雷開(kāi)明，程胡椒，曠培剛，冉江洪，孫鴻鷗，張 躍，麥 浪，曾 濤*

(1.九寨溝自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 阿壩 623402；2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610064；3.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)系，地表過(guò)程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100871)

九寨溝自然保護(hù)區(qū)地處岷山山脈北段，是以大熊貓和森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，也是大熊貓保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)之一，區(qū)內(nèi)的大熊貓食竹種類(lèi)主要為華西箭竹[1～4]。上世紀(jì)80年代，岷山山系的箭竹出現(xiàn)了成片開(kāi)花死亡現(xiàn)象，九寨溝內(nèi)箭竹也出現(xiàn)相同情況，可食竹急劇減少?lài)?yán)重影響了保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓棲息地的質(zhì)量。近年來(lái)，隨著保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓主食竹的恢復(fù)，逐漸監(jiān)測(cè)到一些新的大熊貓活動(dòng)痕跡[5]。針對(duì)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)大熊貓取食痕跡的主食竹種群進(jìn)行調(diào)查，分析區(qū)內(nèi)大熊貓取食利用的主食竹種群特征，為大熊貓棲息地的評(píng)價(jià)與保護(hù)管理提供基礎(chǔ)資料，豐富大熊貓保護(hù)生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容。

1 研究區(qū)域概況

九寨溝自然保護(hù)區(qū)位于岷山山系北部的四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)，東經(jīng)103°46′～104°05′，北緯32°55′～33°16′，南北長(zhǎng)40.15 km，東西寬35.14 km，總面積643 km2。保護(hù)區(qū)地處青藏高原東南部, 是青藏高原向四川盆地陡跌的兩大地貌單元的過(guò)渡帶，地勢(shì)南高北低，山峰高聳，河谷深切，海拔范圍 1 996 m～4 764 m，相對(duì)高差達(dá) 2 768 m，平均相對(duì)高差大于 1 600 m。年平均氣溫7.3 ℃，年降水量700 mm～800 mm，且隨海拔高度的增加而增加；年平均相對(duì)濕度約60%～70%。

九寨溝保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)植物多樣性豐富，植被垂直帶譜明顯，基帶植被為針闊落葉混交林、往上依次為寒溫性針葉林、亞高山灌叢和高山草地植被等[1]。保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓主食竹優(yōu)勢(shì)種為華西箭竹，其生境為海拔 2 450 m～3 200 m的山地亞高山暗針葉林下，常成為森林的下木層。華西箭竹在九寨溝沒(méi)有形成集中成片分布的灌叢，多以零星小塊狀分布于 2 500 m～3 000 m的坡地[1～4]。

2 研究方法

分別于2017年6月和2018年10月在保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行針對(duì)大熊貓取食主食竹的踏勘，一旦發(fā)現(xiàn)被大熊貓取食的主食竹殘留竹稈，就將其作為大熊貓對(duì)主食竹取食利用的直接證據(jù)。在確定的大熊貓取食區(qū)域隨機(jī)選取被大熊貓取食的主食竹，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量并記錄殘留竹稈的基徑，同時(shí)設(shè)置1m×1m樣方調(diào)查被取食竹所在種群的箭竹密度、高度、基徑、枝下高、分節(jié)數(shù)、分枝數(shù)等特征。

采用SPSS 23.0和Excel 2017對(duì)記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果

在祖果溝和黑角兩區(qū)域發(fā)現(xiàn)了被大熊貓取食的主食竹，被大熊貓取食的主食竹均為華西箭竹，共測(cè)量了被大熊貓取食的64株主食竹殘留竹稈基徑，同時(shí)調(diào)查了有大熊貓取食利用情況的主食竹種群樣方10個(gè)，調(diào)查測(cè)量主食竹346株。

3.1 被大熊貓取食利用的主食竹基徑特征

對(duì)野外調(diào)查時(shí)所測(cè)量記錄的大熊貓實(shí)際取食竹的殘留竹稈基徑進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1。

表1九寨溝保護(hù)區(qū)被大熊貓取食利用的主食竹基徑特征

Tab.1 The basal diameter (unit: mm) of the diet bamboo feeding the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve單位：mm

比較表1結(jié)果，黑角區(qū)域大熊貓取食利用的主食竹基徑的平均值、最大值、最小值均大于祖果溝區(qū)域大熊貓取食利用的相應(yīng)指標(biāo)水平，對(duì)兩區(qū)域大熊貓取食竹的基徑數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示大熊貓?jiān)趦蓞^(qū)域取食的主食竹基徑差異極顯著(df=62，t=3.632，p=0.001)。

以?xún)蓞^(qū)域大熊貓取食竹總體分析結(jié)果代表近期大熊貓?jiān)诰耪瘻献匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)主食竹的取食利用水平，可知區(qū)內(nèi)大熊貓取食主食竹的基徑平均值為6.32 mm，對(duì)主食竹基徑的取食選擇集中在約6 mm～7 mm，區(qū)內(nèi)大熊貓所取食的最粗的主食竹基徑為9.6 mm，最細(xì)的主食竹基徑為3.3 mm。

3.2 大熊貓取食利用的主食竹種群特征

把被大熊貓取食殘留竹稈附近的箭竹種群認(rèn)為是大熊貓取食利用的主食竹種群，對(duì)大熊貓取食種群的基徑的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表2。

表2九寨溝保護(hù)區(qū)大熊貓取食利用的主食竹所在種群的基徑特征

Tab.2 The basal diameter (unit: mm) of the diet bamboo population for the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve 單位：mm

比較表2結(jié)果，黑角區(qū)域的大熊貓取食的主食竹種群的基徑平均值大于祖果溝區(qū)域的水平，對(duì)兩個(gè)區(qū)域大熊貓取食種群的基徑數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示兩個(gè)區(qū)域中大熊貓取食的主食竹種群的基徑有顯著差異的趨勢(shì)(df=344，t=1.669，p=0.096)。

以?xún)蓞^(qū)域大熊貓取食利用的主食竹種群的總體分析結(jié)果代表近期大熊貓?jiān)诰耪瘻献匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)主食竹種群的選擇利用水平，可知大熊貓選擇利用的主食竹種群的平均基徑約為4.9 mm，其95%置信區(qū)間為4.7 mm～5.1 mm。將大熊貓取食的主食竹基徑與取食竹所在的主食竹種群的基徑相比較，發(fā)現(xiàn)取食利用的主食竹種群的平均基徑小于大熊貓實(shí)際取食的主食竹平均基徑，但是大于大熊貓實(shí)際取食的主食竹基徑的最小值。該結(jié)果顯示被取食主食竹所在種群的基徑整體水平還未恢復(fù)到大熊貓實(shí)際取食的主食竹基徑平均水平，但是種群內(nèi)已有部分生長(zhǎng)恢復(fù)情況較好的華西箭竹達(dá)到了大熊貓可取食利用的標(biāo)準(zhǔn)。

對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓取食的主食竹種群的其他指標(biāo)的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表3。

通過(guò)調(diào)查分析可知，保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓選擇取食利用的主食竹種群密度存在較大差異，最大種群密度達(dá)到86株·m-2，最小種群密度僅17株·m-2，利用的平均種群密度約為35株·m-2；被大熊貓選擇取食利用的主食竹種群高度集中在約110 cm～125 cm。

表3九寨溝保護(hù)區(qū)大熊貓取食利用的主食竹所在種群的其他特征

Tab.3 Other characteristics of the diet bamboo population for the giant pandas at the Jiuzhaigou Nature Reserve

區(qū)域樣本含量平均值標(biāo)準(zhǔn)差最大值最小值95%置信區(qū)間下限上限密度/株·m-2103522.97861718.1751.03高度/cm343118.0965.96361.12.0110.73125.41分節(jié)數(shù)/節(jié)33013.446.3339112.7514.11分枝數(shù)/枝33049.1237.913205144.9653.07枝下高/cm33044.63826.7457155.70.041.69947.588

4 討論

大熊貓對(duì)竹子種類(lèi)具有擇食性，一般野生大熊貓會(huì)選擇棲息地內(nèi)一種或若干種竹子為食[6]。大熊貓?jiān)诓煌募竟?jié)會(huì)選食不同發(fā)育階段的竹子。大熊貓對(duì)竹子的部位、竹齡、高度和竹稈的粗細(xì)均有選擇[7]。對(duì)于竹稈，大熊貓喜食基徑大于10 mm的華西箭竹竹稈和大葉筇竹竹稈，喜食基徑24 mm以上的拐棍竹竹稈，喜食基徑9 mm～15 mm的峨熱竹[8-9]。根據(jù)胡杰等人在同屬岷山區(qū)域的黃龍對(duì)于大熊貓對(duì)華西箭竹選擇與利用的研究結(jié)果[9]，黃龍大熊貓不喜食直徑小于6 mm的竹稈，隨機(jī)選食基徑6 mm～10 mm的竹稈，喜食基徑大于10 mm的竹稈。而九寨溝保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果是大熊貓近期在區(qū)內(nèi)取食華西箭竹的平均基徑約為6.3 mm，取食范圍是3.3 mm～9.6 mm，喜食基徑約6 mm～7 mm的竹稈。為了比較兩地的大熊貓對(duì)華西箭竹的取食基徑范圍是否存在顯著差異，選取黃龍大熊貓對(duì)華西箭竹取食范圍具有代表性的最小值6 mm和中值8 mm來(lái)與九寨溝保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓取食的華西箭竹基徑數(shù)據(jù)進(jìn)行單樣本t檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果為九寨溝大熊貓取食的箭竹基徑與黃龍大熊貓取食的箭竹基徑中值差異極顯著(df=63，t=-8.731，p=0.000)，與黃龍大熊貓取食的箭竹基徑最小值有差異顯著的趨勢(shì)(df=63，t=1.632，p=0.108)，說(shuō)明九寨溝大熊貓取食華西箭竹的基徑顯著小于黃龍大熊貓的取食基徑。原因很可能是因?yàn)榫耪瘻媳Ｗo(hù)區(qū)自上世紀(jì)80年代華西箭竹成片開(kāi)花死亡后尚處于恢復(fù)相對(duì)較早較為緩慢的階段，保護(hù)區(qū)內(nèi)的大熊貓主食竹普遍偏細(xì)，大熊貓?jiān)诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)能取食到的生長(zhǎng)較好的華西箭竹基徑集中在5.9 mm～6.7 mm左右，普遍小于黃龍大熊貓可獲得的取食竹基徑。

比較九寨溝保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)大熊貓取食痕跡的區(qū)域，黑角區(qū)域大熊貓取食利用的主食竹基徑的平均值、最大值、最小值均大于祖果溝區(qū)域大熊貓取食利用的相應(yīng)指標(biāo)水平，獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示大熊貓?jiān)趦蓞^(qū)域取食的主食竹基徑差異極顯著。而獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示兩個(gè)區(qū)域中大熊貓取食的主食竹種群的基徑也有顯著差異的趨勢(shì)，黑角區(qū)域的取食竹種群基徑大于祖果溝區(qū)域的取食竹種群基徑。說(shuō)明大熊貓?jiān)谥魇持窕鶑捷^大的竹林中偏好取食更粗的箭竹，而在主食竹基徑較小的竹林中會(huì)降低取食基徑的下限，在區(qū)內(nèi)大熊貓對(duì)華西箭竹的取食基徑下限可降低到3.3 mm。

上世紀(jì)80年代箭竹成片開(kāi)花死亡導(dǎo)致的可食竹減少?lài)?yán)重影響了保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓棲息地的質(zhì)量[1～4]。近年來(lái)，隨著保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓主食竹的恢復(fù)，逐漸監(jiān)測(cè)到一些新的大熊貓活動(dòng)痕跡[5]。要恢復(fù)九寨溝大熊貓棲息地，主食竹種群的恢復(fù)是關(guān)鍵。目前對(duì)九寨溝竹類(lèi)的相關(guān)研究報(bào)道不多[1～4,10,11]。國(guó)際上普遍認(rèn)為群落水平上無(wú)法找到具有普遍意義的模式[12]，于是大熊貓主食竹種群的特征具有顯著的地域特色，一個(gè)地方竹類(lèi)種群生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果很難完全應(yīng)用到另一個(gè)地方，對(duì)一個(gè)物種的研究結(jié)果也不能完全應(yīng)用到另一個(gè)物種。今后還需要對(duì)區(qū)內(nèi)的大熊貓主食竹和棲息地進(jìn)行進(jìn)一步的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和研究，為大熊貓棲息地的評(píng)價(jià)與保護(hù)管理提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

致謝：感謝四川大學(xué)曾宗永教授的指導(dǎo)！感謝四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院彭煥文、王芝琪、趙凱、李明陽(yáng)、敖佩如、曹書(shū)婷、張志龍等同學(xué)參加野外工作！