著高于長(zhǎng)武134。當(dāng)水分充足時(shí),長(zhǎng)旱58的根生物量在表層和深層都顯著高于長(zhǎng)武134。同時(shí),長(zhǎng)旱58的地上生物量在兩個(gè)水分條件下均顯著高于長(zhǎng)武134。研究表明,在苗期擁有更高葉面積和/或生物量被認(rèn)為是早期生長(zhǎng)勢(shì)(early vigour)強(qiáng)的作物[24],同時(shí),也被認(rèn)為是潛在根系活力強(qiáng)的作物[12]。通常這種早期強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)的作物根系下扎和延伸速度更快,并具有較高的根生物量和根長(zhǎng)密度[25],可以快速吸收氮等營(yíng)養(yǎng)元素,提高氮素利用效率[26]。本研究中,與西農(nóng)979相比,拔節(jié)時(shí)干旱脅迫條件下小偃22的葉面積、地上部生物量和根系、尤其是深層根生物量和根長(zhǎng)密度更高,生長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng)。多元逐步回歸和通徑分析表明,拔節(jié)期較高的深層根生物量對(duì)產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)。增加冬小麥苗期深層根系有利于改善作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收,并促進(jìn)作物生長(zhǎng)[12]。同時(shí),早期生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的品種較多的葉面積和地上生物量能夠覆蓋更多裸露的地表,減少表層土壤水分蒸發(fā),將更多水分用于作物生長(zhǎng),并有助于緩解生育后期的干旱脅迫[12,27]。因此,與西農(nóng)979相比,小偃22的抗旱性更強(qiáng)[20],可能也與其早期較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)。Botwright等[28]的研究也表明,早期生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的小麥品種產(chǎn)量更高。對(duì)澳大利亞小麥的研究發(fā)現(xiàn),早期生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的小麥品種能夠在早期吸收更多的氮素,有很大的增產(chǎn)和提高小麥品種的潛能,這與其在生育早期深土層中更高的根長(zhǎng)密度有關(guān)[12]。

兩個(gè)水分條件下,開(kāi)花期和成熟期時(shí)長(zhǎng)武134的表層根生物量和根長(zhǎng)密度仍顯著高于長(zhǎng)旱58。表層較高的根系分布能夠吸收更多的表土水分和養(yǎng)分[29]。但在干旱脅迫下,表層較高的根系促使種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇[30],并導(dǎo)致根源信號(hào)物質(zhì)ABA增加,進(jìn)而降低作物的氣孔導(dǎo)度和光合速率[31]。與古老品種相比,現(xiàn)代高產(chǎn)春小麥品種減少了對(duì)根系部分,尤其是表層根系干物質(zhì)的投入[16,23]。同時(shí),干旱脅迫下表層根系的降低有利于作物維持產(chǎn)量穩(wěn)定[32- 33]。由此可見(jiàn),旱地作物根系的“生長(zhǎng)冗余”主要發(fā)生在表土層中。為驗(yàn)證這種“根系冗余”的存在,通過(guò)根修剪實(shí)驗(yàn)人為去除部分表層根系,發(fā)現(xiàn)群體間激烈的地下競(jìng)爭(zhēng)得到緩解,而產(chǎn)量和水分利用效率得到提高[32]。開(kāi)花期時(shí),雖然長(zhǎng)武134和長(zhǎng)旱58兩品種的深層根生物量沒(méi)有差別,但長(zhǎng)旱58的深層根長(zhǎng)密度在開(kāi)花期和成熟期仍顯著高于長(zhǎng)武134。干旱脅迫下,根系向深土層發(fā)展更有利于旱地作物生長(zhǎng)。當(dāng)表土層水分枯竭時(shí),深土層中根系分布對(duì)土壤有效水的充分吸收起到積極作用[33]。有研究發(fā)現(xiàn),小麥在花后每額外獲得1 mm的深土層水分,產(chǎn)量增加62 kg/hm2[29]。Lynch和Wojciechowski提出SCD(Steep, cheap, and deep)根系模型,認(rèn)為該根型可以促進(jìn)深層土壤水分的吸收和利用,是旱地作物的理想根型[34]。因此,旱地作物深層根系并不存在“生長(zhǎng)冗余”,而深層根系的增加,對(duì)旱地作物維持較高的產(chǎn)量及產(chǎn)量潛力具有非常重要的作用[35]。

根長(zhǎng)密度是根系研究的重要指標(biāo)[36],與根生物量相比,根長(zhǎng)密度更能體現(xiàn)根系的吸水活性[37]。本研究表明,干旱條件下開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度和成熟期總根長(zhǎng)密度均與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)關(guān)系。旱作條件下,高效合理的利用土壤水分是關(guān)系作物產(chǎn)量高低的主要因素。開(kāi)花期時(shí)較高的根長(zhǎng)密度有利于干旱條件下的水分吸收[38- 39]。干旱的土層中,水分向根表面流動(dòng)受土壤阻力的影響[39- 40]。土壤中根長(zhǎng)密度越高,根系與土壤間的接觸面積就越大,水分流向根表面積的阻力就越小[40],對(duì)土壤水分的有效吸收越大[41- 42],在生育中后期能夠捕捉更多的水分滿足自身需求,有利于后期灌漿并提高產(chǎn)量[43]。經(jīng)過(guò)相關(guān)、多元回歸和通徑分析,顯示干旱脅迫下開(kāi)花期總根長(zhǎng)密度對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大,對(duì)產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)。但根系是碳水化合物主要的消耗者,維持龐大的根生物量和根長(zhǎng)密度都需要消耗大量的光合產(chǎn)物[18],進(jìn)而對(duì)灌漿后期造成影響。成熟期總根長(zhǎng)密度在兩個(gè)水分條件下對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)(直接通徑系數(shù))均為負(fù)值,尤其在水分充足的條件下,成熟期總根長(zhǎng)密度對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大。與小偃22相比,西農(nóng)979花后光合產(chǎn)物向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)更快[44],這可能與其生育后期根長(zhǎng)密度降低有關(guān)。但作為水分吸收器官,根系必須保證一定的大小。充分供水時(shí),成熟期西農(nóng)979的總根長(zhǎng)密度僅為小偃22的35%,過(guò)低的花后根長(zhǎng)密度可能使西農(nóng)979難以維持后期葉片光合功能,這可能是其花后干物質(zhì)積累量顯著低于小偃22[44]的主要原因。

本研究表明,旱地冬小麥根系的“生長(zhǎng)冗余”具有高度的空間異質(zhì)性,根系冗余主要發(fā)生在表土層中；對(duì)深土層而言,更多的根長(zhǎng)密度有助于對(duì)生育后期土壤有效水分的充分吸收,有利于維持較高的產(chǎn)量。因此,高產(chǎn)旱地小麥品種根系的選育不能簡(jiǎn)單的以大/小來(lái)區(qū)分[12]。各主要生育期根系特性都對(duì)產(chǎn)量具有重要作用。苗期時(shí)冬小麥生物量增加迅速,對(duì)水分和養(yǎng)分需求較高[45],因而苗期擁有更高深層根系的品種對(duì)產(chǎn)量形成具有正效應(yīng)。同時(shí),開(kāi)花期時(shí)根系的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)作物生產(chǎn)非常重要[46],尤其是易受干旱脅迫的地區(qū),開(kāi)花期較高的根長(zhǎng)密度有利于產(chǎn)量的提升。此外,成熟期仍維持過(guò)高的根長(zhǎng)密度則易消耗更多的碳水化合物,對(duì)產(chǎn)量形成具有負(fù)效應(yīng)。未來(lái)旱地冬小麥根系的選育應(yīng)減少表層的“根系冗余”,同時(shí)兼顧各生育時(shí)期根系的生長(zhǎng)特點(diǎn),通過(guò)遺傳育種和采用有效的農(nóng)藝措施選擇苗期具有更多深層根系、開(kāi)花期時(shí)有較高根長(zhǎng)密度而成熟后根系衰亡更快的品種,將有利于旱地冬小麥產(chǎn)量的提高。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果能否更好的應(yīng)用于旱地農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐中,今后還需采用田間實(shí)驗(yàn)進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

致謝：感謝澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(CSIRO)Jairo Palta研究員和陳應(yīng)龍教授幫助實(shí)驗(yàn)和寫(xiě)作,感謝高陵區(qū)農(nóng)作物研究所惠東靜老師和高陵區(qū)農(nóng)技推廣中心對(duì)本實(shí)驗(yàn)的支持。