整株干物質(zhì)量分配指數(shù)模型模擬冬小麥各器官形態(tài)參數(shù)

李世娟，諸葉平※，張紅英，劉升平，劉海龍，杜鳴竹

（1. 農(nóng)業(yè)部信息服務(wù)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京 100081）

0 引 言

隨著計(jì)算機(jī)圖形學(xué)、仿真技術(shù)、多媒體等技術(shù)的發(fā)展，虛擬研究在眾多學(xué)科得到迅速發(fā)展。虛擬植物研究起始于20世紀(jì)80年代，經(jīng)歷了40多年的研究歷程。依據(jù)數(shù)據(jù)來(lái)源，目前在作物虛擬研究方面主要有 2個(gè)研究方向。

一個(gè)方向是基于外表形態(tài)參數(shù)的作物幾何模擬與可視化，追求的是視覺(jué)效果的真實(shí)性，不考慮作物外在形態(tài)受生長(zhǎng)環(huán)境和管理措施的影響，因此所建虛擬形態(tài)模型生物學(xué)意義較弱?；?D激光掃描技術(shù)、聲波和磁數(shù)字化儀、立體攝像等技術(shù)的三維數(shù)字化方法被廣泛用于植物結(jié)構(gòu)的三維重建和特征提取[1-4]。在小麥和水稻作物形態(tài)可視化方面，雷曉俊等[5-7]研究了基于實(shí)測(cè)形態(tài)特征參數(shù)的小麥葉片、麥穗幾何建模和可視化實(shí)現(xiàn)方法，開(kāi)發(fā)了小麥生長(zhǎng)可視化系統(tǒng)。Zhao等[8]對(duì)不同類型小麥品種葉形空間分布參數(shù)進(jìn)行了定量研究和描述。丁維龍等[9]設(shè)計(jì)并實(shí)現(xiàn)了一個(gè)集水稻形態(tài)模擬及可視化、場(chǎng)景動(dòng)態(tài)渲染、水稻生長(zhǎng)動(dòng)畫等功能的三維結(jié)構(gòu)可視化模擬系統(tǒng)。湯亮等[10]提出基于多技術(shù)融合的群體生長(zhǎng)實(shí)時(shí)繪制方法。在作物根系三維可視化方面，也有很多角度的研究[11-13]。在可視化方法與適用設(shè)備方面，吳迪、Baret、Paulus等分別進(jìn)行了 X射線斷層成像系統(tǒng)、下俯式數(shù)字圖像方法及低成本成像系統(tǒng)的研究[14-15]。

另一個(gè)方向是基于簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)模型的作物形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬[16]，這是初級(jí)的結(jié)構(gòu)-功能模型。優(yōu)點(diǎn)是考慮了環(huán)境參數(shù)和作物生長(zhǎng)過(guò)程，也考慮了一些重要的生長(zhǎng)特性參數(shù)。比如李書欽等[17]通過(guò)分析冬小麥返青后形態(tài)數(shù)據(jù)和有效積溫的定量關(guān)系，構(gòu)建了冬小麥葉片葉長(zhǎng)、最大葉寬模擬模型。但在形態(tài)參數(shù)建模方面只考慮了有效積溫這一單一變量。建立在經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ突A(chǔ)上的模型與作物生理過(guò)程結(jié)合不夠緊密。研究人員認(rèn)為株型變化引起的植物冠層變化會(huì)導(dǎo)致生理過(guò)程的調(diào)整[18]，也在作物結(jié)構(gòu)-功能模型（FSPM，functional-structural plant model）構(gòu)建方面做了大量嘗試和探索[19-22]。20世紀(jì)60年代以來(lái)，F(xiàn)SPM模型逐漸趨向 3D植株結(jié)構(gòu)模型與某個(gè)或某些生理過(guò)程相融合的方向發(fā)展[23-29]。

作物生長(zhǎng)機(jī)理模型綜合考慮了品種、土壤、環(huán)境因子對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，逐日模擬作物生長(zhǎng)發(fā)育和土壤水氮?jiǎng)討B(tài)，可以反映不同環(huán)境條件下的田間管理措施對(duì)作物產(chǎn)量、生物量的影響，模擬效果要優(yōu)于上面所述的統(tǒng)計(jì)模型，因此作物生長(zhǎng)機(jī)理模型與形態(tài)結(jié)構(gòu)模型的集成與融合受到越來(lái)越多研究人員的重視。以干物質(zhì)量為基本變量，在機(jī)理模型與形態(tài)模型之間建立連接是一個(gè)較好的思路，在小麥、玉米和油菜作物上也有研究嘗試。宋有洪等根據(jù)干物質(zhì)量構(gòu)建玉米節(jié)間長(zhǎng)度、直徑與葉片長(zhǎng)寬等形態(tài)參數(shù)[30]。但所需干物質(zhì)量為玉米某節(jié)間或某葉片的生物量，對(duì)于數(shù)據(jù)的準(zhǔn)備要求較高，且沒(méi)有建立穗形態(tài)參數(shù)的模型。江蘇省農(nóng)科院分析了油菜主莖葉片形態(tài)參數(shù)與葉片干物質(zhì)量的關(guān)系，構(gòu)建了基于生物量的油菜越冬前植株葉片空間形態(tài)結(jié)構(gòu)模型[31]。油菜模型構(gòu)建時(shí)僅考慮了干物質(zhì)量，并未考慮有效積溫這一重要因子。陳昱利在單個(gè)器官的干物質(zhì)量與外部形態(tài)參數(shù)之間構(gòu)建了相應(yīng)模型，可以分別模擬冬小麥葉片、節(jié)間及穗部形態(tài)[32-33]，但缺乏從整株干物質(zhì)量到具體節(jié)位/葉位形態(tài)參數(shù)的模型。整株干物質(zhì)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用的作物參數(shù)，也是作物生長(zhǎng)機(jī)理模型的基本模擬結(jié)果，以此參數(shù)為中間變量建模是連接結(jié)構(gòu)模型與形態(tài)模型最直接有效的方法。

針對(duì)目前缺乏采用整株干物質(zhì)量反演具體器官形態(tài)參數(shù)模型的現(xiàn)狀，本文以小麥返青期后的有效積溫和整株干物質(zhì)量為連接紐帶，首先構(gòu)建小麥主莖各器官干物質(zhì)量分配指數(shù)模型，取得各器官的干物質(zhì)量；然后再將器官干物質(zhì)量在各葉位/節(jié)位/葉鞘位/穗之間進(jìn)行分配，建立不同位置器官的相應(yīng)幾何特征模擬模型。這樣，就可以生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)模型的干物質(zhì)量模擬結(jié)果和氣象數(shù)據(jù)為參數(shù)輸入，生成小麥主莖各器官的三維形態(tài)特征參數(shù)，為小麥三維可視化提供具有生物學(xué)特性的參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015年10月至2016年6月，在天津市武清區(qū)天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)園區(qū)（116.96E，39.43N）進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)位于中國(guó)華北平原北部，是重要的糧食生產(chǎn)地，以小麥、玉米作物為主。

供試土壤為重壤質(zhì)潮土，試驗(yàn)地基礎(chǔ)肥力較高，0～20 cm土壤基本養(yǎng)分狀況為銨態(tài)氮 9.2 mg/kg、硝態(tài)氮37.5 mg/kg、速效磷25.8 mg/kg、速效鉀426.8 mg/kg，pH值8.66。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)?zāi)康氖翘剿鞫←湻登嗥诤笾仓旮髌鞴俑少|(zhì)量與形態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。供試品種為3個(gè)不同株型的小麥品種：衡冠35（HG35）為矮桿大穗型，濟(jì)麥 22（JM22）為株型緊湊型，衡 4399（H4399）為常規(guī)株型。3個(gè)品種在葉形、株高、穗形等具體形態(tài)上各有差異，可用來(lái)研究不同小麥品種的形態(tài)結(jié)構(gòu)模型的構(gòu)建。

氮肥施用水平為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量（225 kg/hm2），肥料類型為尿素（含氮量46%），運(yùn)籌方法為 50%底施、50%在返青期追施。磷肥和鉀肥分別為過(guò)磷酸鈣（含P2O512%）和氯化鉀（含 K2O 60%），全部底施。P2O5施用量為90 kg/hm2，K2O施用量為150 kg/hm2。小區(qū)面積25 m2（5 m×5 m），各處理3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列。于2015年10月15日播種，2016年6月13日收獲，各小區(qū)其他管理一致，采取當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方式。播種方式為淺耕（10～15 cm），播種量300 kg/hm2。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

在小麥返青期后，每隔5 d取樣1次，遇雨天順延，進(jìn)行主莖分器官分葉位干物質(zhì)量測(cè)定及形態(tài)參數(shù)測(cè)量。主莖葉位規(guī)定將靠近根部的第一片葉視為第一葉位，上部相鄰的葉片為第二葉位，往上依次遞推（第三、第四……）。小麥苗期，在各小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌標(biāo)記。返青期每小區(qū)在掛牌植株中選擇有代表性的 5株作為取樣參照另行標(biāo)記，即每個(gè)時(shí)期以這 5株的平均葉片數(shù)為基準(zhǔn)進(jìn)行取樣；并在每個(gè)葉片上用油漆標(biāo)注葉位，以識(shí)別因生長(zhǎng)導(dǎo)致的葉片增加和減少（干枯）。返青期到收獲期間，每個(gè)小區(qū)拔取10株長(zhǎng)勢(shì)一致（與參照株葉片數(shù)一致）的掛牌植株，返回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)參數(shù)測(cè)量。

形態(tài)參數(shù)測(cè)量：每個(gè)測(cè)定時(shí)期用直尺或游標(biāo)卡尺（測(cè)量精度為0.01 cm）測(cè)定主莖各葉位葉片的長(zhǎng)度和寬度（葉片最寬處）、葉鞘長(zhǎng)、莖稈的長(zhǎng)度和直徑，抽穗后加測(cè)麥穗長(zhǎng)度、寬度和厚度，多次測(cè)量取平均值。

干物質(zhì)量測(cè)定：返青-拔節(jié)期間，按葉位將葉片、葉鞘分離；拔節(jié)-孕穗期間，按葉位將葉片、葉鞘、莖稈分離；孕穗-成熟期間，按葉位將葉片、葉鞘、莖稈、穗分離。各器官分別裝入牛皮紙袋，在烘箱內(nèi) 105 ℃殺青30 min后，繼續(xù)75 ℃烘至恒質(zhì)量后采用精度為0.0001 g的電子天平稱質(zhì)量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2007處理，在 IBM SPSS Statistics 22軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2個(gè)重復(fù)的數(shù)據(jù)用來(lái)建立不同小麥品種各器官的干物質(zhì)量分配指數(shù)模型和形態(tài)模型，1個(gè)重復(fù)的數(shù)據(jù)用于模型的驗(yàn)證。各品種用于構(gòu)建葉片、葉鞘、莖稈、穗干物質(zhì)量分配指數(shù)模型和形態(tài)參數(shù)模型的樣本量分別為156、108和18；各品種用于驗(yàn)證葉片、葉鞘、莖稈、穗干物質(zhì)量分配指數(shù)模型的樣本量為36（選擇農(nóng)學(xué)常用的6個(gè)關(guān)鍵生育時(shí)期：拔節(jié)、孕穗、抽穗、開(kāi)花、灌漿、成熟），驗(yàn)證葉片、葉鞘、莖稈、穗形態(tài)參數(shù)建模的樣本量分別為78、66、54和9（剔除異常數(shù)據(jù)后分別為74、65、49、9）。

1.4 模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

分別采用根均方差（RMSE）、標(biāo)準(zhǔn)化根均方差（RRMSE）、模型預(yù)測(cè)效率（EF，趨于 1表示模型模擬效果好）和相對(duì)誤差（RE，5%以內(nèi)表示模型模擬效果好）來(lái)驗(yàn)證模型對(duì)小麥三維形態(tài)數(shù)據(jù)特征的模擬性能。

式中Pi為模型模擬值，為模擬值的平均值，Oi為田間試驗(yàn)實(shí)測(cè)值，為實(shí)測(cè)值的平均值，n為樣本數(shù)。

2 模型構(gòu)建

2.1 小麥各器官分葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)模型

有效溫度是高于作物發(fā)育基點(diǎn)溫度（Tb）的逐日平均溫度。本文主要研究越冬期后小麥的形態(tài)與干物質(zhì)量的關(guān)系，而越冬期間小麥生長(zhǎng)處于停滯狀態(tài)，因此從返青期（2016年1月5日）開(kāi)始計(jì)算有效溫度見(jiàn)式（5）。其中GDDs(i)（℃?d）為返青后至第i生長(zhǎng)日的有效積溫，i為返青開(kāi)始計(jì)算的天數(shù)，Tn為第 n天的平均溫度，且Tn＞Tb。若 Tn＜Tb，則該日均溫不累計(jì)。

本文采用分配指數(shù)來(lái)確定生物量在各器官的分配。分配指數(shù)是指植株器官干質(zhì)量占整株干質(zhì)量的比例，該方法對(duì)干物質(zhì)分配的動(dòng)態(tài)模擬具有較好的解釋性和預(yù)測(cè)性[30]。首先建立干物質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫之間的擬合關(guān)系，尋找地上部各器官形態(tài)參數(shù)與地上部干物質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系。依據(jù)地上部各器官干物質(zhì)量分配指數(shù)（各器官干質(zhì)量/地上部總干質(zhì)量），將地上部總干物質(zhì)量分配給各類器官，返青期-拔節(jié)期器官包括葉片、葉鞘，拔節(jié)期-抽穗期器官包括葉片、葉鞘和莖稈，抽穗期-成熟期器官包括葉片、葉鞘、莖稈和穗。再將各器官干物質(zhì)量分配到具體葉位、莖節(jié)、葉鞘和穗，建立各葉位分器官干物質(zhì)量與GDDs之間的擬合關(guān)系，最終構(gòu)建基于地上部干物質(zhì)量和 GDDs的小麥各器官形態(tài)參數(shù)模型。

2.1.1 葉片干物質(zhì)量分配指數(shù)模型

3個(gè)品種（HG35、JM22、H4399）返青期后的莖生葉片數(shù)均為 6，由表1可知品種對(duì)各葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)影響的P值均大于0.05，表明各葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)在品種間無(wú)顯著差異。擬合發(fā)現(xiàn)總?cè)~片干質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫的對(duì)數(shù)呈線性關(guān)系（式（6））；圖1列出3個(gè)品種各葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)隨有效積溫的變化趨勢(shì)，不同葉位干質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫之間具有不同的相關(guān)關(guān)系，包括拋物線、線性和指數(shù)回歸，式（7）分別表示了 6個(gè)葉位的干質(zhì)量分配指數(shù)。

式中ILDW(i)為第i天葉片總干物質(zhì)量分配指數(shù)；ILDWj(i)為第i天第j葉位葉片的干物質(zhì)量分配指數(shù)。GDDs(i)為至第 i天的有效積溫；L1、L2為模型參數(shù)，L1j、L2j、L3j、L4j為與葉位有關(guān)的模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出。

表1 不同品種各器官不同葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)顯著性分析Table 1 Significance analysis of dry weight distribution index on organics at leaf position for different winter wheat varieties

2.1.2 葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)模型

由實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)分析得知，3個(gè)品種的葉鞘總干物質(zhì)量分配指數(shù)隨有效積溫的增加先增加后減小，由表 1可知葉鞘總干物質(zhì)量分配指數(shù)在品種間無(wú)顯著差異。從建模角度來(lái)說(shuō)，地上部各器官干質(zhì)量的分配指數(shù)之和應(yīng)為1，考慮到葉鞘所占比重較小，模擬誤差會(huì)相對(duì)較大，因此約定葉鞘總干物質(zhì)量分配指數(shù)（ILSDW）為1減去同生育時(shí)期其余器官分配指數(shù)的數(shù)值。

式中ILSDW(i)為第i天葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)；ISTDW(i)為第i天莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)，ISPDW(i)為第i天麥穗干物質(zhì)量分配指數(shù)。

小麥單株葉鞘數(shù)目與葉片數(shù)量相對(duì)應(yīng)，因此試驗(yàn)所用3個(gè)品種的春生葉鞘也為6個(gè)。各位置葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)為各葉位葉鞘干物質(zhì)量占葉鞘總干物質(zhì)量的比例。方差分析結(jié)果顯示，不同品種對(duì)各葉位葉鞘的干物質(zhì)量分配指數(shù)影響不顯著（P＞0.05，表1）。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合后發(fā)現(xiàn)，葉位1到葉位4的葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)隨有效積溫的增加而減少，最終趨于穩(wěn)定，與有效積溫呈S型增長(zhǎng)趨勢(shì)；葉位5到葉位6的葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)隨著有效積溫的增加而增加，與有效積溫呈線性變化趨勢(shì)。各葉位葉鞘的干物質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫的關(guān)系可用下列2類公式表示

式中 ILSDWj(i)表示第 i天 j葉位的葉鞘干物質(zhì)量分配指數(shù)；LS1j、LS2j為與葉位有關(guān)的模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得。

圖1 冬小麥各葉位葉片干物質(zhì)量分配指數(shù)隨有效積溫的變化Fig.1 Change of leaf dry matter weight distribution indices in different location with effective accumulated temperature for winter wheat

2.1.3 莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)模型

數(shù)據(jù)分析顯示，莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)隨有效積溫的遞增先增加后減小，呈二次曲線變化趨勢(shì)。莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)（ISTDW）與有效積溫的關(guān)系可用式（10）表示。由表1知莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)在品種間無(wú)顯著差異。

式中ST1、ST2和ST3為模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得。

3個(gè)品種的最大節(jié)間數(shù)均為5，規(guī)定節(jié)間數(shù)從基部往上計(jì)算。對(duì)各品種各節(jié)間干物質(zhì)量分配指數(shù)方差分析得知，各節(jié)間的干物質(zhì)量分配指數(shù)品種間差異不顯著（表1）。節(jié)間1的莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)隨著有效積溫的增加而減少，且最終趨向穩(wěn)定，與有效積溫呈 S曲線變化趨勢(shì)；節(jié)間3和節(jié)間4的莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)隨著有效積溫的增加而增加，且最終趨向穩(wěn)定，與有效積溫呈S曲線增長(zhǎng)關(guān)系；節(jié)間 2的莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)隨著有效積溫的增加先增加后減少，與有效積溫呈三次曲線變化趨勢(shì)；節(jié)間 5的莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)隨著有效積溫的增加而增加，且增長(zhǎng)速率穩(wěn)定，與有效積溫呈線性變化趨勢(shì)。各節(jié)間的莖稈干物質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫的關(guān)系如下

式中ISTDWj(i)表示第i天節(jié)間j的干物質(zhì)量分配指數(shù)；ST1j、ST2j、ST3j和ST4j為與節(jié)間有關(guān)的模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得。

2.1.4 麥穗干物質(zhì)量分配指數(shù)模型

麥穗干物質(zhì)量分配指數(shù)（ISPDW(i)）隨有效積溫的增加而增加，呈線性變化趨勢(shì)。麥穗干物質(zhì)量分配指數(shù)與有效積溫的關(guān)系可用式（12）表示。由表 1可知麥穗干物質(zhì)量分配指數(shù)在品種間無(wú)顯著差異。

式中SP1、SP2為模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得。

2.2 小麥各器官形態(tài)參數(shù)模型構(gòu)建

2.2.1 葉片形態(tài)參數(shù)模型

葉片形態(tài)主要用葉長(zhǎng)和最大葉寬 2個(gè)參數(shù)來(lái)描述，有了這2個(gè)主要參數(shù)，采用可視化技術(shù)就可以模擬出葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)。葉片形態(tài)參數(shù)模型的建立借助了比葉重（specific leaf weight, SLW）這一品種參數(shù)，在各葉位葉面積和干物質(zhì)量之間建立對(duì)等關(guān)系式（13）。不同品種主莖各葉位葉片的葉長(zhǎng)與最大葉寬的相對(duì)關(guān)系可用線性函數(shù)方程式（15）較好地表達(dá)，與陳昱利[33]和譚子輝[7]等關(guān)于小麥主莖最大葉寬與葉長(zhǎng)的關(guān)系一致。各葉位干物質(zhì)量為地上部總干物質(zhì)量與葉片總干物質(zhì)量分配指數(shù)、各葉位干物質(zhì)量分配指數(shù)的乘積（式(16)）。聯(lián)立上述量化關(guān)系，即可以推導(dǎo)出各葉位葉長(zhǎng)和最大葉寬的模擬模型式（17）和式（14）。

式中LLj(i)為第i天第j葉位葉片的葉長(zhǎng)，cm；LWj(i)為第i天第j葉位葉片的最大葉寬，cm；LAj(i)為第i天第j葉位葉片的葉面積，cm2；LDWj(i)為第i天第j葉位葉片的干物質(zhì)量，g；SLW為比葉重；k為葉面積校正系數(shù)，取0.7，旗葉的矯正系數(shù)k取0.73[34]；DW(i)為第i天的地上部總干質(zhì)量，g；a1、a2、b1、b2為模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出。

2.2.2 葉鞘形態(tài)參數(shù)模型

葉鞘包裹在節(jié)間外面，主要起支撐葉片作用。假設(shè)葉鞘展開(kāi)后呈長(zhǎng)方形，則第i天j葉位葉鞘的展開(kāi)后面積（LSAj(i)，cm2），可以計(jì)算為展開(kāi)寬度（LSWj(i)，cm）和葉鞘長(zhǎng)度（LSLj(i)，cm）之積。

數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，各葉位葉鞘干物質(zhì)量與展開(kāi)面積的比值（xj(i)，即葉鞘單位面積干物質(zhì)量）差異明顯，因此本文引入此參數(shù)以研究葉鞘幾何參數(shù)與干物質(zhì)量的關(guān)系。以品種H4399為例，各葉位葉鞘干物質(zhì)量與展開(kāi)面積之比隨著葉位的增加而增加，隨著有效積溫的增加先增加后減少。通過(guò)曲線擬合發(fā)現(xiàn)，單位展開(kāi)面積的葉鞘干物質(zhì)量的對(duì)數(shù)與葉位和有效積溫之間用多元線性擬合效果較好（式（20））。小麥拔節(jié)至成熟期，葉鞘伸長(zhǎng)迅速。通過(guò)曲線擬合發(fā)現(xiàn)，葉鞘長(zhǎng)度與葉鞘干物質(zhì)量之間采用冪函數(shù)擬合效果較好（式（22））。聯(lián)立上述公式，便可得出拔節(jié)期后小麥葉鞘寬度的計(jì)算公式（23）。

式中 xj(i)為各葉位葉鞘干物質(zhì)量與展開(kāi)面積之比；LSDWj(i)為第i天第 j葉位葉鞘的干物質(zhì)量，g；LPj(i)為第i天第j葉位；c1、c2、c3、d1、d2為模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出。

2.2.3 莖稈形態(tài)參數(shù)模型

為了實(shí)現(xiàn)莖稈形態(tài)參數(shù)模擬，將小麥植株節(jié)間近似看成圓柱體，引入莖稈稈密度（rj(i)）的概念，莖稈密度指某節(jié)位莖稈干物質(zhì)量與體積的比值?？捎檬剑?4）－（29）來(lái)描述各節(jié)位莖稈干物質(zhì)量與莖稈直徑的關(guān)系。通過(guò)曲線擬合發(fā)現(xiàn)，莖稈密度與節(jié)間位置和有效積溫的對(duì)數(shù)用多元線性擬合（式（28））效果較好。對(duì)拔節(jié)期后3個(gè)小麥品種的主莖莖稈長(zhǎng)度與品種、莖稈干物質(zhì)量和節(jié)間位置做多元方差分析，得到品種對(duì)莖稈長(zhǎng)度的F值和P值分別為23.920和0（＜0.05），表明品種間差異顯著。莖稈長(zhǎng)度隨著葉位的增加而增加，隨著莖稈干物質(zhì)量的增加先增加后逐漸趨于穩(wěn)定。曲線擬合顯示，莖稈長(zhǎng)度的對(duì)數(shù)與節(jié)間位置和莖稈干物質(zhì)量的倒數(shù)用多元線性擬合（公式（29））效果較好。

式中 STDWj(i)為第i天 j節(jié)位的干物質(zhì)量（g）；rj(i)為莖稈密度，g/cm3；Vj(i)為節(jié)間的體積，cm3；Rj(i)為莖稈節(jié)間直徑，cm；STLj(i)為莖稈節(jié)間長(zhǎng)度，cm；STAj(i)為莖稈橫截面積，cm2；NPj(i)為節(jié)位。e1、e2、e3、e4、f1、

f2、f3為與品種有關(guān)的模型參數(shù)，由試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出。聯(lián)立上述公式，可以推導(dǎo)出拔節(jié)期后小麥主莖各節(jié)間長(zhǎng)度與直徑如下

2.2.4 麥穗形態(tài)參數(shù)模型

對(duì)于麥穗的模擬是從抽穗后進(jìn)行的，模擬方法相對(duì)簡(jiǎn)單。將麥穗抽象為一個(gè)立方體，同樣引入麥穗密度（re）的概念，某時(shí)刻麥穗干物質(zhì)量即為麥穗體積與密度的乘積。從 3個(gè)品種的麥穗密度隨有效積溫的變化趨勢(shì)分析來(lái)看，ρe隨著有效積溫的增加而增加，與有效積溫呈線性函數(shù)關(guān)系，且品種間無(wú)顯著差異。麥穗體積（Ve，cm3）用麥穗的長(zhǎng)度（Le，cm）、寬度（We，cm）和厚度（He，cm）表示，麥穗寬度隨著麥穗干物質(zhì)量的增加而增加，擬合發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)可以較好的擬合麥穗寬度與麥穗干物質(zhì)量的關(guān)系。麥穗的厚度隨著麥穗寬度的增加而增加，擬合分析顯示冪函數(shù)可以較好地?cái)M合麥穗厚度與寬度的關(guān)系。聯(lián)立上述公式，可推導(dǎo)出小麥麥穗長(zhǎng)度。

式中SPDW(i)為第i天麥穗的干物質(zhì)量，g；h1、h2、g1、g2、m1、m2為與品種有關(guān)的模型參數(shù)，根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)得出。

3 模型驗(yàn)證

采用另一重復(fù)的各器官干物質(zhì)量和形態(tài)參數(shù)數(shù)據(jù)對(duì)上述模型進(jìn)行驗(yàn)證。首先對(duì)各器官干物質(zhì)量占植株總干質(zhì)量的分配指數(shù)模型進(jìn)行驗(yàn)證，然后對(duì)各器官形態(tài)參數(shù)模型進(jìn)行驗(yàn)證。

3.1 各器官干物質(zhì)量分配指數(shù)模型的驗(yàn)證

利用小麥生長(zhǎng)期內(nèi)的有效積溫和各品種模型參數(shù)，對(duì)各品種葉片、葉鞘、莖稈和穗干物質(zhì)量分配指數(shù)進(jìn)行模擬，將模擬值和實(shí)測(cè)值做1:1繪圖（如圖2，以HG35為例）。統(tǒng)計(jì)分析顯示（表2），穗干物質(zhì)量分配指數(shù)模擬效果最好，RRMSE值和EF值分別為6.58%和0.98；葉片、葉鞘和莖稈的分配指數(shù)模擬效果較好，RRMSE值分別為13.86%、10.83%和14.87%，EF值分別為0.98、0.97和0.91。相對(duì)誤差RE值均在5%之內(nèi)。由此可見(jiàn)，所構(gòu)建的各器官干物質(zhì)量分配指數(shù)模型是有效可用的。

圖2 HG35品種小麥各器官干物質(zhì)量分配指數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的比較Fig.2 Comparison between the simulated and measured dry weight distribution indices for different wheat organs of variety of HG35

表2 干物質(zhì)量分配指數(shù)和形態(tài)參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Statistical results between simulated and measured dry weight distribution indices and morphological parameters

3.2 各器官形態(tài)參數(shù)模型的驗(yàn)證

對(duì)小麥葉片長(zhǎng)度和最大葉寬、葉鞘長(zhǎng)度和展開(kāi)寬度、莖稈長(zhǎng)度和直徑、麥穗寬度厚度和長(zhǎng)度等形態(tài)參數(shù)模型的模擬效果進(jìn)行了驗(yàn)證。圖3為小麥HG35各器官形態(tài)參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的1:1圖。

分析得知，所構(gòu)建的麥穗形態(tài)參數(shù)模型和葉鞘長(zhǎng)度模型具有非常好的模擬性能，麥穗長(zhǎng)度、寬度和厚度模擬值與實(shí)測(cè)值的RRMSE值分別為7.39%、9.61%和6.22%（見(jiàn)表 2），EF值分別為0.83、0.94、0.92；葉鞘長(zhǎng)度的RRMSE值和 EF值分別為 8.62%和 0.81。葉片長(zhǎng)度（RRMSE=12.27%，EF=0.87）和最大葉寬（RRMSE=13.86%，EF=0.78）模型、莖稈長(zhǎng)度（RRMSE=15.86%，EF=0.94）和直徑（RRMSE=11.54%）模型具有較好的模擬性能。葉鞘形態(tài)參數(shù)模型對(duì)于葉鞘展開(kāi)寬度的模擬效果一般（RRMSE=22.29%，EF=0.53），需要在后續(xù)研究中對(duì)擬合方程和模型參數(shù)進(jìn)一步修正。對(duì)于另2個(gè)小麥品種JM22和H4399的驗(yàn)證結(jié)果也表現(xiàn)出類似的趨勢(shì)，除了對(duì)葉鞘展開(kāi)寬度模擬性能一般以外，對(duì)葉片和麥穗形態(tài)參數(shù)、葉鞘長(zhǎng)度都具有較好的模擬效果。

對(duì)驗(yàn)證結(jié)果分析可以看出，所構(gòu)建的葉片、葉鞘、莖稈和麥穗形態(tài)參數(shù)模型對(duì) 3個(gè)品種的模擬效果在可接受范圍之內(nèi)（RRMSE值小于15%，EF值趨于1，RE值小于5%），說(shuō)明模型是有效可用的。

圖3 小麥植株不同器官形態(tài)參數(shù)實(shí)測(cè)值與模擬值的比較Fig.3 Comparison between simulated and measured morphological parameters of different organs for wheat single plant

4 討 論

基于外表形態(tài)參數(shù)的作物幾何模擬與可視化，追求的是視覺(jué)效果的真實(shí)性；基于簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)模型的作物形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬，建模方法與作物生理過(guò)程結(jié)合不夠緊密。從實(shí)際應(yīng)用角度來(lái)看，這 2種方法都忽略了作物形態(tài)所應(yīng)負(fù)載的農(nóng)學(xué)特性。小麥株型和各器官形態(tài)受多種因素的影響和制約。株型主要由品種遺傳特性決定，而各器官的幾何屬性則與生長(zhǎng)環(huán)境、管理措施有較強(qiáng)的關(guān)系[35]。

機(jī)理性較強(qiáng)的作物生長(zhǎng)模擬模型，可以輸出單株和群體作物數(shù)據(jù)信息，這些數(shù)據(jù)反映了品種、土壤及生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。具有真實(shí)感的作物形態(tài)模擬技術(shù)發(fā)展迅速，也在小麥、玉米等作物[36-37]上取得了非常逼真的模擬效果。但目前作物形態(tài)結(jié)構(gòu)模型與生長(zhǎng)功能模型之間并未建立良好的銜接關(guān)系，即生長(zhǎng)功能模型的數(shù)據(jù)信息未得到充分挖掘，而形態(tài)結(jié)構(gòu)模型缺乏生物學(xué)意義。干物質(zhì)量是功能模型最主要、最可靠的模擬結(jié)果，借助干物質(zhì)量這一介質(zhì)，建立干物質(zhì)量與小麥器官形態(tài)參數(shù)之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，則可以在生長(zhǎng)功能模型和形態(tài)結(jié)構(gòu)模型之間建立一個(gè)橋梁。這樣結(jié)構(gòu)模型的形態(tài)參數(shù)就可以間接體現(xiàn)品種、土壤特性和環(huán)境對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響，獲得外觀逼真和具有農(nóng)學(xué)意義的雙重效果，從而指導(dǎo)小麥株型培育、光能利用、水肥調(diào)控等具體實(shí)際生產(chǎn)[38]。

5 結(jié)論與展望

本文設(shè)置大田小麥品種試驗(yàn)，水肥措施按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理，以小麥各器官干物質(zhì)量和有效積溫為數(shù)據(jù)來(lái)源，借助系統(tǒng)分析和數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，結(jié)合器官生長(zhǎng)特征和群體的組成結(jié)構(gòu)，建立小麥各位置器官幾何屬性的描述模型。首先將逐日單株地上干物質(zhì)量分配到各個(gè)器官，再將各器官干物質(zhì)量分配到相應(yīng)的葉位、葉鞘位、莖節(jié)位或穗，各位置器官的幾何形態(tài)與干物質(zhì)量之間構(gòu)建相應(yīng)的擬合模型，這樣就建立了逐日單株干物質(zhì)量與各位置器官幾何形態(tài)之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系。本文所構(gòu)建的穗干物質(zhì)量分配指數(shù)模擬效果最好（RRMSE=6.58%，EF=0.98），其他 3種器官干物質(zhì)量分配指數(shù)也達(dá)到了較好的模擬效果（RRMSE＜15%）。各器官形態(tài)參數(shù)模擬結(jié)果顯示，除了葉鞘展開(kāi)寬度的模擬效果較差以外，對(duì)葉片長(zhǎng)度和最大葉寬、莖稈長(zhǎng)度和直徑、葉鞘長(zhǎng)度及麥穗長(zhǎng)寬厚度的模擬效果都較好（RE值0.18%～5.56%）。

本研究主要以小麥拔節(jié)到成熟期的主莖為對(duì)象開(kāi)展研究，未考慮分蘗部分。分蘗是小麥的一個(gè)重要特性，分蘗期集中在小麥越冬前和拔節(jié)期之前。小麥生長(zhǎng)模擬模型對(duì)分蘗數(shù)量和干物質(zhì)量有所模擬，但所有分蘗的干物質(zhì)量如何分配到每個(gè)分蘗的每個(gè)葉位，需要針對(duì)不同品種，設(shè)置不同梯度水肥試驗(yàn)，獲取大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)建立算法來(lái)模擬和驗(yàn)證。這也是課題組下一步的研究方向和解決的重點(diǎn)問(wèn)題。