袁姜蓮

摘要 [目的] 探討油菜含油量與主要品質(zhì)性狀的相關(guān)性及各主要品質(zhì)性狀對(duì)含油量的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。[方法]以521份油菜自交系為材料，對(duì)不同環(huán)境下油菜的10個(gè)品質(zhì)性狀與含油量進(jìn)行相關(guān)及通徑分析。[結(jié)果]在不同環(huán)境下，含油量與花生烯酸均呈極顯著或顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量、棕櫚酸、硫苷和亞油酸呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。通徑分析表明，不同環(huán)境下，黃籽度和亞麻酸對(duì)含油量均有較大的直接正作用，蛋白質(zhì)含量、棕櫚酸和硫苷對(duì)含油量有較大的直接負(fù)作用。其余5個(gè)品質(zhì)性狀對(duì)含油量的直接作用因環(huán)境的不同有所差異，需進(jìn)一步研究。[結(jié)論] 油菜高油優(yōu)質(zhì)品種的選育過程中應(yīng)關(guān)注選擇籽粒偏黃品種，適當(dāng)降低棕櫚酸和硫苷，同時(shí)充分考慮亞麻酸對(duì)含油量的直接正作用，在可接受的亞麻酸范圍內(nèi)選擇合適的育種材料。

關(guān)鍵詞 油菜;品質(zhì)性狀;含油量;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類號(hào) S634.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）10-0030-05

Abstract [Objective] To discuss the correlation between oil content and quality traits of B.napus，and the direct and indirect effects of each trait on oil content.[Method] A total of 521 rape inbred line were seleted as research materials，and their ten quality traits and oil content in three experimental sites were studied by correlation analysis and path analysis.[Result]Correlation analysis showed that arachidonic acid，protein content，palmitic acid，glucosinolate，linoleic acid showed extremely significant or significantly positive correlation and extremely significant or significantly negative correlation with oil content of B.napus in three experimental sites.Palmitic acid，yellow degree，linolenic acid，protein content and glucosinolate had the positive or negative direct effect on oil content in three experimental sites.However，the remaining five quality traits effect on oil content were susceptible to environment.[Conclusion] In the breeding for high oil content of B.napus，we should pay attention to the yellow degree of rape seed，and the reduction of palmitic acid and glucosinolates，the positive effect of linolenic acid on the seed oil content should also be taken into consideration，and the suitable breeding material should be selected in the acceptable range of linolenic acid.

Key words Brassica napusL.;Quality traits;Oil content;Correlation analysis;Path analysis

油菜（Brassica napus L.）是我國第一大油料作物，是我國食用油和植物蛋白飼料的重要來源。優(yōu)質(zhì)油菜品種應(yīng)盡可能提高含油量，并適當(dāng)改善其他優(yōu)質(zhì)的品質(zhì)性狀。近年來，育種家們致力于高油分、高蛋白、高亞油酸、高油酸、低芥酸、低亞麻酸、低硫苷、低纖維素研究，即“四高四低”的食用品質(zhì)目標(biāo)[1]。在高油優(yōu)質(zhì)油菜栽培和育種中，弄清品質(zhì)性狀和含油量的相互關(guān)系十分必要。前人的研究大多從油菜農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性[2-5]、品質(zhì)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性方面進(jìn)行分析[6-7]，而研究品質(zhì)性狀與含油量的關(guān)系較少[8-9]。筆者將521份不同來源的甘藍(lán)型油菜于2013、2014年連續(xù)2年種植在重慶、2014年種植在云南，并對(duì)不同環(huán)境下各品質(zhì)性狀與含油量進(jìn)行相關(guān)及通徑分析，初步探討油菜主要品質(zhì)性狀與含油量的關(guān)系，旨在為在現(xiàn)有良種的基礎(chǔ)上，恰當(dāng)選擇育種指標(biāo)，為盡快選育出高油優(yōu)質(zhì)的油菜品種提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，以達(dá)到油菜高油優(yōu)質(zhì)同步改良的目標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 521份甘藍(lán)型油菜材料（附表1）的遺傳背景來源廣泛，其中國內(nèi)品種466份，主要來自重慶、湖北、湖南、陜西、江蘇等地，國外品種55份，主要來自德國、加拿大、丹麥和瑞典等國。

1.2 試驗(yàn)方法 521份油菜于2013、2014年連續(xù)2年在9月下旬種植于重慶實(shí)驗(yàn)基地。從521份油菜品種中，選取生育期適宜云南生態(tài)特點(diǎn)的321份油菜品種，于2014年9月種植于云南。采用隨機(jī)區(qū)組排列，密度9萬株/hm2，30株/小區(qū)，3次重復(fù)，管理措施和施肥水平相同。于成熟期，在每個(gè)小區(qū)中部選擇5株長勢一致的植株測定單株生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量，對(duì)風(fēng)干種子使用NIRSystems.5000型近紅外分析儀測定含油量、蛋白質(zhì)含量、花生烯酸、棕櫚酸、黃籽度、芥酸、硫苷、亞麻酸、亞油酸、硬脂酸和油酸等品質(zhì)性狀。

1.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2013和DPS v7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境下油菜品質(zhì)性狀的變異系數(shù)分析 不同環(huán)境下的油菜各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)分析可知（表1），11個(gè)品質(zhì)性狀在不同環(huán)境下均存在豐富的表型變異，2013年重慶環(huán)境下各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)從大到小依次為芥酸>花生烯酸>硫苷>硬脂酸>黃籽度>油酸>亞油酸>棕櫚酸>亞麻酸>蛋白質(zhì)含量>含油量，2014年重慶環(huán)境下各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)從大到小依次為芥酸>硫苷>花生烯酸>硬脂酸>黃籽度>油酸>亞油酸>亞麻酸> 棕櫚酸>含油量>蛋白質(zhì)含量，2014年云南環(huán)境下各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)從大到小依次為芥酸>花生烯酸>硫苷>硬脂酸>棕櫚酸>油酸>黃籽度>亞麻酸>亞油酸>含油量>蛋白質(zhì)含量。不同環(huán)境下，除棕櫚酸的變異系數(shù)有所差異，其余性狀的變異系數(shù)均較穩(wěn)定，其中花生烯酸、黃籽度、芥酸、硫苷、硬脂酸和油酸的變異系數(shù)較大，表明這幾個(gè)性狀有較大的改良空間，含油量、蛋白質(zhì)含量、亞麻酸和亞油酸的變異系數(shù)較小，表明它們的遺傳比較穩(wěn)定。

2.2 不同環(huán)境下油菜品質(zhì)性狀及含油量方差分析 由表2可知，除硬脂酸和油酸外，其他性狀在基因型間均達(dá)到極顯著水平，說明參試品種間存在真實(shí)的差異。除亞麻酸和硬脂酸在環(huán)境間與基因型互作不顯著外，其余性狀在不同環(huán)境間及環(huán)境與基因型互作呈極顯著差異，表明這些性狀極易受環(huán)境條件的影響，有必要分環(huán)境單獨(dú)進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析。

2.3 自然群體各品質(zhì)性狀間的相關(guān)分析 通過對(duì)供試材料的品質(zhì)性狀的相關(guān)分析

（表3）可知，在不同環(huán)境中，多數(shù)品質(zhì)性狀間的相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著水平，表明對(duì)這些品質(zhì)性狀的選擇都會(huì)明顯影響成對(duì)品質(zhì)性狀中另一個(gè)品質(zhì)性狀的含量。其中，不同環(huán)境下，含油量與花生烯酸呈顯著或極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量、棕櫚酸、硫苷和亞油酸呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);2013和2014年重慶環(huán)境中，含油量與黃籽度和硬脂酸呈極顯著正相關(guān)或極顯著負(fù)相關(guān)，2014年云南環(huán)境中，以上2個(gè)性狀與含油量呈極顯著負(fù)相關(guān)或不顯著正相關(guān);2014年云南環(huán)境中，含油量與芥酸、亞麻酸呈極顯著正相關(guān)，兩者的相關(guān)性在重慶兩年環(huán)境下呈不顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。

2.4 品質(zhì)性狀與含油量的通徑分析 由于不同品質(zhì)性狀之間存在相互作用，因此相關(guān)系數(shù)的大小不能完全反應(yīng)出各品質(zhì)性狀對(duì)含油量構(gòu)成的重要性，因此需進(jìn)一步分析對(duì)主要品質(zhì)性狀與含油量進(jìn)行通徑分析，以研究各品質(zhì)性狀對(duì)油脂收獲指數(shù)的效應(yīng)。由表4可知，在2013年重慶環(huán)境中，各性狀對(duì)含油量的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值由大到小依次為芥酸（-1.832 4）>油酸（-1.207 5）>蛋白質(zhì)含量（-0.598 0）>棕櫚酸（-0.506 7）>亞油酸（-0.487 8）>硫苷（-0.453 5）>黃籽度（0.313 4）>硬脂酸（-0.256 7）>亞麻酸（0.231 3）>花生烯酸（0.092 4）;在2014年重慶環(huán)境中，各性狀對(duì)含油量的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值由大到小依次為棕櫚酸（-0.632 3）>芥酸（-0.590 8）>硫苷（-0.466 2）> 蛋白質(zhì)含量（-0.452 8）>黃籽度（0.336 8）>亞麻酸（0.336 7）>亞油酸（-0.256 9）>花生烯酸（0.256 4）>油酸（-0.067 5）;剔除了硬脂酸，在2014年云南環(huán)境中，10個(gè)品質(zhì)性狀對(duì)含油量的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值由大到小依次為棕櫚酸（-0.648 1）>油酸（0.535 1）>花生烯酸（0.501 0）>硫苷（-0.500 4）>亞麻酸（0.339 1）>蛋白質(zhì)含量（-0.307 8）>黃籽度（0.170 3）>芥酸（0.008 3）>硬脂酸（-0.006 1）。不同環(huán)境下，黃籽度、棕櫚酸和亞麻酸對(duì)含油量均有較大的直接正作用，但間接作用的大小有差異。其中，2013年重慶環(huán)境下，棕櫚酸通過芥酸和硫苷有較大的間接正作用，通過亞油酸和油酸有較大的間接負(fù)作用，雖然削弱了其直接負(fù)作用，但棕櫚酸與含油量呈顯著負(fù)相關(guān);黃籽度通過芥酸對(duì)含油量有較大的間接正作用;亞麻酸雖然通過油酸有較大的間接正作用，但間接作用總和為較大的負(fù)作用，導(dǎo)致其與含油量的相關(guān)性呈不顯著正相關(guān)。2014年重慶環(huán)境下，棕櫚酸通過芥酸和硫苷有較大的間接正作用，通過亞油酸有較大的間接負(fù)作用，雖然削弱了其直接負(fù)作用，但棕櫚酸與含油量呈顯著負(fù)相關(guān);黃籽度和亞麻酸通過其他品質(zhì)性狀的間接作用均較小，是其本身發(fā)揮作用。在2014年云南環(huán)境下，棕櫚酸通過花生烯酸、硫苷和油酸對(duì)含油量有較大的間接作用，與含油量呈顯著負(fù)相關(guān);黃籽度通過棕櫚酸有較大的間接負(fù)作用，亞麻酸通過其他品質(zhì)性狀的間接作用較小，與含油量的相關(guān)性呈極顯著正相關(guān)，表明是其本身發(fā)揮作用。蛋白質(zhì)含量和硫苷對(duì)含油量有較大的直接負(fù)作用，其中不同環(huán)境下蛋白質(zhì)含量對(duì)含油量通過其他品質(zhì)性狀的間接作用均較小，是其本身發(fā)揮直接負(fù)作用，而硫苷通過其他品質(zhì)性狀對(duì)含油量的間接作用有所差異，2013年重慶環(huán)境下，硫苷通過芥酸對(duì)含油量有較大的間接負(fù)作用，通過棕櫚酸、亞油酸和油酸有較大的間接正作用，2014年重慶環(huán)境下，通過棕櫚酸有較大的間接正作用，2014年云南環(huán)境下，通過花生烯酸、棕櫚酸有較大的間接正作用，通過油酸有較大的間接負(fù)作用。其余5個(gè)品質(zhì)性狀對(duì)含油量的直接作用因環(huán)境的不同有所差異，需進(jìn)一步研究。

3 結(jié)論與討論

近年來，油菜育種家們致力于高油、高蛋白、高油酸、高亞油酸、低芥酸、低亞麻酸、低硫苷、低纖維素即“四高四低”的食用品質(zhì)目標(biāo)[2-11]。該研究對(duì)2013和2014年重慶環(huán)境下521份材料以及2014年云南環(huán)境下321份材料分別進(jìn)行了相關(guān)和通徑分析，闡述了油菜11個(gè)品質(zhì)性狀間的相互關(guān)系，同時(shí)詳細(xì)解析了各品質(zhì)性狀對(duì)含油量的貢獻(xiàn)率大小。高油是油菜品質(zhì)育種的重要育種指標(biāo)之一，油菜籽榨油后的菜粕作為優(yōu)質(zhì)飼料，則需高蛋白質(zhì)含量，而前人大量的研究表明含油量與蛋白質(zhì)含量存在顯著的負(fù)相關(guān)[12-14]。該研究中這2個(gè)性狀在3個(gè)環(huán)境中也均達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)，通徑分析也表明含油量和蛋白質(zhì)含量均相互制約，且通過其他性狀對(duì)各自的間接作用也均較小，說明這2個(gè)性狀相互發(fā)揮本身的直接負(fù)作用，抑制對(duì)方的合成，進(jìn)一步證實(shí)了在總干物質(zhì)不變時(shí)油分的增加必然引起蛋白質(zhì)含量合成量的減少;相反，蛋白質(zhì)含量的增加必然引起油分合成途徑的物質(zhì)短缺，使油分含量降低，意味著同時(shí)改良這2個(gè)品質(zhì)性狀有較大的難度[15-16]。在前人的研究中，甘藍(lán)型黃籽油菜具有纖維素和多酚含量較低，脂肪和蛋白質(zhì)含量較高，油清澈透明，餅粕飼用價(jià)值高等一系列優(yōu)點(diǎn)[17]。不同環(huán)境下，棕櫚酸對(duì)含油量都有較大的直接負(fù)作用，說明適當(dāng)降低棕櫚酸，有助于含油量的提高。大多研究認(rèn)為黃籽度與種子含油量間呈顯著正相關(guān)[18]，在該研究中，不同環(huán)境下黃籽度對(duì)含油量有較大的直接正作用，表明適當(dāng)選擇籽粒偏黃品種可提高含油量。20世紀(jì)90年代前大多是高芥酸和高硫苷材料，其含油量較低，在經(jīng)歷近30年的低芥酸和低硫苷的人工選擇的同時(shí)，也進(jìn)行了高含油量的選育，所以在該試驗(yàn)材料中，不同環(huán)境下，硫苷對(duì)含油量都有較大的直接負(fù)作用，且兩者的相關(guān)性呈極顯著負(fù)相關(guān)，這體現(xiàn)了我國近年來開展雙低高含油量育種的成效，即相對(duì)于原來的高芥酸高硫苷低含油量品種而言，改良后的“雙低”品種不僅芥酸、硫苷降低，含油量也得到明顯提高。而在2013和2014年重慶環(huán)境下，521份油菜的芥酸對(duì)含油量有較大的直接負(fù)作用;在云南環(huán)境下，321份油菜的芥酸對(duì)含油量直接作用較兩年重慶環(huán)境小，這可能是由于2014年云南環(huán)境種植的321份材料大多是20世紀(jì)90年代的高芥酸、高芥酸和含油量較低品種的緣故導(dǎo)致的。亞麻酸對(duì)氧化極敏感，在遇到空氣、光照和高溫時(shí)極易氧化成惡臭的氧化產(chǎn)物對(duì)人體有害，將引起心血管粥樣硬化和降低油的穩(wěn)定性，使其易于腐敗而不耐儲(chǔ)藏，并且α-亞麻酸氧化后使植物油帶有較強(qiáng)的辛辣味，而國外的研究表明，品種中亞麻酸含量為3%時(shí)，既能夠滿足人體的健康需要，也能夠滿足植物生長的需要[19]。該研究在不同環(huán)境下的亞麻酸對(duì)含油量有較大的直接正作用，應(yīng)充分考慮亞麻酸對(duì)含油量的直接正作用，在可接受的亞麻酸范圍內(nèi)選擇合適的育種材料。食用油菜籽的主要營養(yǎng)成分是油酸與亞油酸[20]。油酸是單不飽和脂肪酸，在菜籽油酸營養(yǎng)價(jià)值接近于橄欖油，油酸具有減少血漿中有害低密度脂蛋白膽固醇含量，預(yù)防和治療動(dòng)脈硬化的作用，同時(shí)在純化、儲(chǔ)存和加熱過程中不易氧化，穩(wěn)定性極高，亞油酸易被人體消化吸收，能降低人體內(nèi)甘油三酯和血清膽固醇含量，軟化血管，阻止血栓形成，所以提高食用菜籽油中油酸和亞油酸的含量是油菜育種的重要目標(biāo)[21]。在該研究中亞油酸和油酸對(duì)含油量的貢獻(xiàn)率受環(huán)境影響，其相互關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 欽潔.甘藍(lán)型油菜種子油酸和亞麻酸含量的遺傳及其基因定位[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[2] 張錦芳，蒲曉斌，李浩杰，等.不同來源甘藍(lán)型油菜主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，20（4）：587-590.

[3] 田廣文，徐愛遐.低芥酸油菜產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)通徑分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（3）：1-3，13.

[4] 宋稀，劉鳳蘭，鄭普英，等.高密度種植專用油菜重要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（9）：1800-1806.

[5] 黃益國，張學(xué)昆，張毅，等.不同熟期油菜品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析[J].作物研究，2017，31（3）：260-264.

[6] 張建模，鄒小云，宋來強(qiáng)，等.雜交油菜主要產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀的關(guān)系研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（6）：16-20.

[7] 高志宏，趙繼獻(xiàn)，任廷波，等.甘藍(lán)型優(yōu)質(zhì)雜交油菜產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的相關(guān)分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：73-77.

[8] 黃桃翠.甘藍(lán)型油菜種子性狀間的相關(guān)與通徑分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（35）：12451-12454，12463.

[9] 薛漢軍，孫利軍，梁升平，等.甘藍(lán)型油菜粒色與含油量的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：81-85.

[10] 楊慶勇.油菜種子高油酸低亞麻酸的遺傳控制及等位基因特異標(biāo)記開發(fā)[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[11] 楊濤，付福友，劉列釗，等.不同海拔環(huán)境中甘藍(lán)型油菜RIL主要性狀的差異分析[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，29（8）：64-71.

[12] 梅德圣，張垚，李云昌，等.油菜油分、蛋白質(zhì)和硫苷含量相關(guān)性分析及QTL定位[J].植物學(xué)報(bào)，2009，44（5）：536-545.

[13] 馬珍珍，李加納，WITTKOP B，等.甘藍(lán)型油菜籽粒含油量、蛋白質(zhì)、纖維素及半纖維素含量QTL分析[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39（7）：1214-1222.

[14] 韓繼祥.甘藍(lán)型油菜含油量的遺傳研究[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，1990（2）：1-6.

[15] GRAMI B，STEFANSSON B R.Gene action for protein and oil content in summer rape[J].Canadian journal of plant science，1977，57（3）：625-631.

[16] 劉雪平，涂金星，陳寶元，等.甘藍(lán)型黃籽油菜研究進(jìn)展[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2005，27（2）：87-91.

[17] 董遵，劉敬陽.我國甘藍(lán)型黃籽油菜育種研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，18（6）：533-536.

[18] 范志雄.甘藍(lán)型油菜品質(zhì)資源和pol CMS恢復(fù)系的創(chuàng)新與遺傳分析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[19] 武玉花，盧長明，吳剛，等.植物芥酸合成代謝與遺傳調(diào)控研究進(jìn)展[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2005，27（2）：82-86.

[20] 吳新杰，胡寶成，陳鳳祥，等.甘藍(lán)型油菜高油酸性狀研究進(jìn)展[J].作物雜志，2012（2）：5-9.

[21] 王欣娜.甘藍(lán)型油菜高油酸分子標(biāo)記的篩選[D].重慶：西南大學(xué)，2012.