馬文云，孫西歡,2，馬娟娟，郭向紅，孟 瑋

(1.太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2.山西晉中學(xué)院，山西 晉中 030619)

0 引 言

蒸騰作用作為植物生理特性的重要過(guò)程，是指一方面由根系從土壤中吸收水分，進(jìn)入植物體內(nèi)參與生理活動(dòng)；另一方面其地上部分又不斷的以水蒸氣狀態(tài)散失水分[1,2]。植物葉片蒸騰速率是表征蒸騰作用的重要指標(biāo)，它的變化能夠反映自身生長(zhǎng)狀態(tài)以及對(duì)水分條件的響應(yīng)，其變化規(guī)律受自身因素和外界因素共同影響：自身因素主要是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等；外界因素主要是環(huán)境因素和土壤水分狀況等[3-5]。土壤水分是植物正常生長(zhǎng)的必需條件，它對(duì)植物最直接的影響是通過(guò)根系吸水不斷供給蒸騰作用所需水分的能力[6,7]。同時(shí)土壤水分又會(huì)受到田間灌水量與灌水時(shí)間的影響，而灌水量與灌水時(shí)間是由灌水上下限決定的[8,9]。因此，灌水上下限影響著灌水量與灌水時(shí)間，從而影響土壤水分狀況，間接地影響植物蒸騰。相關(guān)研究[10-14]表明，合理的灌水上下限不僅會(huì)減少植物葉片過(guò)量的蒸騰，還會(huì)提高水分利用效率，這對(duì)節(jié)水灌溉的發(fā)展具有重要意義。

蘋(píng)果樹(shù)是需水量較大的植物，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是我國(guó)黃土高原地區(qū)種植的主要品種之一，然而由于該地區(qū)常年干旱少雨，降雨時(shí)空分布不均，水分供需矛盾突出，嚴(yán)重影響著經(jīng)濟(jì)發(fā)展。為此，孫西歡[15]教授于1998年提出了一種中深層立體灌溉方式——蓄水坑灌法。該方法具有節(jié)水、保水、抗旱的特點(diǎn)。目前，蓄水坑灌關(guān)于蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰的研究主要集中在不同灌溉方式與不同坑深條件下的對(duì)比[16,17]。但不同灌水上下限條件下葉片蒸騰變化的研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此，本文通過(guò)測(cè)定蘋(píng)果樹(shù)葉片在3個(gè)不同灌水上下限條件下蒸騰日變化過(guò)程，對(duì)比葉片水分利用效率的差異，以期為當(dāng)?shù)靥O(píng)果樹(shù)生理研究以及制定合理的灌溉制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西省農(nóng)科院果樹(shù)研究所矮化蘋(píng)果園，該果園地處太谷縣西南部，東經(jīng)112°32′，北緯37°23′，平均海拔781.9 m，年平均氣溫9.8 ℃，無(wú)霜期175 d，多年平均降雨量約460 mm，屬典型暖溫帶季風(fēng)影響下的大陸性半干旱氣候。蘋(píng)果樹(shù)品種為三段砧木矮化型紅富士長(zhǎng)富二號(hào)。土壤以壤土為主，容重為1.47 g/cm3。

1.2 試驗(yàn)方案與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致，無(wú)病蟲(chóng)害的12棵蘋(píng)果樹(shù)作為材料，設(shè)置2種灌溉方式，蓄水坑灌與地面灌溉。蓄水坑灌下每棵樹(shù)周圍均勻?qū)ΨQ地挖4個(gè)蓄水坑，坑深40 cm，直徑30 cm。蓄水坑灌設(shè)置3個(gè)處理，T1：灌水上下限為田間持水量的80%與60%；T2：灌水上下限為田間持水量的90%與70%；T3：灌水上下限為田間持水量的100%與80%。地面灌溉為對(duì)照設(shè)置1個(gè)處理CK：灌水上下限為田間持水量的80%與60%。每個(gè)處理3次重復(fù)。計(jì)劃濕潤(rùn)層均為120 cm。試驗(yàn)于2018年4月初進(jìn)行了田間布置，5月3日進(jìn)行了第1次灌水，各處理的施肥以及田間管理方式相同。試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案 %

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

(1)土壤含水率測(cè)定。土壤含水率采用TRIME-PICO-IPH管式TDR含水率監(jiān)測(cè)管監(jiān)測(cè)，每隔5～7 d測(cè)定一次，并在灌溉前、灌溉后1 d加測(cè)。測(cè)量深度為120 cm, 間隔20 cm。蓄水坑灌下的土壤含水率測(cè)點(diǎn)分為過(guò)坑軸線、不過(guò)坑軸線2個(gè)方向；地面灌溉土壤含水率測(cè)點(diǎn)為一條直線。田間布置見(jiàn)圖1。

圖1 田間工程布置示意圖(單位：cm)Fig.1 Schematic diagram of field engineering layout

(2)蒸騰作用日變化測(cè)定。在每顆果樹(shù)東南西北4個(gè)方向的中上部大致同一高度處各選擇1片健康成熟的葉片，采用Li6400 XT便攜式光合儀，分別于2018年5月23日、5月29日、6月5日的7∶00至17∶00，每隔2 h測(cè)定一次，每個(gè)葉片重復(fù)記錄3次數(shù)據(jù)。蒸騰作用測(cè)定參數(shù)包括蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、葉面溫度(Tl)和基于葉溫的蒸汽壓虧缺(VpdL)等。大氣溫度(Ta)、大氣相對(duì)濕度(RH)和降雨量(P)由試驗(yàn)地安裝的自動(dòng)氣象站獲得。葉片水分利用效率(WUE)為凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)的比值。

在蒸騰作用測(cè)定中，以4個(gè)方向的葉片平均值作為該棵樹(shù)的測(cè)量值，以每個(gè)處理3顆樹(shù)的平均值作為該處理的測(cè)量值。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水上下限對(duì)灌水次數(shù)及土壤含水率的影響

影響蘋(píng)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的因素有很多，土壤水分狀況是其中最重要的因素之一。土壤水分伴隨時(shí)間、天氣、植物蒸騰與地面蒸發(fā)處于不斷的變化之中[8]。由表2與圖2可知：試驗(yàn)期各處理計(jì)劃濕潤(rùn)層平均土壤含水率在設(shè)計(jì)上下限范圍內(nèi)動(dòng)態(tài)變化，其中5月16日至23日變化幅度較小，這是因?yàn)槠陂g有多次階段性降雨出現(xiàn)，累計(jì)57.40 mm，對(duì)土壤水分的消耗有所補(bǔ)償。蓄水坑灌處理T3的土壤含水率始終高于T1與T2，且比T1多灌水2次(640 L)，比T2多灌水1次(320 L)；這說(shuō)明灌水上下限越高，土壤水分消耗得越快。地面灌溉對(duì)照處理CK比T1多灌水2次(640 L)，比T2多灌水1次(320 L)，表明地面灌溉的水分消耗比蓄水坑灌快得多，這是由于地面灌溉的土壤含水率在地表處較高，地表蒸發(fā)量大，而蓄水坑灌使得中深層土壤含水率增高，有效減少了地表蒸發(fā)[18]，體現(xiàn)出了蓄水坑灌法較強(qiáng)的保水能力。

圖2 不同處理計(jì)劃濕潤(rùn)層平均土壤含水率動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of planned moisture layer average soil water content in different treatment

2.2 不同處理蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率及其影響因素日變化特征

2.2.1 蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率日變化特征

由于5月23日、5月29日、6月5日的蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率日變化趨勢(shì)基本一致，限于篇幅原因，現(xiàn)僅以5月29日為代表進(jìn)行分析。圖3為各處理在5月29日的葉片蒸騰速率日變化曲線。由圖3可以看出：不同處理葉片蒸騰特征相似，呈單峰曲線，早上7∶00開(kāi)始蒸騰速率較小，隨后持續(xù)增大，至13∶00達(dá)到峰值，午后又漸漸減小。其中T1處理峰值為4.54 mmol/(m2·s)，日變幅為3.36 mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率2.82 mmol/(m2·s)；T2處理峰值為4.97 mmol/(m2·s)，日變幅為3.71 mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率3.23 mmol/(m2·s)；T3處理峰值為5.33 mmol/(m2·s)，日變幅為3.82 mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率3.30 mmol/(m2·s)；CK處理峰值為4.78 mmol/(m2·s)，日變幅為3.15 mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率3.09 mmol/(m2·s)。日變幅的大小排序?yàn)門(mén)3>T2>T1>CK，日平均蒸騰速率的大小排序?yàn)門(mén)3>T2>CK>T1。由圖2可知當(dāng)日土壤相對(duì)含水率大小排序?yàn)門(mén)3>T2>CK>T1，這說(shuō)明灌水上下限越大，土壤含水率越高，蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率越大。將土壤相對(duì)含水率和日平均蒸騰速率作相關(guān)性分析，可以得出，2者在0.01水平時(shí)顯著相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)為0.901。

圖3 不同處理蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率日變化Fig.3 The diurnal variation of transpiration rate of apple tree leaves in different treatment

為進(jìn)一步說(shuō)明不同處理蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率之間的差異，對(duì)蒸騰速率的日平均值作單因素方差分析(見(jiàn)圖4)?？梢钥闯觯盒钏庸鄺l件下，T1與T2、T3都有顯著性差異，而T2、T3之間沒(méi)有顯著性差異，這說(shuō)明隨著灌水上下限的增大，蘋(píng)果樹(shù)葉片日平均蒸騰速率的增長(zhǎng)幅度有所下降；地面灌溉對(duì)照處理CK的日平均蒸騰速率比T1大0.27 mmol/(m2·s)，但沒(méi)有顯著性差異，結(jié)合2.1的結(jié)論可以進(jìn)一步得出，地面灌溉條件下地表蒸發(fā)耗水量大。

圖4 不同處理蘋(píng)果樹(shù)葉片日平均蒸騰速率差異性分析Fig.4 Analysis of average daily transpiration rate of apple tree leaves in different treatment

2.2.2 蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率影響因素日變化特征

蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰會(huì)受到自身因素和外界因素共同影響，如氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉面溫度、基于葉溫的蒸汽壓虧缺、大氣相對(duì)濕度 、大氣溫度等[4]。圖5為5月29日各影響因素的日變化曲線。圖5(a)為氣孔導(dǎo)度日變化，呈單峰曲線，各處理7∶00-13∶00呈逐漸增大的趨勢(shì)，13∶00之后逐漸減小。圖5(b)為胞間CO2濃度日變化，都呈“U”形曲線，早晨7∶00左右較大，之后逐漸減小，11∶00達(dá)到低谷，隨后緩慢增大。圖5(c)葉面溫度日變化與圖5(d)基于葉溫的蒸汽壓虧缺相似，都呈單峰曲線，早晨7∶00左右較小，隨后緩慢增大，于 13∶00達(dá)到峰值，而后降低。圖5(e)大氣相對(duì)濕度早晨7∶00左右最大，之后平緩降低，直至15∶00左右開(kāi)始回升，這與圖5(f)大氣溫度日變化呈明顯負(fù)相關(guān)。綜合圖3、圖5分析可知：早晨7∶00大氣溫度低，空氣相對(duì)濕度大，氣孔導(dǎo)度較小，這一時(shí)刻各處理蒸騰速率都較低。7∶00-9∶00，T1、T2、T3蒸騰速率快速增大，CK的增長(zhǎng)速度相對(duì)較緩，致使9∶00時(shí)CK處理蒸騰速率遠(yuǎn)小于其他處理，這是由于這一時(shí)段CK的氣孔導(dǎo)度遠(yuǎn)小于其他處理，限制了水分的進(jìn)出。9∶00-11∶00，隨著大氣溫度和葉面溫度的升高、相對(duì)濕度降低，氣孔導(dǎo)度變大，胞間CO2濃度逐漸降至最低，基于葉溫的蒸汽壓虧缺急劇增大，各處理蒸騰速率持續(xù)增大；11∶00-13∶00增長(zhǎng)幅度相對(duì)較緩，到13∶00左右，達(dá)到了一天中的最大值，其中T3最大[5.33 mmol/(m2·s)]，這是由于T3處理灌水上下限最高，土壤含水率最高，蒸騰潛力最大。13∶00-15∶00，隨著大氣溫度和葉面溫度的降低、氣孔導(dǎo)度變小，胞間CO2濃度逐漸增大，基于葉溫的蒸汽壓虧缺降低，各處理蒸騰速率都開(kāi)始降低，15∶00-17∶00蒸騰速率持續(xù)下降。

圖5 各影響因素日變化 Fig.5 Daily variation of each influencing factor

2.2.3 蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率與影響因素的相關(guān)分析及逐步回歸分析

為量化各影響因素對(duì)蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率的影響程度，將蒸騰速率與各影響因素作相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表3。可以看出：各處理蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率均與Cond、Tl、Ta呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，這與王穎苗等[17]得出的結(jié)論相似。其中T2的葉片蒸騰速率與Cond的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，CK的葉片蒸騰速率與Cond、Ci的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平。對(duì)各處理主要影響因素的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大小排序?yàn)椋篢1，Cond>Ta>Tl>Ci；T2，Cond>Ci>Ta>Tl；T3，Ci>Cond>Ta>Tl；CK，Cond>Ci>Ta>Tl。可以得出，除T3的最大影響因素是Ci外，其余處理都是Cond，這是因?yàn)檩^T3處理，其余處理灌水上下限低，土壤含水率低，氣孔還未完全開(kāi)放，Cond成為了限制葉片蒸騰速率的最大影響因素；而T3處理灌水上下限高，土壤含水率高，氣孔開(kāi)放程度達(dá)到最大，此時(shí)限制葉片蒸騰速率的最大影響因素不再是Cond，而是Ci。將蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率與各影響因素作多元逐步回歸分析，得到模型方程(見(jiàn)表4)，蓄水坑灌處理T1、T2以Cond和Tl為主導(dǎo)因子，而T3以Ci為主導(dǎo)因子；地面灌溉對(duì)照處理以Cond為主導(dǎo)因子。

2.3 不同處理蘋(píng)果樹(shù)葉片水分利用效率日變化

圖6為各處理蘋(píng)果樹(shù)葉片凈光合速率日變化曲線。由圖6知：各處理蘋(píng)果樹(shù)葉片凈光合速率日變化均為單峰曲線，且除地面灌溉處理峰值出現(xiàn)在11∶00[CK， 12.60 μmol/(m2·s)]外，其余蓄水坑灌處理均在上午9∶00達(dá)到峰值[T1，13.66 μmol/(m2·s)；T2，15.74 μmol/(m2·s)；T3，13.91 μmol/(m2·s)]之后逐漸降低至17∶00達(dá)到最低值。日平均凈光合速率大小排序?yàn)門(mén)3[10.29 μmol/(m2·s)]>T2[10.13 μmol/(m2·s)]>T1[10.11 μmol/(m2·s)]>CK[8.95 μmol/(m2·s)] 。由圖7蘋(píng)果樹(shù)葉片水分利用效率日變化曲線知：各處理蘋(píng)果樹(shù)葉片水分利用效率日變化均呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，其中7∶00-13∶00呈下降趨勢(shì)，13∶00后開(kāi)始緩慢回升，但CK處理上升不明顯。日平均葉片水分利用效率大小排序?yàn)門(mén)1(4.16 μmol/mmol)>T2(3.69 μmol/mmol)>T3(3.60 μmol/mmol)>CK(3.11 μmol/mmol)。

表3 蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率與影響因素的相關(guān)分析Tab.3 The correlation analysis of transpiration rate and influencing factors of apple tree leaves

注：**為相關(guān)性極顯著(P<0.01), *為相關(guān)性顯著(P<0.05)。

表4 蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率與影響因子的逐步回歸方程Tab.4 The stepwise regression equation transpiration rate and influencing factors of apple tree leaves

圖6 葉片凈光合速率日變化Fig.6 Daily variation of net photosynthetic rate

圖7 葉片水分利用效率日變化Fig.7 Daily variation of leaf water use efficiency

為進(jìn)一步說(shuō)明不同處理葉片水分利用效率的差異，通過(guò)SPSS對(duì)日平均葉片凈光合速率與日平均葉片水分利用效率分別作單因素方差分析，結(jié)果見(jiàn)表5。結(jié)合表2與圖2、圖4分析如下：地面灌溉對(duì)照處理CK在灌水量3倍于T1的情況下，其日平均凈光合速率和葉片水分利用效率都顯著小于T1，這是因?yàn)榈孛婀喔韧寥浪址植驾^淺[18]，地面蒸發(fā)與葉片蒸騰都相對(duì)較大，耗水較多，同時(shí)也說(shuō)明蓄水坑灌節(jié)水效果顯著且利于植物光合作用。蓄水坑灌處理T2與T3的日平均凈光合速率都大于T1，但均未與T1形成顯著差異，由于其日平均蒸騰速率均顯著大于T1，導(dǎo)致日平均葉片水分利用效率顯著小于T1。這是因?yàn)殡S著灌水上下限的增大，葉片蒸騰速率比凈光合速率增大的幅度大。

表5 不同處理日平均凈光合速率和水分利用效率的差異性分析Tab.5 Analysis of average daily net photosynthetic rate and water use efficiency in different treatment

注：同一列數(shù)據(jù)后的小寫(xiě)字母不同表示達(dá)到0.05水平的顯著性差異。

在試驗(yàn)期內(nèi)T2比T1多灌水1次(320 L)的情況下，日平均凈光合速率只比T1大 0.02 mmol/(m2·s)，而日平均葉片水分利用效率卻比T1小0.47 μmol/mmol；T3在比T1多灌水2次(640 L)的情況下，日平均凈光合速率只比T1大 0.18 mmol/(m2·s)，而日平均葉片水分利用效率卻比T1小0.56 μmol/mmol。這進(jìn)一步說(shuō)明，灌水上下限的增大沒(méi)有顯著提高葉片的凈光合速率，卻降低了葉片水分利用效率。綜上所述，T1節(jié)水效果最為顯著。

3 結(jié) 論

(1)不同灌水上下限條件下蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率日變化特征基本一致，峰值均出現(xiàn)在13∶00。蓄水坑灌隨著灌水上下限的增大，日平均蒸騰速率增大，日平均凈光合速率也增大，但由于凈光合速率的增大幅度較小，導(dǎo)致日平均水分利用效率的減小。綜合蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰、光合及水分利用效率，T1為該時(shí)期節(jié)水效果最顯著的處理。

(2)蘋(píng)果樹(shù)葉片蒸騰速率與土壤含水率呈極顯著正相關(guān)。各處理葉片蒸騰速率日變化與氣孔導(dǎo)度、葉面溫度、大氣溫度的呈日變化顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。

(3)蒸騰變化規(guī)律能夠在一定程度上反映植物生長(zhǎng)狀態(tài)以及對(duì)水分條件的響應(yīng)[2]。蓄水坑灌隨著灌水上下限的增大，土壤含水率會(huì)隨之增大，葉片蒸騰速率相應(yīng)增大，導(dǎo)致植物葉片過(guò)量蒸騰。所以合理的灌水上下限是在不降低光合作用前提下，蒸騰較小的灌水處理，這樣既提高了植物的水分利用效率，又達(dá)到了節(jié)水的目的。