歐行奇，王玉玲

(河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003)

小麥是中國的主要糧食作物之一[1]。黃淮南片麥區(qū)是中國第一大麥區(qū)，該區(qū)包括河南省大部分地區(qū)(除信陽市和南陽市南部的部分區(qū)域)、山東省菏澤地區(qū)、安徽省淮北地區(qū)、江蘇省淮北地區(qū)和陜西省關(guān)中地區(qū)。黃淮南片麥區(qū)小麥常年播種面積約866.7萬hm2，面積和總產(chǎn)均占全國的40%以上[2]，其中河南省的常年種植面積約 533.3 萬hm2。黃淮南片麥區(qū)位于南方麥區(qū)與北方冬麥區(qū)的過渡地帶，受大陸性季風(fēng)氣候的影響，旱、澇、風(fēng)、雹、霜凍等農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害頻繁發(fā)生。近年來，隨著全球氣候變暖，無霜期縮短，干旱加劇，春季氣溫波動明顯，倒春寒發(fā)生頻率增大、危害漸趨加重，成為嚴重影響和制約該區(qū)小麥生產(chǎn)的主要氣象災(zāi)害之一[3]。因倒春寒多發(fā)生于3月中下旬至4月上中旬[4]，此時天氣已逐漸轉(zhuǎn)暖，若突遇寒潮會對作物造成明顯傷害。倒春寒發(fā)生時間通常為小麥的拔節(jié)孕穗期，此時小麥組織器官幼嫩、含水量大，抵抗霜凍的能力較弱；同時，小麥穗分化正處于雌雄蕊分化至花粉粒形成期，對低溫反應(yīng)尤其敏感，如遇低溫很容易造成危害[5]。因小麥倒春寒發(fā)生頻繁且具有隨機性和難以精準預(yù)測等特點，使得農(nóng)藝預(yù)防措施難以及時到位，極易給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成無法挽回的損失[6]。在小麥生產(chǎn)中，除采取霜凍來臨前及時灌水等措施外，培育和推廣抗倒春寒品種或耐倒春寒品種是防范和降低倒春寒造成小麥減產(chǎn)的最簡單易行和經(jīng)濟有效的辦法。目前，有關(guān)小麥倒春寒的表觀鑒定[7-9]、成因分析[10-13]、生理生化[14-18]、分子基礎(chǔ)[19-20]等已有大量研究報道，但對小麥耐倒春寒的育種實踐及其理論基礎(chǔ)鮮有報道。本文在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合百農(nóng)矮抗58、百農(nóng)207等耐倒春寒小麥品種的育種實踐經(jīng)驗，分析了小麥耐倒春寒育種的理論基礎(chǔ)，以期為后續(xù)的小麥育種、栽培等提供參考。

1 黃淮南片麥區(qū)倒春寒的危害概況

1.1 倒春寒危害的主要類型及癥狀

發(fā)生倒春寒時，小麥的莖和葉通常無明顯肉眼可見的異常表現(xiàn)，受害部位多為麥穗，主要類型及癥狀[21-22]見表1。

表1 小麥倒春寒危害的主要類型及癥狀Table 1 The main type and symptom of late spring coldness damage on wheat

1.2 小麥倒春寒的發(fā)生頻率和危害程度

據(jù)統(tǒng)計，僅1981-2000年的20年內(nèi)，中國小麥主產(chǎn)區(qū)就發(fā)生9次嚴重的霜凍害，發(fā)生頻率高達45%，尤其是河南省商丘地區(qū)，20世紀90年代發(fā)生霜凍害的頻率高達78%[23]；2004-2005年，中國黃淮冬麥區(qū)和長江中下游冬麥區(qū)兩大主麥區(qū)發(fā)生了大面積的倒春寒，僅河南省凍害面積就超過133.3萬hm2，其中26.7萬hm2絕收[24-26]。2009年、2013年這兩大麥區(qū)又先后再次發(fā)生大面積倒春寒，山東省的部分地區(qū)甚至出現(xiàn)“四月飛雪”的極端異常天氣，小麥減產(chǎn)十分嚴重[27]。2018年4月5-7日黃淮南片麥區(qū)發(fā)生倒春寒，局地氣溫降至-7 ℃以下，部分優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種受災(zāi)十分嚴重，據(jù)滑縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心在東留固村、厚安村、小營村的統(tǒng)計結(jié)果顯示，鄭麥366、豐德存麥5號等優(yōu)質(zhì)強筋小麥的產(chǎn)量約為1 500 kg·hm-2，較百農(nóng)207、西農(nóng)511等抗寒性較強的品種減產(chǎn)3 000 kg·hm-2以上。

1.3 小麥倒春寒的發(fā)生及危害加重的成因

20世紀80年代以來，隨著全球氣候變暖，倒春寒發(fā)生危害漸趨加重。究其原因：其一，從氣象方面看，在中國中緯度小麥主產(chǎn)區(qū)，氣溫升高導(dǎo)致小麥提前拔節(jié)，抗寒能力隨之降低，一旦遭遇倒春寒天氣，極易發(fā)生危害；其二，從黃淮冬麥區(qū)小麥種植制度變化來看，原有品種不再適宜繼續(xù)種植。黃淮冬麥區(qū)在20世紀50年代多種植強冬性小麥品種，20世紀60年代被冬性品種取代，70-80年代又被弱春性品種取代，隨后逐漸被春性品種取代。由于春性品種的大面積種植，小麥的抗霜凍能力普遍降低，一旦遭遇倒春寒，必定造成大面積倒春寒危害[28]。21世紀初期，為滿足機收對小麥品種早熟的需要，豫麥18號、豫麥34、豫麥47、鄭麥9023、偃展4110等弱春性品種種植面積迅速擴大，曾占該區(qū)域小麥種植面積的70%以上，但因多地連年發(fā)生嚴重凍害，又很快被百農(nóng)矮抗58、眾麥1號、周麥22等半冬性品種取代，目前河南省中北部地區(qū)已很少種植春性品種。小麥品種大規(guī)模更新?lián)Q代的事實表明，弱春性品種發(fā)生倒春寒的可能性通常高于半冬性品種。

2 小麥品種耐倒春寒的差異及成因

2.1 小麥品種耐倒春寒的差異

諸多研究表明，晚霜凍發(fā)生嚴重時，所有的小麥品種均會遭受不同程度的危害，但品種間的耐倒春寒能力仍存在一定差異。劉平湘等[28]以河南省的4個主推小麥品種為材料，在藥隔期前后進行抗霜凍能力鑒定，發(fā)現(xiàn)百農(nóng)矮抗58的抗霜凍能力較強；安曉東等[29]對近年來黃淮麥區(qū)和山西省審定的352份小麥品種和部分種質(zhì)材料進行了耐倒春寒鑒定，發(fā)現(xiàn)良星99、邢麥6號、泰農(nóng)9862等30多份小麥品種或種質(zhì)材料的受凍害程度較輕。

2.2 小麥品種耐倒春寒差異的成因

在大田生產(chǎn)和品種試驗中，在同一個發(fā)生倒春寒的地塊，不同小麥品種間的受害程度常存在明顯差異。關(guān)于這種差異的成因解釋存在兩種完全不同的學(xué)術(shù)觀點：一種觀點認為，不同小麥品種幼穗的發(fā)育進程不一致，生產(chǎn)上所謂的不耐倒春寒或耐倒春寒，主要取決于該品種的穗分化敏感期與晚霜發(fā)生時間的吻合度，若發(fā)生時間吻合就表現(xiàn)不耐倒春寒，若不吻合就表現(xiàn)耐倒春寒；另一種觀點則認為，不同小麥品種抵御倒春寒的能力存在一定的遺傳差異，主要表現(xiàn)為發(fā)生倒春寒危害后的自我恢復(fù)能力不同[27]。

小麥受倒春寒危害的程度與霜凍天氣、栽培條件和品種自身等因素的關(guān)系密切。霜凍天氣、品種自身、栽培措施分別在小麥倒春寒發(fā)生過程中起誘發(fā)、支撐和緩沖作用?？傮w來說，霜凍天氣是誘發(fā)倒春寒的前提，通常霜凍降溫幅度愈大、霜凍天氣持續(xù)時間愈長，倒春寒危害愈重；品種自身是響應(yīng)霜凍天氣的內(nèi)在因素，若品種自身的生理機能強且攜帶抗霜凍基因，倒春寒危害相對較輕；栽培措施則通過調(diào)節(jié)田間水分、濕度、溫度和輻射等氣象因子，對倒春寒危害起到降低或加劇作用。

3 小麥耐倒春寒的育種實踐和理論研究

3.1 百農(nóng)系列小麥品種的耐倒春寒育種實踐

河南科技學(xué)院地處黃淮南片麥區(qū)偏北的豫北平原，多年來一直把耐倒春寒作為小麥育種的主要目標，培育出的百農(nóng)系列小麥品種表現(xiàn)出較好的耐倒春寒性。其中， 百農(nóng)矮抗58的矮稈抗倒、冬季抗凍、春季耐倒春寒、后期抗干熱風(fēng)等能力均較強，連續(xù)6年成為河南省及黃淮南片麥區(qū)推廣面積最大的品種；百農(nóng)207是目前河南省及黃淮南片麥區(qū)公認的耐倒春寒能力較強的小麥品種之一，2016-2018年連續(xù)3年在河南省的種植面積超過67萬hm2(一千萬畝)。另外，百農(nóng)365、百農(nóng)307、百農(nóng)607等小麥新品系也表現(xiàn)出較強的耐倒春寒能力。

在百農(nóng)系列小麥品種耐倒春寒的育種過程中，主要采取了3種措施：(1)提前播種。雜交種后代的播期一般較大田生產(chǎn)適宜播期提前7 d左右，適當提前小麥生長發(fā)育時期，能提高倒春寒危害的發(fā)生概率和程度。(2)早代密植。自F2代起以接近大田生產(chǎn)播量進行密植，通過加劇群體內(nèi)個體間的競爭，降低耐倒春寒的能力，提高遺傳因素在耐倒春寒性狀表達中所占的比重。(3)加強結(jié)實性選擇。把結(jié)實性作為耐倒春寒能力篩選的最重要的表型指標，在穗頂部和穗基部結(jié)實性均較好的前提下，注重中部穗基部小花結(jié)實性的選擇。

百農(nóng)系列小麥品種的育種實踐表明，培育耐倒春寒小麥品種的途徑是可行的。盡管目前小麥耐倒春寒的育種方法還不成熟，尚無明顯經(jīng)驗可以遵循，但應(yīng)加緊開展對有關(guān)基本規(guī)律的探索和總結(jié)。

3.2 小麥耐倒春寒育種的相關(guān)理論研究

3.2.1 判斷小麥品種是否耐倒春寒的基本原則

蓋鈞鎰等[30]提出作物育種目標性狀(如小麥倒春寒抗性)是以生產(chǎn)和利用為基準的，與生育過程有關(guān)，必須界定育種目標性狀的要求，確定標準鑒定方法。由于小麥倒春寒危害癥狀表現(xiàn)多種多樣，目前尚缺乏小麥耐倒春寒的標準鑒定方法，因此作者僅從大田表現(xiàn)和室內(nèi)鑒定的角度，初步擬定了判斷小麥品種耐倒春寒的4條基本原則。

(1)在相同地區(qū)相同年份，發(fā)生倒春寒時，不同栽培條件下均未發(fā)生凍害或凍害較輕的品種。早播、密植、干旱等栽培條件能明顯加劇倒春寒對小麥的危害，若某品種在多種不良栽培條件下均未發(fā)生凍害或凍害較輕，表明該品種具有較強的耐倒春寒能力。

(2)在相同地區(qū)不同年份，無論任何生育時期發(fā)生倒春寒均未造成凍害或凍害較輕的品種。不同年份倒春寒來臨時間可能不同，小麥所處的生育時期不同，對低溫的敏感性亦不同，若某品種在多個年份生長發(fā)育的敏感期均遭遇倒春寒但均未造成凍害或凍害較輕，表明該品種具有較強的耐倒春寒能力。

(3)在不同年份不同地區(qū)，發(fā)生倒春寒時，均未發(fā)生凍害或凍害較輕的品種。某品種在多年多地種植，栽培條件差異明顯，其生長發(fā)育敏感期不可能完全避開倒春寒，如果某品種的倒春寒危害明顯輕于其他品種，表明該品種具有較強的耐倒春寒能力。目前這種現(xiàn)象為業(yè)內(nèi)所公認。

(4)在低溫敏感期(穗分化時期)鑒定時未發(fā)生凍害或凍害較輕的品種。穗分化時期與耐寒性的關(guān)系密切，在低溫敏感期內(nèi)，相同低溫條件下，若某品種的倒春寒危害輕于其他品種，表明該品種具有較強的耐倒春寒能力。

3.2.2 小麥品種耐倒春寒的相關(guān)性狀分析

以耐倒春寒小麥品種百農(nóng)207為例分析小麥品種的耐倒春寒性與性狀表現(xiàn)的關(guān)系。百農(nóng)207屬半冬性中晚熟品種，冬季抗寒性好，2015年在豫北地區(qū)經(jīng)受住了冬季-16～-17 ℃的低溫考驗；分蘗力一般，成穗率較高，植株健壯，在單位面積穗數(shù)與對照品種周麥18相當?shù)那闆r下，生物產(chǎn)量較其高15%左右；春季生長發(fā)育穩(wěn)健，2013年3月下旬河南省中北部氣溫飆升至30 ℃左右并持續(xù)5 d以上，但其生長發(fā)育表現(xiàn)與一般年份無明顯異常，而華育198等不耐倒春寒品種則表現(xiàn)為快速生長；根系發(fā)達，耐旱能力較強，是豫西旱肥地和沿黃稻區(qū)的主栽品種；穗分化進程慢于其親本百農(nóng)64和周麥16，常年抽穗期較晚且相對穩(wěn)定；穗部結(jié)實性好，單株條件下穗頂部及穗基部均結(jié)實，中部單個小穗結(jié)實4～5粒，同等密植條件下平均穗粒數(shù)較對照品種周麥18增加4～5粒；柱頭活力和花粉活性強，二者均高于黃淮麥區(qū)主栽品種西農(nóng)979、良星99和偃展4110；受害后恢復(fù)能力強，2013年春季江蘇淮北地區(qū)倒春寒危害嚴重，多數(shù)小麥品種的主莖及大分蘗被凍死后表現(xiàn)出恢復(fù)能力弱、減產(chǎn)明顯的特征，而百農(nóng)207恢復(fù)能力強，再生穗發(fā)生早、成穗較多且較大，單產(chǎn)仍達3 750～4 500 kg·hm-2，較一般品種高2 250 kg·hm-2左右。

多年的小麥育種實踐表明，品種耐倒春寒能力強弱往往與以下6類性狀存在相關(guān)關(guān)系。

(1)品種的冬春性和抽穗期。目前，適宜黃淮南片冬麥區(qū)氣候生態(tài)和生產(chǎn)條件的小麥品種的生態(tài)型主要是半冬性和弱春性。弱春性和半冬性早熟小麥品種通常在春季發(fā)育較快，抽穗時間較早，其穗分化敏感期與寒潮來臨時期相遇的概率較大，因此這兩類品種在倒春寒常發(fā)區(qū)域受凍害的概率較大。同時，因半冬性中晚熟小麥品種的幼穗發(fā)育進程相對較慢，春季起身拔節(jié)和抽穗時間均較晚，穗分化敏感期避開了霜凍的發(fā)生時期，倒春寒較輕。

(2)品種生長發(fā)育的光溫反應(yīng)特性。小麥品種的光溫反應(yīng)特性是受遺傳基因控制的生理生態(tài)特性，嚴格控制著小麥各階段生長進程的快慢和各器官形成的節(jié)奏[31]。根據(jù)小麥生長發(fā)育對溫度高低和日照長短變化的反應(yīng)，一般分為敏感型、遲鈍型和中間型。在相同地區(qū)不同年份小麥生育期內(nèi)，日照長度的變化節(jié)律十分穩(wěn)定，而溫度高低變化差異明顯。當生態(tài)環(huán)境溫度高時，溫度敏感型品種的生長發(fā)育加快，抗寒能力隨之下降，如遇晚霜凍極易受害。兼具溫度遲鈍型和光照敏感型的品種，表現(xiàn)為春季生長發(fā)育穩(wěn)健，不易受溫度波動的影響，抽穗期出現(xiàn)時間較晚且比較穩(wěn)定，凍害較輕。

(3)植株健壯度。小麥植株健壯度不僅受播期、播量和水肥條件的影響，還受品種自身遺傳特性控制。小麥冬春季植株生長健壯，對播期、播量、水肥反應(yīng)相對不敏感，根系發(fā)育好，耐旱能力較強，有利于增強對低溫的抵抗能力。

(4)越冬期抗寒性。小麥品種的春季抗寒性與越冬期抗寒性雖無必然聯(lián)系，但越冬期抗寒性為春季抗寒性奠定了基礎(chǔ)。越冬期抗寒性好，春季抗寒性不一定好，但越冬期抗寒性差，春季抗寒性必然降低。

(5)穗部結(jié)實性。穗粒數(shù)不僅是產(chǎn)量構(gòu)成的主要要素之一，還是重要的適應(yīng)性性狀。良好的結(jié)實性是較強的抗逆性和適應(yīng)性的綜合表現(xiàn)。一般不孕小穗少、可育小穗和小花多、花粉量大、柱頭活性強的小麥品種的耐倒春寒能力強，尤其對抽穗開花期的低溫具有較強的耐受性。

(6)受害后的恢復(fù)能力。在極端惡劣天氣條件下，所有的小麥品種都可能受到嚴重的倒春寒危害，部分小麥品種在受害后表現(xiàn)出自身恢復(fù)快、成穗較多、麥穗較大、灌漿較快、減產(chǎn)損失較小的特性，這種特性既非抗倒春寒，也非避倒春寒，但可視為耐倒春寒。

除上述6類性狀外，與小麥品種耐倒春寒相關(guān)的性狀可能還有很多，甚至某些重要關(guān)聯(lián)性狀尚未被人們所認知，因此，即便某品種完全具備了上述6類關(guān)聯(lián)性狀，未必一定耐倒春寒，但耐倒春寒的可能性較大。

3.3 小麥耐倒春寒的育種方法

根據(jù)小麥耐倒春寒育種的相關(guān)理論知識，結(jié)合小麥耐倒春寒育種實踐經(jīng)驗，初步擬定了小麥耐倒春寒育種的基本方法，主要工作環(huán)節(jié)如下：

(1)制訂小麥耐倒春寒育種目標。小麥耐倒春寒并非單一性狀，而是涉及諸多關(guān)聯(lián)性狀，因此必須將育種目標逐一落實到不同生育時期的具體性狀。

(2)選擇適宜育種田。環(huán)境和基因型分別是小麥性狀表達的外因和內(nèi)因，只有以倒春寒常發(fā)或重發(fā)地塊作育種田，利用春季低溫環(huán)境讓倒春寒危害得以充分表現(xiàn)，才能準確選擇到優(yōu)良基因型。

(3)組配優(yōu)良雜交組合。親本組合中至少有一個耐倒春寒能力強的親本，最好雙親或多親均有較強的耐倒春寒能力。若親本均不耐倒春寒，培育出耐倒春寒新品種的概率一般較低。

(4)加強關(guān)聯(lián)性狀選擇。在把握小麥倒春寒危害類型及其癥狀的基礎(chǔ)上，加強各生育期關(guān)聯(lián)性狀的評價和選擇，尤其應(yīng)加強穗部結(jié)實性的選擇。

(5)耐倒春寒能力鑒定。分別以耐倒春寒能力強和弱的品種為對照，在倒春寒重發(fā)年份和地塊，對新品種的耐倒春寒能力進行客觀準確的鑒定。

4 討 論

“天氣論”是目前小麥倒春寒形成的主要學(xué)術(shù)觀點之一。該觀點認為，倒春寒的危害完全是由春季晚霜凍引起的，小麥品種對危害程度的影響作用較小。但百農(nóng)矮抗58、百農(nóng)207、百農(nóng)307、百農(nóng)607等耐倒春寒品種(系)[32-34]的育種實踐表明，“天氣論” 是片面的觀點，背離了“表現(xiàn)型=基因型+環(huán)境”等遺傳學(xué)的基本知識[35-36]，否定了品種基因型是抗逆性的內(nèi)因。

本文提出了小麥耐倒春寒育種的理論基礎(chǔ)，其可靠性不僅在百農(nóng)矮抗58、百農(nóng)207等百農(nóng)系列耐倒春寒品種育種實踐中得到反復(fù)檢驗，在其他單位的小麥育種實踐中也得到了不同程度的檢驗和應(yīng)用。有研究指出，優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種豐德存麥5號不耐倒春寒可能與其親本鄭麥366和周麥16均不耐倒春寒密切相關(guān)[37]；而優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種鄭麥369耐倒春寒的遺傳基礎(chǔ)可能來自其親本良星99[38]。另外，除雜交育種外，系統(tǒng)選育也可作為一種簡單有效的小麥品種培育方法。2009年河南科技學(xué)院農(nóng)場育種田發(fā)生了明顯的倒春寒危害，經(jīng)逐株檢查發(fā)現(xiàn)有2個株系表現(xiàn)出較強的耐倒春寒性，其中1株(百農(nóng)693-8)在隨后多年田間試驗中均表現(xiàn)出較強和較穩(wěn)定的耐倒春寒特性。本文列舉了與小麥品種耐倒春寒能力強弱相關(guān)聯(lián)的6類性狀，這些性狀多為小麥外部形態(tài)性狀，且多數(shù)性狀均可通過目測鑒定，對指導(dǎo)小麥耐倒春寒育種工作有一定的參考價值。但這些關(guān)聯(lián)性狀只是正相關(guān)性狀，并非完全決定倒春寒抗性。因此，在實際育種工作中，既要加強關(guān)聯(lián)性狀的選擇，更要重視目標性狀的準確鑒定。另外，本文未涉及小麥內(nèi)部器官結(jié)構(gòu)、生理生化指標和分子遺傳基礎(chǔ)等更為復(fù)雜的關(guān)聯(lián)性狀，這均有待今后深入研究。