積雪對(duì)祁連山亞高山草甸土壤呼吸速率的影響

郭朝霞,馬文瑛,趙傳燕,*,李進(jìn)軍,汪有奎,席亞麗,魏生龍

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州 730020 2 甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)管理局,張掖 734000 3 河西學(xué)院甘肅省應(yīng)用真菌工程實(shí)驗(yàn)室,張掖 734000

土壤呼吸是土壤中生命和非生命過(guò)程產(chǎn)生CO2并向大氣排放的過(guò)程[1],大約可抵消掉植物通過(guò)光合作用所固定碳的四分之一[2]。目前,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為土壤呼吸主要包括根系呼吸,微生物呼吸和動(dòng)物呼吸[3-4],主要受環(huán)境因子(溫度和水分)的影響[5-8]。冬季土壤呼吸因?yàn)闅鉁氐?土壤呼吸弱而被認(rèn)為研究意義不大[9],但是近年來(lái)的研究表明,冬季土壤生物的代謝活動(dòng)仍在進(jìn)行,土壤呼吸占全年土壤呼吸量的14%—30%[10]。這一量值使得冬季土壤呼吸不容忽視,尤其是在高海拔和高緯度地區(qū),冬季土壤呼吸顯著影響著生態(tài)系統(tǒng)碳收支[11-12],而影響冬季土壤呼吸的重要因素之一便是雪況[13-14]。

積雪作為冰凍圈的重要組成部分,其面積占全球面積的20%[15]。積雪在全球氣候變化和生態(tài)水文功能中發(fā)揮著重要作用,相關(guān)研究已有大量報(bào)道[16-17],在美國(guó)西部山區(qū),幾十年來(lái)積雪一直在下降,預(yù)計(jì)未來(lái)下降速度會(huì)進(jìn)一步加快,使得土壤呼吸對(duì)積雪的響應(yīng)成為影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)潛在的重要因素[18]。但是國(guó)內(nèi)有關(guān)積雪對(duì)土壤呼吸影響的報(bào)道比較鮮見(jiàn)[19-20]。在中緯度地區(qū)冬季土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳損失的主要途徑,其冬季土壤碳動(dòng)態(tài)往往具有淺雪覆蓋的特征[21]。高緯度冬季土壤CO2排放是區(qū)域和全球尺度年度碳收支的重要組成部分[22]。在寒冷的高海拔區(qū)域,積雪覆蓋在土壤與大氣間形成了良好的隔離層,積雪特性如積雪厚度、積雪時(shí)間以及積雪密度均會(huì)影響土壤呼吸的強(qiáng)弱。一種觀點(diǎn)認(rèn)為積雪能夠防止土壤凍結(jié)并提供有效水分,從而維持微生物的活力[23-24]。融雪期間,水分持續(xù)滲入,其作用在一定程度上相當(dāng)于一場(chǎng)大的降雨過(guò)程,且增加的土壤水分較生長(zhǎng)季的降水更大、更持久,從而提高了土壤呼吸速率[25]。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為積雪隔絕了土壤呼吸的氣體交換,阻礙了土壤呼吸速率的測(cè)定,從而得到較低的土壤呼吸速率。Tucker等在美國(guó)懷俄明州蒿草草原的研究表明淺層積雪通過(guò)多種機(jī)制抑制了土壤呼吸[18]。隨著全球變暖加劇,冬季氣溫逐漸上升,雪被覆蓋面積逐漸減少。據(jù)統(tǒng)計(jì),在過(guò)去的100年里,雪被覆蓋面積已減少10%[26],這將會(huì)顯著影響全球尺度上的碳收支平衡。而積雪對(duì)亞高山草甸的土壤呼吸影響的研究幾乎沒(méi)有,為了理解積雪對(duì)亞高山草甸的土壤呼吸的影響,并進(jìn)一步了解全球氣候變化下土壤呼吸的變化規(guī)律,我們以祁連山天澇池流域的亞高山草甸為研究對(duì)象,通過(guò)觀測(cè)降雪事件來(lái)分析積雪覆蓋對(duì)土壤呼吸的影響,以期為評(píng)估積雪對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的貢獻(xiàn)提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中部國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天澇池小流域(38°20′—38°30′ N,99°44′—99°59′ E),海拔2600—4450 m,面積12.8 km2。流域氣候類型屬于高寒半干旱、半濕潤(rùn)山地森林草原氣候[27],無(wú)霜期90 d,年均氣溫0.2℃,最高溫度為25.7℃,最低氣溫為-23.4℃,年降水量450—550 mm,降水主要集中在5—9月份,占全年降水量的89.2%,潛在蒸發(fā)量1051.7 mm,年日照時(shí)數(shù)1892.6 h,年平均相對(duì)濕度為56.9%[27]。物候期為5月末植物開(kāi)始萌發(fā),6、7、8月份植物生長(zhǎng)旺盛,9月初植物開(kāi)始枯黃、凋落,9月偶有降雪[28],清晨地表出現(xiàn)凝霜現(xiàn)象,降雪發(fā)生在10月至次年的4月,在5、6月份也偶有降雪事件。

亞高山草甸群落分布在海拔2800—3100 m處,選擇海拔3070 m,地勢(shì)平坦、植被分布均一、具有代表性的草地為試驗(yàn)樣地。物種組成有苔草(Carextristachya)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、紫花針茅(Stipapurpurea)、蒲公英(HerbaTaraxaci)、車前(Plantagoasiatica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等,蓋度接近100%,草本植物平均高度為30 cm左右。土壤厚度大約50 cm,其中有5 cm的地被層(A0),根系深度20 cm左右,50 cm以下有大量礫石分布,土壤類型為亞高山草甸土。52 cm厚度土壤平均容重1.34 g/cm3,土壤孔隙度40.81%,不同土層取樣后混合觀測(cè),土壤砂粒、粉粒和粘粒含量分別為370.12 g/kg,434.53 g/kg和196.71 g/kg[29]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在亞高山草甸布設(shè)20×20 m2的標(biāo)準(zhǔn)樣地,在樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)12個(gè)聚氯乙烯(PVC)管(內(nèi)徑20 cm,高12 cm),將PVC管尖銳一端楔入土壤,另一端露出地面3 cm左右。對(duì)12個(gè)PVC管進(jìn)行兩種處理,隨機(jī)選取其中6個(gè)不做任何處理,保持原有狀態(tài),另外6個(gè)進(jìn)行齊地面剪草處理。隨機(jī)選取3個(gè)不做處理的和3個(gè)剪草的作為未降雪組,其余的作為降雪組。在降雪前用塑料布蓋住未降雪組,在降雪事件完成后對(duì)降雪組和未降雪組處理同時(shí)進(jìn)行呼吸速率觀測(cè),并且測(cè)定每次降雪的雪密度。呼吸速率(Rs)用LI-8100土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI-8100A,LI-COR,Lincoln,USA)觀測(cè),測(cè)量時(shí)為保證儀器的氣密性和內(nèi)部雪層厚度的準(zhǔn)確性,將靠近PVC管內(nèi)側(cè)的積雪進(jìn)行適當(dāng)處理。同時(shí)獲取地表溫度(LI-8100呼吸罩里的溫度,記為Ta)和地表空氣相對(duì)濕度(LI-8100呼吸罩里的濕度,記為RH),每隔一小時(shí)觀測(cè)一次。雪密度通過(guò)取PVC管外單位體積積雪稱重得出。采用LI-8100自帶的溫度探頭測(cè)定10 cm處土壤溫度(Ts),利用5TE土壤水分傳感器(EM50,Decagon CO.,Ltd. USA)獲得10 cm處土壤體積含水量(VWC)。

此次試驗(yàn)共觀測(cè)到5次降雪,分別在2013年11月25日,2014年4月21日,2015年5月10日,5月11日和6月4日。前兩次降雪事件中,雪層厚度均為5.0 cm,密度相等。后3次降雪中雪層厚度分別為3.5,1.5,6.3 cm,積雪密度分別為0.0868,0.0713,0.0904 g/cm3。當(dāng)土層厚度在10 cm內(nèi)土壤的全日溫度在0℃以下為土壤全凍狀態(tài)；當(dāng)土層厚度在10 cm內(nèi)土壤的全日溫度在0℃以上為土壤全融狀態(tài)；當(dāng)土層厚度在10 cm內(nèi)土壤的全日溫度既有0℃以上又有0℃以下為土壤凍融狀態(tài)。根據(jù)5TE中溫度記錄,2013年11月25日土壤處于全凍狀態(tài),2014年4月21日土壤處于凍融狀態(tài),2015年5月10日,5月11日和6月4日土壤處于全融狀態(tài),后3次觀測(cè)的平均值用于土壤全融狀態(tài)下的呼吸速率分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)有雪處理的生態(tài)系統(tǒng)組、土壤組和無(wú)雪處理的生態(tài)系統(tǒng)組、土壤組的平行樣分別取平均值,獲得不同處理下小時(shí)步長(zhǎng)的呼吸速率數(shù)據(jù),同時(shí)獲得小時(shí)步長(zhǎng)的溫濕度數(shù)據(jù)。利用Excel 2007和SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理,統(tǒng)計(jì)分析降雪事件后呼吸速率與土壤的凍融狀態(tài)和土壤溫濕度的關(guān)系,通過(guò)Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雪后全凍土壤的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

2013年11月25日土壤處于全凍狀態(tài),測(cè)量結(jié)果顯示見(jiàn)圖1。

在觀測(cè)時(shí)間段內(nèi),無(wú)論是否有雪覆蓋,生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率隨時(shí)間的變化均呈現(xiàn)單峰曲線,隨時(shí)間的變化先增大后減小,15:00時(shí)達(dá)到最大值；地表溫度與呼吸速率的變化趨勢(shì)一致,與呼吸速率同時(shí)達(dá)到最大值；土壤溫度隨時(shí)間的變化均呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)；地表空氣相對(duì)濕度在有雪覆蓋時(shí)首先急劇減小,12:00后隨著積雪的融化呈現(xiàn)波動(dòng)變化,在無(wú)雪覆蓋時(shí)呈現(xiàn)先減小后增大的動(dòng)態(tài)變化,15:00時(shí)達(dá)到最小值。

土壤呼吸速率在有雪覆蓋時(shí)隨時(shí)間的變化持續(xù)增大,無(wú)雪覆蓋時(shí)先增大后減小,12:00達(dá)到最大值；土壤溫度在有無(wú)雪覆蓋時(shí)都呈持續(xù)增大的趨勢(shì)；地表溫度隨時(shí)間的變化先增大后減小,14:00—15:00間達(dá)到最大值；地表空氣相對(duì)濕度在有雪覆蓋時(shí)先增大后減小,在地表溫度達(dá)到最大時(shí)達(dá)到最大值,無(wú)雪覆蓋時(shí)隨時(shí)間先增大,12:00時(shí)達(dá)到最大,后隨著溫度的升高而減小,15:00達(dá)到最小值。

圖1 降雪后全凍土壤的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Variation of Rs and environmental factors after snowfall under frozen soilRs:呼吸速率 respiration rate; Ts:5 cm處土壤溫度soil temperature at 5 cm; Ta:地表溫度soil surface temperature; RH:地表空氣相對(duì)濕度 surface air relative humidity

2.2 降雪后凍融土壤的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

2014年4月21日土壤處于凍融狀態(tài),其結(jié)果顯示見(jiàn)圖2。

觀測(cè)的時(shí)間段中,生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率均表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢(shì),15:00達(dá)到最大值；土壤溫度在觀測(cè)時(shí)間段呈持續(xù)升高的趨勢(shì)；地表溫度先急劇升高,經(jīng)短暫降低后再升高,15:00達(dá)到最大值,之后再降低；地表空氣相對(duì)濕度在有雪覆蓋時(shí)呈現(xiàn)先減小后增大再減小的波動(dòng)趨勢(shì),12:00時(shí)達(dá)到最小值,13:00時(shí)達(dá)到最大值,無(wú)雪覆蓋時(shí)持續(xù)減小。呼吸速率的變化趨勢(shì)與地表溫度的變化趨勢(shì)一致。

土壤呼吸速率在有雪覆蓋時(shí)持續(xù)增大,在無(wú)雪覆蓋時(shí)先增大后減小,13:00達(dá)到最大；土壤溫度持續(xù)升高；地表溫度先升高后降低；地表空氣相對(duì)濕度在有雪覆蓋時(shí)先增大后減小,無(wú)雪覆蓋時(shí)先增大后減小再增大。

圖2 降雪后凍融土壤的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Variation of Rs and environmental factors after snowfall under frozen and thawed soil

在全凍和凍融條件下,分析兩次降雪觀測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),無(wú)雪覆蓋時(shí)土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率均大于有雪覆蓋,可能由于積雪的存在隔絕了CO2的釋放,導(dǎo)致有雪覆蓋時(shí)呼吸速率的值較小。地表溫度和土壤溫度比有雪覆蓋時(shí)高,由于積雪的保溫效果,使得溫度在有積雪覆蓋時(shí)短時(shí)間內(nèi)保持較低的狀態(tài)。地表空氣相對(duì)濕度有雪覆蓋時(shí)大于無(wú)雪覆蓋(表1)。由于無(wú)雪覆蓋處理組地表溫度和土壤溫度較高,所以呼吸速率一開(kāi)始略大于有雪處理組,但是隨著有雪覆蓋處理組積雪的融化,地表空氣相對(duì)濕度隨之增大,呼吸速率的增長(zhǎng)率大于無(wú)雪處理組,表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率的平均增長(zhǎng)率在無(wú)雪和有雪覆蓋時(shí)分別為18.59%和28.67%,土壤呼吸速率的平均增長(zhǎng)率在無(wú)雪和有雪覆蓋時(shí)分別為9.82%和12.97%。

表1 在土壤全凍和凍融條件下有無(wú)雪覆蓋呼吸速率及環(huán)境要素的對(duì)比

Rs:呼吸速率 respiration rate;Ts:5 cm處土壤溫度soil temperature at 5 cm;Ta:地表溫度soil surface temperature;RH:地表空氣相對(duì)濕度surface air relative humidity

2.3 降雪事件后全融土壤的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

土壤處于全融狀態(tài)下的呼吸速率和環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化如圖3。

有雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸速率均表現(xiàn)為波動(dòng)式單峰曲線,呼吸速率、土壤溫度、地表溫度和地表空氣相對(duì)濕度的變化趨勢(shì)一致。生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率從8:00開(kāi)始隨著土壤溫度和地表溫度的升高逐漸增加,15:00達(dá)到最大值,隨后又開(kāi)始下降；土壤溫度和地表溫度隨著時(shí)間推移逐漸增加,分別在18:00和17:00達(dá)到最大值；地表空氣相對(duì)濕度從觀測(cè)開(kāi)始逐漸增加,14:00達(dá)到最大值后開(kāi)始下降,直至19:00又開(kāi)始增加。土壤呼吸速率在15:00達(dá)到最大值,土壤溫度和地表溫度均在17:00達(dá)到最大值,地表空氣相對(duì)濕度在15:00增加到最大值后逐漸下降,直至18:00又開(kāi)始增加。

圖4 降雪后土壤體積含水量的動(dòng)態(tài)變化 Fig.4 Variation of soil volumetric water content at 10 cm after snowfall

無(wú)雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸速率、土壤溫度,地表溫度和地表空氣相對(duì)濕度的變化趨勢(shì)與有雪覆蓋時(shí)一致。生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率在14:00達(dá)到最大值,土壤溫度和地表溫度分別在17:00和15:00達(dá)到最大值,地表空氣相對(duì)濕度在14:00波動(dòng)增加到最大值后開(kāi)始下降,直至18:00重新增加；土壤呼吸速率在15:00達(dá)到最大值,土壤溫度和地表溫度分別在18:00和17:00達(dá)到最大值,地表空氣相對(duì)濕度在14:00增加到最大值后開(kāi)始下降,直至19:00又開(kāi)始重新增加。土壤體積含水量的變化見(jiàn)圖4,在早晨保持一定時(shí)間的恒定,12:00后開(kāi)始顯著增加,在14:00達(dá)到最大值后開(kāi)始下降。

通過(guò)對(duì)三次降雪事件的觀測(cè),我們發(fā)現(xiàn)無(wú)論是有雪狀態(tài)還是無(wú)雪狀態(tài),生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率均大于土壤呼吸速率,并且生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率在有雪狀態(tài)下高于無(wú)雪狀態(tài),而土壤呼吸速率在無(wú)雪狀態(tài)下高于有雪狀態(tài),土壤溫度和地表空氣相對(duì)濕度在無(wú)雪狀態(tài)下大于有雪狀態(tài),而地表溫度在有雪狀態(tài)下大于無(wú)雪狀態(tài),但是差異不明顯(表2)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率在有雪覆蓋時(shí)起初低于無(wú)雪覆蓋,但是隨著溫度的升高和土壤體積含水量的增加,呼吸速率逐漸超過(guò)無(wú)雪覆蓋。有雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率從1.12 μmol m-2s-1增加到12.20 μmol m-2s-1(圖3),增加了9.9倍,平均增加率為25.34%,無(wú)雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率從2.64 μmol m-2s-1增加到10.87 μmol m-2s-1(圖3),增加了3.1倍,平均增加率為10.45%。土壤呼吸速率在有無(wú)雪覆蓋時(shí)差異不大,但在有雪覆蓋時(shí)的增加幅度要大于無(wú)雪覆蓋。有雪覆蓋時(shí),土壤呼吸速率從1.17 μmol m-2s-1增加到5.87 μmol m-2s-1,增加了4.0倍,平均增加率為20.89%,無(wú)雪覆蓋時(shí),土壤呼吸速率從2.50 μmol m-2s-1增加到7.05 μmol m-2s-1,增加了1.8倍,平均增加率為6.74%。

表2 在土壤全融條件下有無(wú)雪覆蓋呼吸速率及環(huán)境要素的對(duì)比

3次降雪事件積雪厚度分別為3.5,1.5,6.3 cm,積雪密度分別為0.0868、0.0713、0.0904 g/cm3,相對(duì)應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率日平均值分別為2.701、5.558、8.007 μmol m-2s-1。經(jīng)相關(guān)性分析,積雪厚度和密度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率的相關(guān)系數(shù)分別為0.2959和0.0178,表明積雪厚度和密度的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率的影響并不明顯。

2.4 呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

2.4.1全凍土壤的呼吸速率與溫度和地表空氣相對(duì)濕度的關(guān)系

將小時(shí)步長(zhǎng)的呼吸速率與地表溫度、土壤溫度和地表空氣相對(duì)濕度進(jìn)行相關(guān)性分析(表3和表4),結(jié)果表明,無(wú)論是有雪還是無(wú)雪覆蓋,土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率均與土壤溫度和地表溫度呈顯著指數(shù)關(guān)系(P<0.01)。表1顯示,有雪覆蓋時(shí)呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性大于地表溫度,無(wú)雪覆蓋時(shí)呼吸速率與地表溫度的相關(guān)性明顯好于與土壤溫度的相關(guān)性。Q10值代表呼吸速率對(duì)溫度變化的敏感性,從分析結(jié)果可以看出呼吸速率在無(wú)雪覆蓋時(shí)對(duì)溫度的敏感性明顯大于有雪覆蓋。有無(wú)雪覆蓋時(shí)土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度呈顯著線性相關(guān)關(guān)系(表4)。有雪覆蓋時(shí)土壤呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度呈線性正相關(guān),說(shuō)明在有雪覆蓋時(shí)地表空氣相對(duì)濕度由于雪融化而迅速增大,此時(shí)呼吸速率也就隨之增大。

表3 全凍土壤的呼吸速率與溫度間的相關(guān)性分析

P<0.01為極顯著相關(guān),0.01

2.4.2全融土壤的呼吸速率與溫度、地表空氣相對(duì)濕度和土壤體積含水量的關(guān)系

將3次全融土壤測(cè)量的呼吸速率平均值與溫度進(jìn)行相關(guān)性分析,建立關(guān)系式,如表5所示：呼吸速率與土壤溫度和地表溫度呈極顯著指數(shù)關(guān)系。有雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸速率均與土壤溫度的相關(guān)性高于與地表溫度的相關(guān)性,而無(wú)雪覆蓋時(shí),生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸速率與地表溫度的相關(guān)性均稍高于與土壤溫度的相關(guān)性,有雪覆蓋的Q10值高于無(wú)雪覆蓋。呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度呈負(fù)線性關(guān)系(表6),但只在有雪覆蓋時(shí)達(dá)到極顯著。

表4 全凍土壤的呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度間的相關(guān)性分析

P<0.01為極顯著相關(guān),0.01

將生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率與土壤體積含水量做相關(guān)性分析,關(guān)系模型如下：

土壤體積含水量可以解釋生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率變異的65%,當(dāng)VWC<31.4%時(shí),呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而升高,當(dāng)VWC>31.4%時(shí),呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而下降。

表5 全融土壤的呼吸速率與溫度間的相關(guān)性分析

P<0.01為極顯著相關(guān),0.01

表6 全融土壤的呼吸速率與濕度間的相關(guān)性分析

P<0.01為極顯著相關(guān),0.01

3 討論

3.1 積雪對(duì)全凍和凍融土壤的呼吸速率的影響

積雪是影響土壤呼吸速率的重要因素之一。高海拔地區(qū)在冬季常存在季節(jié)性雪被覆蓋,雪覆蓋具有絕熱保溫作用,并提供有效水分,從而維持了土壤微生物的活力,雪下土壤因此能夠通過(guò)呼吸作用向大氣中持續(xù)排放CO2等溫室氣體,使土壤呼吸速率發(fā)生很大的動(dòng)態(tài)變化[10,30]。劉琪璟等[31]研究表明：積雪較厚的土壤溫度呈恒溫狀態(tài),積雪的保溫作用使土壤微生物一直保持生命活動(dòng),因而雪斑土壤具有較大的土壤呼吸。而本研究中有雪覆蓋的土壤呼吸速率低于無(wú)雪覆蓋的土壤呼吸速率,有可能是因?yàn)榉e雪的空隙較小影響了CO2的釋放。Monson等[24]研究表明：積雪厚度對(duì)冬季土壤呼吸的影響非常顯著,雪覆蓋的減少降低了土壤呼吸速率。吳琴等[19]對(duì)2次積雪厚度分別為5 cm和15 cm進(jìn)行觀測(cè)時(shí)得到：生態(tài)系統(tǒng)呼吸分別達(dá)到0.707 μmol m-2s-1和0.653 μmol m-2s-1,土壤呼吸速率則達(dá)到0.516 μmol m-2s-1和0.567 μmol m-2s-1,均明顯高于氣溫相差不大的其他無(wú)雪觀測(cè)日的生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸速率。而本研究中,5 cm厚度的降雪降低了全凍土壤和凍融土壤的呼吸速率,其原因可能是積雪因累積時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而變得密實(shí),從而阻礙了土壤中CO2向大氣中的排放；另一個(gè)原因可能是5 cm的積雪厚度并沒(méi)有對(duì)土壤起到保溫作用。Bertrand等[32]在成熟的糖械林中的研究發(fā)現(xiàn),積雪厚度達(dá)到30 cm才能夠有效防止植物根凍結(jié)和死亡。Decker等[33]在北部森林中的研究也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。即30 cm以上的積雪能夠形成有效的保溫層,因此厚層積雪能增加土壤的呼吸,而淺的暫時(shí)性積雪不能起到良好的保溫作用,不能增加土壤的呼吸作用。胡紅宇[34]在亞高山地區(qū)進(jìn)行0,30,100 cm的雪厚度處理來(lái)研究積雪對(duì)土壤呼吸速率的影響,結(jié)果表明：0,30,100 cm雪覆蓋下的土壤呼吸速率分別為(2.59±3.45),(2.66±3.40),(1.47±1.54) μmol m-2s-1。本研究選自祁連山亞高山草地的積雪覆蓋日進(jìn)行了呼吸速率及環(huán)境因子的觀測(cè),在11月和4—6月間祁連山的積雪覆蓋屬于淺層積雪覆蓋。研究結(jié)果與上述報(bào)道一致,即淺層積雪對(duì)呼吸速率的影響并不明顯。

研究表明當(dāng)土壤處于全凍狀態(tài)和凍融狀態(tài)時(shí),生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率均小于土壤呼吸速率,這可能是因?yàn)橥寥篮粑幚斫M為了適應(yīng)表面環(huán)境的迅速變化而改變了土壤微生物的種類和活性,使其對(duì)溫度等環(huán)境因子的改變不是十分敏感,也有可能是生態(tài)系統(tǒng)呼吸處理組的地上凋落物阻礙了CO2從土壤深層向外排放。

3.2 積雪對(duì)融化土壤的呼吸速率的影響

土壤水分是微生物和根系代謝活動(dòng)的重要控制因素,因此能夠?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生重要影響,而雪覆蓋會(huì)通過(guò)積雪融化補(bǔ)充土壤水分。謝繼萍等[25]研究表明,積雪融化對(duì)土壤呼吸具有顯著的激發(fā)效應(yīng),早春積雪變化將對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生重要影響。2015年的5、6月份觀察到的3次降雪中,積雪因?yàn)榱啃?且氣溫上升較快所以在降雪當(dāng)日就已融化完畢。5月10日觀察到生態(tài)系統(tǒng)有無(wú)雪覆蓋下呼吸速率分別為2.70、3.31 μmol m-2s-1,6月4日觀察到生態(tài)系統(tǒng)有無(wú)雪覆蓋下呼吸速率分別為8.01、8.33 μmol m-2s-1,無(wú)雪狀態(tài)下的呼吸速率都大于有雪狀態(tài),但5月11日觀察到生態(tài)系統(tǒng)呼吸有無(wú)雪覆蓋下呼吸速率卻分別為5.56、4.09 μmol m-2s-1。由此可見(jiàn),雪覆蓋會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率,但對(duì)次日及以后的呼吸速率會(huì)有促進(jìn)效應(yīng)。將3次降雪事件求取平均值,得到生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率在有無(wú)雪覆蓋時(shí)分別為5.42 μmol m-2s-1和5.24 μmol m-2s-1,總體來(lái)說(shuō),降雪會(huì)增加呼吸速率,這與謝繼萍等[25]和楊開(kāi)軍等[35]的研究結(jié)果一致。無(wú)雪覆蓋的平均土壤呼吸速率高于有雪覆蓋的土壤呼吸速率,其原因可能是雪覆蓋降低了土壤溫度。一般來(lái)說(shuō),積雪厚度越大,補(bǔ)充到土壤中的水分越多,對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用也越大。但是此次試驗(yàn)中3.5 cm雪厚度下的土壤呼吸速率反而低于1.5 cm雪厚度下的土壤呼吸速率,分析原因可能是：此兩次降雪為連續(xù)降雪事件,5月10日的降雪增加了土壤水分,5月11日的降雪在前天降雪的基礎(chǔ)上又加大了土壤水分,因此對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)更明顯。有研究顯示降雪前后生態(tài)系統(tǒng)CO2通量日變化規(guī)律差別不大,但是降雪后CO2日總釋放量增多[36]。本研究結(jié)果與上述報(bào)道一致,即降雪后呼吸速率增大。

本研究中土壤處于全凍、凍融和全融狀態(tài)時(shí),生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率在有雪覆蓋的條件下分別為0.61、2.11 μmol m-2s-1和5.42 μmol m-2s-1,有雪覆蓋條件下土壤處于全融狀態(tài)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率高于土壤處于凍融狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率,土壤處于凍融狀態(tài)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率高于土壤處于全凍狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率,可能是因?yàn)橥寥捞幱谌诤蛢鋈跔顟B(tài)時(shí)水分補(bǔ)給較充足從而增大了呼吸速率。本文結(jié)論可為寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中凍結(jié)土壤在積雪作用下的碳排放研究提供理論基礎(chǔ)。

3.3 降雪對(duì)土壤呼吸速率與溫濕度關(guān)系和溫度敏感性的影響

大多數(shù)研究表明,指數(shù)模型能夠較好地模擬土壤呼吸速率與溫度之間的關(guān)系[37-38]。本研究中降雪并未改變這種關(guān)系,溫度可解釋呼吸速率變化的56%—91%。本試驗(yàn)中積雪提高了呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性,這可能是因?yàn)榉e雪的融化補(bǔ)充了土壤水分進(jìn)而促進(jìn)了呼吸。有研究表明,一定的土壤濕度是保證土壤呼吸對(duì)溫度響應(yīng)的必要條件[39]。降雪提高了呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度間的相關(guān)性,由此說(shuō)明水分是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素。楊開(kāi)軍等[36]的研究表明雪被去除降低了冬季土壤溫度,增加了土壤溫度波動(dòng)和凍融循環(huán)速率。本研究中積雪改變了溫度和水分,從而影響了呼吸速率與溫度和水分的相關(guān)性。

Q10值是用于評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸對(duì)溫度敏感性的指標(biāo)[40]。有研究表明：生態(tài)系統(tǒng)或土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)隨著溫度的降低而增加[41-42]。Q10值受諸多因素影響,如溫度、水分、光照,而降雪可以同時(shí)影響這些因素。本研究中,積雪覆蓋降低了土壤溫度,在全融土壤中,Q10值表現(xiàn)為：Q10(無(wú)雪-土壤)=2.01Q10(無(wú)雪-生態(tài)系統(tǒng))=18.17>Q10(有雪-土壤)=11.02>Q10(有雪-生態(tài)系統(tǒng))=8.17,與前人研究結(jié)果相反?？傮w看來(lái),溫度是決定Q10的主要因子,全凍土壤的Q10要明顯大于全融土壤的Q10,但土壤水分含量也會(huì)影響Q10。土壤干旱會(huì)降低土壤呼吸的溫度敏感性,一定范圍內(nèi)隨著土壤體積含水量的增加,土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性也會(huì)增加[43]。由此看來(lái),降雪不止通過(guò)影響溫度來(lái)影響Q10,它還可能通過(guò)改變土壤水分、基質(zhì)有效性、土壤微生物活性等因素來(lái)影響Q10[44]。

本研究分析了在土壤不同凍融狀態(tài)下生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率和土壤呼吸速率的日變化動(dòng)態(tài),處理了呼吸速率與溫度和水分的相關(guān)關(guān)系,得出了積雪通過(guò)影響溫度和水分進(jìn)而對(duì)呼吸速率產(chǎn)生一定的影響。有研究表明,0、30 cm和100 cm 3種雪厚度處理下5 cm土壤溫度之間節(jié)律不同[34]。雪層的絕緣效果導(dǎo)致30 cm和100 cm雪層厚度處理組的溫度變化幅度相對(duì)較小,在這兩種雪處理梯度中土壤溫度的最大值、最小值和平均值呈現(xiàn)基本一致的變化趨勢(shì)；受空氣溫度日變化的波動(dòng)影響程度較大,因此無(wú)雪覆蓋處理組中土壤溫度變幅較大[34]。也有研究表明,當(dāng)濕地草甸土起始含水量不同時(shí),融雪過(guò)程中積雪厚度對(duì)濕地土壤CO2的排放規(guī)律存在一定差異[45]。積雪融化過(guò)程中,土壤水分會(huì)得到補(bǔ)充,尤其是地表土壤,含水量的增加可以緩沖土壤溫度的變化,朱新萍等研究表明土壤濕度增加會(huì)刺激土壤CO2排放,與以往的研究具有一致性[45-47]。未來(lái)關(guān)于祁連山亞高山草甸積雪對(duì)呼吸速率影響的研究有待于融入積雪厚度、溫度狀態(tài)等因素開(kāi)展。

4 結(jié)論

(1)在祁連山亞高山草甸,積雪將影響呼吸速率。雪覆蓋會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)的呼吸速率和土壤呼吸速率,在積雪當(dāng)日融化的條件下,積雪對(duì)次日的呼吸速率有促進(jìn)作用。

(2)有無(wú)積雪,控制呼吸速率的關(guān)鍵因子不同。無(wú)雪覆蓋時(shí),呼吸速率與地表溫度的相關(guān)性較好,有雪覆蓋時(shí),呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性最好；降雪可以提高呼吸速率與土壤溫度間的相關(guān)性。降雪可以提高呼吸速率與地表空氣相對(duì)濕度兩者之間的相關(guān)性。

(3)積雪影響土壤的濕度,從而影響土壤的呼吸速率。在土壤全融條件下的降雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響實(shí)質(zhì)上是濕度的控制。生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤體積含水量關(guān)系呈高斯函數(shù),當(dāng)土壤體積含水量小于31.4%時(shí),呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而增加,當(dāng)土壤體積含水量大于31.4%時(shí),呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而減小。

(4)低溫下的Q10并不一定高于高溫下的Q10,Q10的值不僅受溫度的影響。降雪會(huì)通過(guò)影響土壤溫度、土壤水分等因素來(lái)影響Q10。