王德福,段洪浪,黃國敏,周際海,李 威,黃榮珍,樊后保

南昌工程學(xué)院江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330099

隨著全球氣候的變暖,預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末,全球平均氣溫最高可升高6℃[1]。同時(shí)未來發(fā)生極端氣候事件(高溫、極端干旱)的頻度與強(qiáng)度都會增加[2]。與逐漸變化的氣候現(xiàn)象相比,極端氣候變化可能會對植物產(chǎn)生更大影響[3-4]。有研究表明高溫與干旱經(jīng)常同時(shí)發(fā)生[5],其中一種因子的出現(xiàn)往往會加劇另外一種因子的影響程度,進(jìn)而對植物的生長產(chǎn)生更大的消極影響[6-7]。因此,研究高溫與干旱交互作用對農(nóng)作物的影響將為準(zhǔn)確評價(jià)農(nóng)作物對未來極端氣候條件的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

極端氣候現(xiàn)象(高溫、干旱)的出現(xiàn)將對植物的生理生態(tài)產(chǎn)生一定消極影響,甚至導(dǎo)致植物死亡,但是植物可通過自身的調(diào)節(jié)在一定程度上來抵抗這些不利影響[8]。高溫脅迫主要通過誘導(dǎo)光系統(tǒng)Ⅱ活性中心轉(zhuǎn)化為無活性中心,從而降低植物的光合速率[9],抑制植物生長,抑制生物量的積累。干旱脅迫會破壞植物的葉綠體結(jié)構(gòu),抑制與光合有關(guān)酶的表達(dá),對植物的生長產(chǎn)生不利影響[10-11]。同時(shí)有研究表明,溫度與水分會改變植物對營養(yǎng)物質(zhì)的利用,影響植物的生物量分配[12],也會對植物體養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響[13]。溫度升高會導(dǎo)致植物葉片的氮、磷含量降低[14-15]。干旱會使植物對氮、磷吸收的減少[16-17],可能導(dǎo)致植物氮、磷含量減少。雖然干旱經(jīng)常伴隨著高溫出現(xiàn),但有關(guān)高溫與干旱交互作用對植物生理生態(tài)特征的影響仍然具有很大不確定性[18]。

西紅柿(Solanumlycopersicum)被認(rèn)為是全球第四大經(jīng)濟(jì)作物,也是種植面積最大、深受廣大消費(fèi)者喜愛的蔬菜之一,通常種植于戶外或者溫室[19-21]。同時(shí),西紅柿起源于亞熱帶,經(jīng)歷過多變的溫度與突然的高溫[22],通常被應(yīng)用于一些高溫研究中[23]。但高溫與干旱脅迫交互作用對西紅柿幼苗生長與生理生態(tài)特征的影響還不清楚。本文選取西紅柿幼苗作為試驗(yàn)對象,研究高溫與干旱脅迫對西紅柿幼苗的生物量積累與分配、養(yǎng)分含量、光合元素利用效率的影響,揭示高溫、干旱單獨(dú)作用以及其交互作用對西紅柿生長、養(yǎng)分含量及利用效率的影響機(jī)制,以期為全球氣候變化的背景下西紅柿的種植與培育提供科學(xué)依據(jù)。我們提出如下假設(shè)：(1)高溫、干旱以及高溫干旱脅迫均會降低西紅柿幼苗的生物量,并且高溫與干旱脅迫具有交互效應(yīng)；(2)高溫脅迫會降低幼苗根冠比,干旱脅迫會提高幼苗的根冠比、降低葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)；(3)高溫、干旱脅迫會降低幼苗葉片全氮、全磷含量以及光合氮素利用效率、光合磷素利用效率,而高溫在一定程度上會加劇干旱脅迫的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2015年4月將西紅柿種子進(jìn)行播種,待長成幼苗后,將幼苗移植到容量為3.7 L的塑料花盆中繼續(xù)生長1個(gè)月(土壤來源于附近人工林,紅壤)。選取長勢良好(株高15—20 cm)的幼苗24盆,隨機(jī)放在兩個(gè)人工智能氣候箱(型號HP1000GS,中國武漢產(chǎn))中。每個(gè)氣候箱中放入12盆,氣候箱中溫度控制在26℃/19℃(白天/夜間)(白天15 h,夜間9 h),相對濕度保持在60%,光照為250 μmol m-2s-1。試驗(yàn)開始前,每天對幼苗進(jìn)行澆水,每周施肥(可溶性營養(yǎng)肥料,施可得園藝肥料有限公司,中國武漢產(chǎn))一次。每周對兩個(gè)氣候箱中的幼苗進(jìn)行位置互換,以減少氣候箱的環(huán)境條件異質(zhì)性對試驗(yàn)結(jié)果造成的影響。

試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)溫度梯度,分別為常溫(白天/26℃,夜間/19℃)與高溫(白天/42℃,夜間/35℃),以及兩個(gè)水分梯度,分別為正常澆水、干旱。因此本研究共4個(gè)處理,即CK(對照)、H(高溫、正常澆水)、D(常溫、干旱)、HD(高溫、干旱),每種處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)的第1天到第10天,只對幼苗進(jìn)行輕度干旱處理,即保持葉片氣孔導(dǎo)度在0—0.05 mol m-2s-1,具體操作方法參照Duan等[24]。第11天到第17天,對H與HD處理幼苗進(jìn)行為期7d的高溫脅迫。高溫處理方法如下：采用逐步增加溫度方式以便幼苗適應(yīng)溫度變化,溫度每次增加4℃,從26℃增至42℃為止,增溫在1天內(nèi)完成。7d高溫脅迫結(jié)束后(即第17天),氣候箱溫度調(diào)為常溫。第20天,對D與HD處理的幼苗進(jìn)行復(fù)水,即澆水使土壤含水量達(dá)到田間持水量。本試驗(yàn)所有指標(biāo)均在復(fù)水后測定。試驗(yàn)期間每天16:00—17:00對D與HD處理的盆栽進(jìn)行稱重并測定土壤體積含水量(SWC),以保持一致的干旱程度。干旱處理的幼苗SWC保持在25%左右,正常澆水的幼苗SWC保持在60%左右。

1.2 生物量、生物量分配的計(jì)算

試驗(yàn)第1與第22天采用全收割法對西紅柿進(jìn)行收割,將幼苗分為根、莖、葉,并將根系的泥土洗干凈。然后將樣品放入60℃烘箱中烘干48 h至恒重,分別稱取根、莖、葉干重(g),并計(jì)算出單株幼苗的總生物量(根、莖、葉生物量相加)。同時(shí)根據(jù)公式計(jì)算出根冠比(地下生物量/地上生物量)、根質(zhì)量分?jǐn)?shù)(根生物量/總生物量)、莖質(zhì)量分?jǐn)?shù)(莖生物量/總生物量)、葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)(葉生物量/總生物量)。使用LI-3000C便攜式葉面積儀(Li-Cor Inc., Lincoln,NE, USA)測定植物葉面積(cm2),通過計(jì)算得出比葉面積(葉面積/葉干重,cm2/g)。

1.3 植株全氮(TN)、全磷(TP)含量的測定

分別將烘干的根、莖、葉進(jìn)行研磨后過60目篩,稱取100—200 mg,經(jīng)H2SO4-H2O2消煮得到待測液。采用TOC儀測定植物全氮,用鉬銻抗比色法測定植物全磷。單位用植物單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g)。根據(jù)公式計(jì)算出植物各部分氮磷比(全氮含量/全磷含量)。使用LI-6400便攜式光合儀(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測定植物葉片光合速率,具體操作方法參照Duan等[7]。計(jì)算得出光合氮、磷元素利用效率(PNUE,PPUE)(光合速率/葉片全氮、磷元素含量,μmol CO2g/m2s mg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先利用SPSS 19.0進(jìn)行雙因素(溫度和水分)方差分析,如果交互作用顯著,則進(jìn)一步利用單因素方差分析及Duncan法進(jìn)行處理間的差異顯著性檢驗(yàn)。所有結(jié)果P<0.05即顯著。采用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫與干旱脅迫對西紅柿幼苗生長的影響

2.1.1對西紅柿幼苗生物量積累與比葉面積的影響

高溫與干旱均會降低幼苗的生物量,并且高溫與干旱表現(xiàn)出一定的交互效應(yīng)。與對照相比,H處理使總生物量減少43%,其中對根部影響最大,使根部生物量減少57%。D處理使總生物量減少51%,對葉生物量影響最大,使葉生物量降低62%。HD處理對生物量影響顯著大于高溫與干旱單獨(dú)作用,使總生物量減少66%。因此,高溫、干旱脅迫能夠抑制西紅柿幼苗的生長,并且高溫加劇了干旱對西紅柿幼苗生長的影響,同時(shí)干旱也加劇了高溫的影響。高溫、干旱單獨(dú)作用以及其交互作用均未對比葉面積產(chǎn)生顯著影響(表1,表2)。

表1 溫度與水分對西紅柿幼苗生長及養(yǎng)分含量影響的雙因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA on the effects of temperature and water treatments on growth, nutrient concentration and nutrient use efficiency of tomato seedlings

指標(biāo)Parameters溫度Temperature水分Water溫度×水分Temperature×waterFPFPFP總生物量Total biomass4.4880.2817.3390.2257.8980.016根冠比Root shoot ratio0.2080.7285.1780.2646.8060.023比葉面積Specific leaf area4.1360.2910.6600.4300.6380.439根質(zhì)量分?jǐn)?shù)Root mass fraction0.2250.7185.0780.2666.9680.022莖質(zhì)量分?jǐn)?shù)Stem mass fraction2.5290.357160.7870.0500.4180.530葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)Leaf mass fraction4.6540.2761405.0910.0170.0580.814葉全氮含量Leaf total nitrogen concentration2.6720.3506.5560.2372.9910.114莖全氮含量Stem total nitrogen concentration2.5320.3570.2900.6850.5230.484根全氮含量Root total nitrogen concentration0.8400.6562.1570.3815.3610.039葉全磷含量Leaf total phosphorus concentration0.6730.5630.2900.6867.5460.021莖全磷含量Stem total phosphorus concentration0.7000.5568.6130.2099.1720.010葉氮磷比Leaf N/P ratio0.0190.91323.7270.1290.5970.457莖氮磷比Stem N/P ratio0.1520.76319.7320.14111.3440.006光合氮素利用效率Photosynthetic nitrogen use efficiency2.3480.3680.0370.88016.6800.002光合磷素利用效率Photosynthetic phosphorus use efficiency5.2920.2610.2550.70210.2900.008

表2 不同處理對西紅柿幼苗生物量及比葉面積影響

表中數(shù)值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Values=Mean±SE),同一列中不同字母表示處理之間存在顯著差異(P<0.05); CK：對照,Control; H：高溫,High temperature；D：干旱,Drought；HD：高溫干旱,High temperature plus drought

2.1.2對西紅柿幼苗生物量分配的影響

與對照相比,H處理使根質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低了24%,D處理使根質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加22%,HD處理使根質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加26%(圖1,表1)。另外,干旱(D、HD)處理顯著降低了西紅柿幼苗的葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。由表1與圖1分析可知,干旱處理顯著增加莖質(zhì)量分?jǐn)?shù)。不同處理對根冠比的影響與對根質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響類似。進(jìn)一步分析可知,在生物量分配的影響方面,D與HD處理之間不存在顯著差異,然而H與HD存在顯著差異,說明與高溫相比,干旱對西紅柿幼苗生物量分配起主要作用。

圖1 不同處理對西紅柿幼苗生物量分配的影響(數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of different treatments on biomass allocation of tomato seedlings (Values=Mean±SE,the same below)不同字母表示同一指標(biāo)在處理之間存在顯著差異(P<0.05)下同。CK：對照,Control; H：高溫,High temperature；D：干旱,Drought；HD：高溫干旱,High temperature plus drought

2.2 高溫與干旱對西紅柿幼苗養(yǎng)分含量及元素利用效率的影響

2.2.1對西紅柿幼苗養(yǎng)分含量的影響

由圖2分析可知,在葉片方面,與對照相比,H處理導(dǎo)致葉片TN含量顯著降低(22%),D與HD處理未對葉片TN含量產(chǎn)生顯著影響。H、D處理導(dǎo)致葉片TP含量顯著降低,D處理顯著提高了葉片N/P。由圖2分析可知,與對照相比,H、D、HD處理均未對莖TN含量產(chǎn)生影響,而H處理導(dǎo)致莖TP含量顯著提高,D處理導(dǎo)致莖TP含量顯著降低。H處理下莖的N/P顯著降低,而D處理顯著提高了莖N/P。與對照相比,H處理未對根TN含量產(chǎn)生影響,D處理導(dǎo)致根TN含量顯著提高,H與HD處理導(dǎo)致莖TP含量顯著降低。H與HD處理下根的N/P顯著提高(圖2)。分析發(fā)現(xiàn),高溫未加劇干旱對幼苗葉、莖、根的TN、TP含量以及N/P的影響。

圖2 不同處理對西紅柿幼苗元素含量的影響Fig.2 Effects of different treatments on nutrient concentration of tomato seedlings

2.2.2對西紅柿幼苗光合元素利用效率的影響

與對照相比,H處理使PNUE降低49%,D處理使PNUE降低30%,HD處理使PNUE降低25%。D與HD對PNUE的影響不存在顯著差異。與對照相比,H使PPUE降低48%, D對PPUE未產(chǎn)生顯著影響,而HD使PPUE降低26%并顯著低于D處理(圖3,表1)。

圖3 不同處理對西紅柿幼苗光合元素利用效率的影響Fig.3 Effects of different treatments on photosynthetic nutrient use efficiency of tomato seedlings

3 討論

3.1 高溫與干旱對幼苗生長特性的影響

3.1.1高溫與干旱對生物量的影響

生物量是植物生長狀態(tài)的綜合反映,本試驗(yàn)的研究結(jié)果與假設(shè)(1)基本相同。與對照相比,H處理脅迫能顯著降低西紅柿幼苗的根、莖、葉生物量以及總生物量。有研究結(jié)果顯示,在高溫脅迫條件下,五個(gè)品種的西紅柿的生物量均顯著降低[25]。同時(shí),有研究也得出結(jié)論,極端高溫(42℃)處理均能顯著降低西紅柿地上部分與地下部分的生物量[26]。干旱脅迫也會使植物的生長受到抑制,降低植物總生物量的積累[27]。本研究結(jié)果與之前的研究結(jié)果一致,與對照相比,D處理能顯著降低幼苗總生物量以及跟、莖、葉生物量。有研究也得出類似結(jié)論,與對照(正常澆水)比較,干旱處理均能使水稻(Oryzasativa)的莖、葉與總生物量顯著降低[28]。此外,無論是中度干旱(田間持水量的50%)還是重度干旱(田間持水量的35%)均能顯著降低玉米(Zeamays)總生物量[29],而且植物生物量的降低程度隨著干旱程度的增加而加劇[30-31]。

高溫與干旱脅迫的交互作用也會影響植物生物量積累。與對照相比,羊草(Leymuschinensis)生物量在高溫與干旱交互作用下顯著減少,并且減少量大于高溫與干旱單獨(dú)作用[32]。有研究也得出類似的結(jié)論,與對照相比,高溫干旱雙重作用使玉米的總生物量下降的最多(約75%,對于高溫與干旱單獨(dú)作用)[33]。本試驗(yàn)的結(jié)果也表示,與對照相比,HD處理顯著降低了西紅柿幼苗的總生物量,并且降低的幅度明顯高于H與D影響的結(jié)果,說明高溫與干旱對植物的生長的影響具有一定的交互作用。

3.1.2高溫與干旱對生物量分配格局的影響

本研究結(jié)果與假設(shè)(2)相同。與對照相比,H處理能顯著降低西紅柿幼苗的地上、地下部分生物量,但對地下部分的影響更大,因而導(dǎo)致根冠比、根質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。有研究表明也表明,高溫脅迫下,九種西紅柿幼苗的根冠比均顯著降低,主要原因是高溫對地下部分的生長抑制作用比地上部分大[25]。另外,高溫能降低西紅柿的地上、地下部分的生物量,但是與地上部分相比,地下部分對溫度升高更敏感,進(jìn)而導(dǎo)致根冠比顯著降低[26]。而植物地下部分比地上部分更敏感于溫度升高的主要原因是地下部分最佳生長溫度低于地上部分[34]。

生物量分配能夠反應(yīng)植物生境的資源情況。根據(jù)最優(yōu)分配理論與功能平衡原則,植物生長受到資源限制時(shí),會增加和優(yōu)先配置一些能獲得該資源的器官或組織以抵御脅迫環(huán)境[35]。有研究得出結(jié)論,與對照組(正常澆水)相比,干旱處理?xiàng)l件下,水稻會分配更多生物量到地下部分,導(dǎo)致根質(zhì)量分?jǐn)?shù)與根冠比增加,葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[28]。本研究也表明,與對照對相比,D處理增加了幼苗的根質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著降低了幼苗葉質(zhì)量分?jǐn)?shù),增加了根冠比。這樣有利于植物在干旱條件下吸收到更多的水分,減少地上部分的水分散失,從而減少干旱脅迫所造成的傷害[36]。另外有研究發(fā)現(xiàn),植物在干旱條件下會相對增加地下部分的生物量,不僅可以促進(jìn)根對水分的吸收,也可能會提高根對氮素的吸收,這將使植物有更多的氮投入到光合系統(tǒng)[37-38]。然而干旱脅迫改變生物量分配格局的機(jī)理各不相同。有學(xué)者研究結(jié)果表明,中度干旱處理對玉米的地上部分生物量有顯著抑制作用,但對地下部分生物量沒有顯著影響,從而使根冠比增加,而重度干旱均有顯著降低對地上、地下生物量,但地上部分降低更多,進(jìn)而根冠比增加[29]。也有研究表明干旱脅迫會促進(jìn)生物量更多的分配到地下部分,減少對地上部分的分配,進(jìn)而改變生物量分配格局,使根冠比增加[39]。但也有一些研究表明,干旱處理不會對根冠比產(chǎn)生顯著影響甚至?xí)垢诒冉档蚚40-42]。此外,有研究認(rèn)為,干旱脅迫會顯著增加冰草(Agropyronfragile)、Elymuselymoides的根質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯減少Festucaidahoensis的根質(zhì)量分?jǐn)?shù)[43]。綜上所述,干旱脅迫對植物生物量分配格局的影響存在一些不確定性,可能與植物品種、干旱時(shí)間以及強(qiáng)度有關(guān)。

另外,在本研究中,高溫與干旱的交互作用對幼苗生物量分配的影響有異于單獨(dú)作用產(chǎn)生的影響。與對照、H處理相比,HD處理顯著增加了幼苗的根冠比、根質(zhì)量分?jǐn)?shù)、莖質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著降低了葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。但與D處理相比,HD處理并沒有產(chǎn)生顯著變化。說明與高溫脅迫相比,干旱在西紅柿幼苗生物量分配方面起主導(dǎo)作用。

3.1.3高溫與干旱對幼苗比葉面積的影響

比葉面積是植物葉片的重要性狀,能夠反映植物對不同生存環(huán)境的適應(yīng)特征[44]。有關(guān)高溫對植物的比葉面積的影響存在異議。有研究表明,白天高溫會導(dǎo)致豆類作物的比葉面積降低,夜晚高溫會使比葉面積增加(葉面積沒有什么變化),使比葉面積增加的可能原因是夜晚的呼吸作用降低了葉片生物量,進(jìn)而使比葉面積增加[45]。有研究表明,干旱處理會降低植物的比葉面積[32,46]。本研究結(jié)果表明,與對照相比,H、D、HD處理均未對幼苗比葉面積產(chǎn)生顯著影響,可能原因是經(jīng)過長期進(jìn)化,西紅柿幼苗已經(jīng)適應(yīng)了高溫干旱環(huán)境。

3.2 高溫與干旱對幼苗養(yǎng)分含量的影響

植物的生長需要很多種元素,其中包括大量元素(C、N、P等)。溫度的變化會影響植物體內(nèi)酶的活性、反應(yīng)介質(zhì)等來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞功能的發(fā)揮,影響植物N、P等元素代謝,進(jìn)而影響N、P含量以及N/P[47]。同時(shí)葉片N/P能夠反映植物所生環(huán)境的氮磷限制狀態(tài)[48]。當(dāng)前普遍采用的是Koerselman和Meuleman[49]的結(jié)論,即N/P<14表明植物受到N限制,N/P>16表明植物受到P限制。有研究發(fā)現(xiàn),溫度升高能降低4種森林類型植物葉片的N含量、增加葉P含量、N/P降低[14]。另外有研究表明,隨著溫度升高導(dǎo)致陸生植物葉片的N、P含量降低,但對N/P沒有產(chǎn)生顯著影響,原因是植物在緯度差異較小情況下,葉片N/P能夠保持相對穩(wěn)定[15]。本研究結(jié)果與假設(shè)(3)基本類似。與對照相比,H處理導(dǎo)致葉片的TN、TP含量顯著降低,而對N/P(12.09<14)沒有產(chǎn)生顯著影響。根據(jù)Koerselman和Meuleman理論推斷,幼苗在對照、H條件下均受到N限制?？赡茉蚴羌t壤氮素含量較低[50],高溫脅迫未改變紅壤的氮素缺乏狀況。此外,與對照相比,H處理未導(dǎo)致莖TN含量產(chǎn)生顯著影響,而使莖TP含量顯著提高,因而引起莖N/P顯著降低。也有研究表明,極端高溫脅迫下,植物的根部代謝速率、代謝水平以及養(yǎng)分吸收蛋白的活性均會降低,進(jìn)而引起根部對養(yǎng)分吸收的減少[26],可能導(dǎo)致根部養(yǎng)分含量的降低。本研究中也得出類似結(jié)論,與對照相比,H處理導(dǎo)致根部TP含量顯著降低。

水分會影響土壤養(yǎng)分有效性,從而影響植物的N、P含量以及計(jì)量比[51]。一些研究表明,干旱脅迫會降低植物對氮、磷元素的吸收、運(yùn)輸、再分配[16]。土壤含水率的下降也會導(dǎo)致植物對氮、磷吸收的減少[17,52]。與植物生長相比,干旱對植物氮、磷吸收產(chǎn)生更大影響,導(dǎo)致氮、磷含量的降低[53]。但干旱條件下復(fù)水(土壤水勢的快速升高)會導(dǎo)致土壤微生物細(xì)胞的裂解[54],釋放細(xì)胞中的溶質(zhì)[55],增加了有機(jī)物的分解[56]。復(fù)水后有機(jī)物分解的提高將增加土壤總的以及凈氮礦化速率[57],使土壤中有效氮的含量增加(相對于復(fù)水之前),植物將吸收到更多的氮,因此,不會對植物氮含量產(chǎn)生影響[53]。本研究得出類似結(jié)論,與對照相比,干旱處理(D、HD)未對葉片、莖、根(D處理除外)的TN含量產(chǎn)生顯著影響。說明旱后復(fù)水增加了本試驗(yàn)中土壤有效氮含量,西紅柿幼苗從土壤吸收到更多的氮素。有研究表明,干旱后復(fù)水能增加土壤中有效磷含量[58],增加的有效磷量可能彌補(bǔ)了之前干旱條件下有效磷的減少量,不對植物磷含量產(chǎn)生影響[53]。然而在本研究中,與對照相比,旱后復(fù)水條件下葉片、莖、根的TP含量均顯著降低。原因可能是復(fù)水使土壤中有效磷的增加量不夠,土壤中有效磷含量仍顯著低于對照水平,導(dǎo)致幼苗葉、莖、根磷含量顯著比對照水平低。與對照相比,干旱處理(D、HD)顯著提高了葉片、莖、根(D處理除外)的N/P(N/P>14),主要原因是干旱處理對葉片、莖、根TN含量沒有顯著影響,卻顯著降低了葉片、莖、根TP含量。根據(jù)Koerselman和Meuleman理論,說明D、HD緩解了幼苗氮素限制狀況?？赡苁且?yàn)閺?fù)水后土壤中有效氮含量迅速提高[53],改善了幼苗的氮磷含量不均衡狀況。

本文研究也表明,與H處理相比,HD處理導(dǎo)致葉片TN含量顯著提高,而未對莖、根TN含量產(chǎn)生影響。說明在高溫環(huán)境下,干旱脅迫有助于西紅柿幼苗葉片TN含量的提高。有研究表明,高溫干旱脅迫能提高刺槐幼苗體內(nèi)N的積累[59]。在本研究中,與H處理相比,HD處理導(dǎo)致莖、根TP元素含量顯著降低,而未對莖、根TN元素含量產(chǎn)生顯著影響,進(jìn)而導(dǎo)致莖、根的N/P顯著提高。同時(shí)也表明干旱削弱了了高溫條件下西紅柿幼苗根部對P元素的吸收。與D處理相比,HD處理均未對葉、莖、根TN、TP含量產(chǎn)生顯著影。說明與高溫相比,干旱在西紅柿幼苗的養(yǎng)分含量方面發(fā)揮著主要作用。

3.3 高溫與干旱對幼苗光合元素利用效率的影響

光合氮素利用效率指的是單位質(zhì)量的葉片氮所獲取和同化的碳量[60]。本研究表明,與對照相比,H處理顯著降低了光合氮素利用效率(PNUE),原因是H處理導(dǎo)致葉片N含量顯著降低,但H處理使幼苗葉片的光合速率降低的更多[7]。本研究結(jié)果與假設(shè)(3)基本一致。與對照相比,D、HD處理均顯著降低了PNUE,原因是D、HD處理未導(dǎo)致葉片N含量產(chǎn)生顯著變化,卻降低了幼苗葉片的光合速率,導(dǎo)致PNUE降低。有研究表明,植物PNUE與植物生長速度以及生物量的積累在一定程度上成正比關(guān)系[61]。本文的研究結(jié)果顯示,與對照相比,高溫、干旱與高溫干旱交互作用均顯著降低了幼苗的生長速率與生物量,H、D、HD均顯著降低了幼苗的氮素利用效率,在一定程度上也證實(shí)了光合氮素利用效率與生物量積累成正比關(guān)系。本研究中,高溫、干旱以及高溫干旱交互作用對光合磷素利用效率(PPUE)的影響與PNUE類似。同時(shí),PNUE也被認(rèn)為是一種用來描述葉片生理與資源利策略關(guān)系的一種重要的葉片特征[62]。有研究表明,干旱脅迫顯著降低了五角楓苗(Acermono)的光合氮素利用效率,主要原因的植物在干旱條件下水分利用效率的提高[63-64]。因此,在全球氣候變化背景下,研究高溫與干旱脅迫對西紅柿幼苗的光合元素利用效率的影響將有助于西紅柿種植、培育過程中的水肥管理。

4 結(jié)論

圖4 干旱條件下,高溫脅迫對西紅柿幼苗生長與養(yǎng)分含量的影響Fig.4 Effects of high temperature on growth, nutrient concentration and nutrient use efficiency of tomato seedlings under drought stress圖中的↓表示顯著降低, —表示沒有顯著影響

本研究主要集中于高溫、干旱單獨(dú)作用以及交互作用對西紅柿幼苗的生長、養(yǎng)分含量及利用效率的影響。研究結(jié)果表明,高溫、干旱單獨(dú)作用以及交互作用均顯著降低了西紅柿幼苗總生物量的積累,并且高溫與干旱對生物量積累的影響具有一定的交互效應(yīng)。與對照相比,高溫單獨(dú)作用顯著降低了幼苗根冠比與根質(zhì)量分?jǐn)?shù),干旱單獨(dú)作用顯著提高了幼苗根冠與根質(zhì)量分?jǐn)?shù)、顯著降低了葉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。高溫未加劇干旱脅迫對幼苗生物量分配的影響。高溫、干旱單獨(dú)作用以及交互作用均未對幼苗比葉面積產(chǎn)生顯著影響。與對照相比,高溫單獨(dú)作用顯著降低了葉片TN、TP含量、提高了莖TP含量、降低了根TP含量。干旱單獨(dú)作用顯著提高了根TN含量、顯著降低了葉、莖、根的TP含量。高溫未加劇干旱脅迫對幼苗養(yǎng)分含量的影響。在光合元素利用效率方面,與對照相比,高溫、干旱單獨(dú)作用均降低了幼苗PNUE、PPUE,并且高溫加劇了干旱脅迫對幼苗光合磷素效率的影響。

綜上所述,表明：(1)高溫在一定程度上加劇了干旱脅迫對西紅柿幼苗生長與光合磷素利用效率的影響；(2)高溫未加劇干旱脅迫對幼苗生物量分配與養(yǎng)分含量的影響(圖4)。