孫啟忠,柳茜,李峰,陶雅,徐麗君
1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特010010;2.四川省涼山彝族自治州畜牧獸醫(yī)研究所,四川 西昌615042;3.呼倫貝爾國家野外站,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京100081
研究每一種作物起源地在哪里,它的傳播路徑又是怎么樣的,既是一個(gè)歷史問題,也是一個(gè)理論問題,既是農(nóng)學(xué)界的重要研究領(lǐng)域,也是農(nóng)史界乃至史學(xué)界的重要研究領(lǐng)域。探討苜蓿(Medicago sativa)的起源與傳播歷來受到人們的重視,它的栽培利用史堪稱人類栽培利用牧草史的縮影,倘若了解和掌握了苜蓿的起源與栽培史,就猶如知道了牧草栽培的發(fā)展史。早在1884年Candolle[1]對(duì)包括苜蓿在內(nèi)的多種作物的起源與傳播進(jìn)行了研究,成為該領(lǐng)域的經(jīng)典之作,為之后乃至現(xiàn)在研究苜蓿等作物起源與傳播奠定了基礎(chǔ)。近100多年來,世界各國的學(xué)者對(duì)苜蓿起源的探討研究一直沒有停止過[2-8],其研究主要集中在苜蓿的起源與進(jìn)化[1-2,9-12]、傳播路徑[13-19]和各國引種[4,20-23]等方面。目前普遍認(rèn)為苜蓿(紫花苜蓿)起源于古波斯,其傳播有兩個(gè)路徑,一是從小亞細(xì)亞(土耳其的亞洲部分)到外高加索高原地帶,再到歐洲和北非;另一個(gè)是起源于中亞細(xì)亞,隨著古代文明的灌溉栽培發(fā)展而擴(kuò)展[8,24],我國對(duì)古代苜蓿的研究主要集中在漢代苜蓿引入者[25]、引入時(shí)間[26]與物種[27],張騫與漢代苜蓿[28],古代和近代苜蓿植物學(xué)[29-30],以及兩漢魏晉南北朝[31]、隋唐五代[32]、明代[33]、近代苜蓿栽培利用[34]和民國時(shí)期西北苜蓿種植利用[35]等方面,而對(duì)苜蓿的起源及在世界各地傳播途徑研究較少[36-38]。苜蓿是古老的世界性牧草,開展其起源與傳播路徑的研究,對(duì)了解我國苜蓿的來龍去脈、親緣關(guān)系和植物區(qū)系等具有十分重要的意義。鑒于此,本研究旨在應(yīng)用植物考據(jù)學(xué)原理,以近現(xiàn)代苜蓿乃至作物起源研究成果為基礎(chǔ),探討苜蓿的地理分布中心、最早栽培起源以及傳播路徑等,以期對(duì)我國苜蓿的起源與傳播乃至親緣關(guān)系研究提供一些有益借鑒。
苜蓿原產(chǎn)于亞洲西南部,其小種(form)以及近親種(species)在中亞細(xì)亞分布很多,甚至北至西伯利亞亦有其蹤跡[39]。一般認(rèn)為紫花苜蓿(M.sativa)起源于小亞細(xì)亞、外高加索、伊朗及土庫曼斯坦的高地[7,40-41]。王啟柱[39]認(rèn)為,苜蓿原產(chǎn)地范圍由現(xiàn)今伊拉克(美索不達(dá)米亞)北向跨過土耳其及伊朗(波斯)至西伯利亞。伊朗作為苜蓿地理學(xué)上的中心得到普遍認(rèn)可[8]。該地區(qū)屬大陸性氣候,冬季寒冷,春季來臨晚,夏季高溫干燥而短促,土壤為典型的中性土,從表土到下層石灰含量多,排水良好為主要特征。
根據(jù)蘇聯(lián)學(xué)者進(jìn)行的廣泛系統(tǒng)發(fā)育研究,苜蓿有兩個(gè)不同的起源中心。其一是來源于外高加索山區(qū)地帶的現(xiàn)代歐洲型苜蓿。該地區(qū)屬于大陸性氣候,冬季嚴(yán)寒為主要特征?,F(xiàn)在在北非綠洲中,生長的苜蓿在生態(tài)特性和形態(tài)特征上與外高加索野生苜蓿種相似,屬于同源種。只不過,在綠洲生長的苜蓿適應(yīng)了高溫氣候,漸漸地失去了耐寒性,形成了生長迅速和刈割后快速生長的適應(yīng)高溫氣候的特性[8,18]。另一個(gè)苜蓿起源中心為中亞細(xì)亞,從系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上與前述歐洲類型不同。夏季酷熱干燥,這點(diǎn)和外高加索一樣,但不同的是冬季溫暖。因此,起源于該地區(qū)的苜蓿在灌溉條件下發(fā)生了進(jìn)化,缺乏抗干旱性和抵御葉病的能力[8,16]。
苜蓿是一種古老的作物,它的出現(xiàn)比文字記錄的時(shí)間要早。雖然把苜蓿確定為古地層植物有一定的困難,但在伊朗考古遺址中發(fā)現(xiàn)的炭化苜蓿種子足以證明這一點(diǎn),它可以將人類利用苜蓿的歷史追溯到8000年之前[17,42],同時(shí),人們也在敘利亞出土了2000年前的豆科和禾本科牧草種子的炭化標(biāo)本[7]。公元前490年,在大流士的統(tǒng)治下,苜蓿被帶入了希臘和邁迪安。公元前4世紀(jì)希臘人在邁迪安軍隊(duì)撤退后第一次看到大片綠色的苜蓿。該入侵者顯然已經(jīng)建立了苜蓿地以供養(yǎng)他們的馬、駱駝等馴養(yǎng)的家畜。苜蓿被研究過或至少被幾個(gè)希臘人提及過,包括阿里斯托芬(Aristophanes,444 BC-380 BC)和亞里士多德(Aristotle,384 BC-322 BC)[7]。Mechdel認(rèn)為,這些炭化種子可能是植物或動(dòng)物糞便作為燃料的殘留物[7]。
Platt[42]指出,苜蓿作為飼料作物和種子被人類利用。Hendry[43]認(rèn)為,苜蓿早在公元前7000多年前就得到栽培利用,在公元前7000年前就有船航行在地中海,公元前4000年地中海東部一帶海上生活呈現(xiàn)繁榮景象,這一切對(duì)具有極高利用價(jià)值的苜蓿推廣利用起到了十分重要的促進(jìn)作用[7,44]。根據(jù)約3300年前磚頭寫字板上對(duì)羅馬時(shí)代最古老的記錄,苜蓿當(dāng)時(shí)已經(jīng)作為家畜飼草被利用,在土耳其的科勒姆/阿拉加霍???Corum/Alacahoyuk)地區(qū)進(jìn)行考古挖掘時(shí),發(fā)現(xiàn)了公元前1400-1200年的都城赫梯(Hittites)的磚塊,在磚塊上記載著動(dòng)物整個(gè)冬季都在飼喂苜蓿,并且記載著苜蓿是動(dòng)物的最好飼料[16,45],Sinskaya[45]認(rèn)為,歷史證據(jù)充分證明,公元前1000年苜蓿在米堤亞(Media,伊朗高原西北部)就有廣泛分布,土庫曼斯坦、伊朗、土耳其、高加索地區(qū)以及亞洲中部是最早引種馴化苜蓿的國家,苜蓿也是早期巴比倫王國重要的栽培作物,同時(shí)也受到了波斯人、古希臘人和古羅馬人的青睞[46]。
最早有關(guān)苜蓿論述則來自公元前1300年的土耳其和公元前700年的巴比倫人的教科書中[4,47-48]。早在公元前1000年的波斯,最古老的苜蓿品種紫花苜蓿就廣泛分布并用于牲畜飼料。波斯薩珊王朝(公元3-7世紀(jì))的霍斯魯一世把苜蓿納入新興的土地稅內(nèi),苜蓿稅比小麥(Triticum aestivum)和大麥(Hordeum vulgare)高7倍,可見當(dāng)時(shí)苜蓿不僅僅是飼料作物,而且被當(dāng)作有別于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)品種的“經(jīng)濟(jì)作物”。同時(shí),在那個(gè)時(shí)期的波斯醫(yī)書中,苜蓿也被用于處方配藥。Klinkowski[46]指出,古希臘偉大的劇作家阿里斯托芬和偉大的哲學(xué)家與科學(xué)家亞里士多德對(duì)苜蓿都曾做過敘述,植物學(xué)家泰奧弗拉斯托斯(Theophrastus)大約在公元前300年對(duì)苜蓿進(jìn)行了明確的記述。當(dāng)希臘人從波斯引進(jìn)苜蓿后,喜劇大師阿里斯托芬在《騎士》一劇里,對(duì)苜蓿進(jìn)行了最早的文字記載。在阿里斯托芬的記述中,苜蓿被當(dāng)作幸運(yùn)的象征:騎士軍團(tuán)按原定計(jì)劃稍事停留后繼續(xù)向戰(zhàn)場(chǎng)前進(jìn),臨行前精靈們采集了一些四葉苜蓿,送給他們,精靈們相信這會(huì)給他們帶來好運(yùn)[8]。
像其他作物的傳播一樣,苜蓿也是隨著航海貿(mào)易和入侵軍隊(duì)而傳播。苜蓿在公元前1000年被引入波斯西北部[18]。大約在公元前700年,苜蓿被列入猶太王國園林植物的清單中。公元前126年由漢武帝派往西域的使者張騫帶回苜蓿種子,從此,苜蓿開始在中國種植[42],成為中國重要的飼草和作物。Michael[17]研究指出,公元前2世紀(jì)1126.31 km的絲綢之路向中國開放,允許經(jīng)陸路與西方國家進(jìn)行貿(mào)易。在漢武帝時(shí),渴望提高他的軍事能力超過匈奴游牧民,他派漢使張騫出使西域。那些汗血馬是最好的馬,被發(fā)現(xiàn)在今天的烏茲別克斯坦,機(jī)敏的張騫帶著兩匹馬和著名的馬飼料苜蓿一起返回[17]。此為苜蓿在中國栽培之起源。是后陜西西安(長安)附近,黃河下流一帶皆有栽培。至今黃河沿岸山東、河北、山西、河南、甘肅及陜西等省種植的苜蓿,皆由此逐漸擴(kuò)展,并曾傳播至東北各省。此種苜蓿屬土耳其斯坦的紫苜蓿。此外,蒙古厚和市(今呼和浩特)及其附近地區(qū)所種的土耳其斯坦的紫苜蓿,則可能由商旅從中亞細(xì)亞傳入。而臺(tái)灣則在日侵略時(shí)期中輸入[39]。
日本的苜蓿則為文久享保年間(1861年)由中國引進(jìn)[39],但因風(fēng)土關(guān)系,內(nèi)地栽培不多。目前北海道一帶栽培者則多由美國輸入,其中尤以格林(Grimm)苜蓿為主[49]。
大約在公元前490年,波斯及Medes(米底)人侵略希臘時(shí),為飼養(yǎng)其戰(zhàn)馬、駱駝及家畜時(shí),曾輸入苜蓿[3,45],并開始種植,由此傳播至意大利,再經(jīng)一世紀(jì)又傳播至其他歐洲國家,如西班牙等。普林尼(Pliny)認(rèn)為苜蓿從波斯傳入希臘的時(shí)間大約在公元前492-490年,希臘人第一次見到了生長著的苜蓿[7]。從此苜蓿在希臘農(nóng)業(yè)中得到了大的發(fā)展。在公元前146年羅馬人從希臘農(nóng)業(yè)文明獲得一批極珍貴的物質(zhì)遺產(chǎn),其中就有苜蓿種子[3]。Bolton[7]指出,苜蓿被引入意大利的確切時(shí)間還不清楚,可能是公元前200年。大約在2000年前的古羅馬農(nóng)業(yè)時(shí)期,苜蓿成為一種非常重要的作物被意大利廣泛栽培利用。Varro[48]記錄了公元一世紀(jì)羅馬人種植苜蓿時(shí),在選擇地塊、播種和管理等方面所掌握的先進(jìn)技術(shù)。羅馬人(在2000年前)已經(jīng)擁有的牧草栽培先進(jìn)知識(shí),真讓人感到驚奇。他們的技術(shù)很發(fā)達(dá),與現(xiàn)代栽培和利用技術(shù)相比并不落后。因此,Ahlgren[5]認(rèn)為羅馬人是栽培飼草之父,因?yàn)樗麄冋莆樟税úシN、田間管理和干草調(diào)制等在內(nèi)的飼草種植先進(jìn)技術(shù)。真木芳助[18]指出,由于苜蓿飼料價(jià)值高,促進(jìn)血液循環(huán),可增肥家畜,也有治療病的醫(yī)藥效果。并且,苜蓿適合生于排水良好富含石灰的土壤,具有改善土力的功效。苜蓿為蜜蜂喜歡的牧草,播種適量為38 kg·hm-2,收割適期為開花期,一年收割4~6次。因此,在苜蓿傳入意大利的同時(shí),苜蓿也開始了在世界范圍內(nèi)的傳播[5,18]。
紫花苜蓿是由羅馬帝國向各國散布的[49]。在公元1世紀(jì)和2世紀(jì)苜??赡苁峭ㄟ^羅馬帝國運(yùn)送,科盧梅拉(Columella)在西班牙南部安大路西亞(Andalusia)種植了苜蓿[17]。與此同時(shí),瑞士中部的盧塞恩湖(Lucerne lake)地區(qū)廣泛種植苜蓿[43,50],之后苜蓿開始在整個(gè)歐洲傳播,并將其稱為Lucernce(苜蓿)。另外也有人認(rèn)為此時(shí)法國南部也有苜蓿種植,但直到13世紀(jì)前苜蓿在該地區(qū)尚未得到大的發(fā)展。Hendry[43]指出,在摩爾人侵略戰(zhàn)爭時(shí)期,由穆斯林人從北非將苜蓿引入西班牙,因此,西班牙人更早地接受了阿拉伯語“Alfalfa(苜蓿)”,與羅馬字的“medica”或“l(fā)ucerne”相比,西班牙人更偏愛用“Alfalfa”。隨著羅馬帝國走向沒落,苜蓿隨之也從歐洲消失[16]。然而,從16世紀(jì)中葉,意大利又重新從西班牙將苜蓿引入,并且再一次在全國廣泛種植[43]。根據(jù)Klinkowski[46]對(duì)苜蓿歷史的詳述,1550年苜蓿從西班牙擴(kuò)展到法國,1565年到比利時(shí),1580年至荷蘭,1650年到英國,大約在1750年到德國和奧地利,1770年到瑞典,18世紀(jì)傳到俄羅斯[39]。
隨著紫花苜蓿在西班牙的繁盛栽培與發(fā)展,Michael[17]研究指出,16世紀(jì)中葉,由于美洲新大陸的發(fā)現(xiàn)和殖民化,許多西班牙人和匍匐牙人將苜蓿種子帶入秘魯、阿根廷及智利,到1775年最后將苜蓿種子傳入烏拉圭[46]。傳說那時(shí)當(dāng)?shù)厝藶榱说玫阶匣ㄜ俎7N子不惜重金。16世紀(jì)墨西哥和秘魯被西班牙人征服,成為苜蓿傳入新大陸的契機(jī)。一個(gè)叫克里斯托巴爾(Cristobal)的西班牙士兵,于1535年將紫花苜蓿引進(jìn)到秘魯。直到18世紀(jì),紫花苜蓿通過安第斯山脈進(jìn)入阿根廷[17]。從秘魯傳入智利,再傳入阿根廷找到了合適的地方并得到迅速普及。
西班牙向美洲殖民,曾將苜蓿輸入墨西哥,然后經(jīng)墨西哥及智利于19世紀(jì)中葉傳入美國。1736年,苜蓿從墨西哥傳入美國是經(jīng)過傳教士的手。據(jù)記載[4,18],佐治亞州、北卡羅來納州或者紐約州栽培時(shí)間為1736-1781年間。1836年,在美國西南部各州有了苜蓿栽培,包括得克薩斯州、亞利桑那州、新墨西哥州等。約于1850年,來自西班牙的苜蓿原種從南美引到美國的西南部,隨后傳播到加利福尼亞州北部,并向東遠(yuǎn)至堪薩斯州。1858-1910年,自歐洲和俄國的3個(gè)耐寒種質(zhì)資源被引到美國中西部地區(qū)的北部和加拿大[51]。來源于秘魯(1899年)、印度(1913和1956年)和非洲(1924年)的3個(gè)不耐寒類型也被引進(jìn)。此外,還引進(jìn)了兩個(gè)中間類型,其中之一來源于法國北部(1947年);另一個(gè)則來源于俄國南部、伊朗、阿富汗和土耳其(1898-1925年)。目前在美國利用的栽培品種中,共有9個(gè)是最有代表性的苜?;痉N質(zhì)類型[51]。
而出現(xiàn)大規(guī)模普及是在1850年以后。那時(shí)正是太平洋沿岸發(fā)起淘金熱,苜蓿和從各地尋找金礦集聚的人一起開始了登陸旅程。主要是從墨西哥、秘魯、智利引進(jìn),當(dāng)時(shí)被稱作智利三葉草進(jìn)行栽培。強(qiáng)烈的日照、干燥的氣候加上灌溉適合于苜蓿栽培,傳播于加利福尼亞州、蒙大拿州等,如同燎原之火,僅僅40年傳播于廣大地區(qū),這是有名的苜蓿東進(jìn)[17]。但是,順利東進(jìn)的苜蓿栽培未能夠跨過密蘇里河進(jìn)行東擴(kuò)。即適合于高溫干燥地帶的溫地形苜蓿,在密蘇里河?xùn)|岸的冷濕地帶冬季多枯死,生長衰退并得病而連連失敗[2,18]。
關(guān)于苜蓿傳入美國的路徑目前還沒有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。Hanson[16]認(rèn)為苜蓿通過4條路徑傳入美國。1736年從大不列顛群島傳到佐治亞州;1836年從墨西哥傳到加利福尼亞州;1851年從智利傳到加利福尼亞州;1857年從德國傳到明尼蘇達(dá)州。
Sinskaya[45]和Klinkowski[46]研究指出,大約1800年又由歐洲傳入新西蘭,1806年引入澳大利亞。
苜蓿在新西蘭的栽培歷史記載稀少。一般認(rèn)為新西蘭的苜蓿大約在1800年由歐洲引進(jìn),而Palmer[52]則認(rèn)為,新西蘭的苜蓿則是引自阿根廷的馬爾堡(Marlborough)苜蓿,是在南島發(fā)展特別適應(yīng)于新西蘭的主要品系。一般認(rèn)為它是由普羅旺斯(Provence)或獵人河類型經(jīng)長期自然選擇的產(chǎn)物。另外一雜種苜蓿,可能是馬爾堡苜蓿品系雜花和黃花的植株進(jìn)行改良種,馬爾堡苜蓿至今仍是新西蘭種植的主要苜蓿[16]。
正如同在新西蘭的情況一樣,苜蓿在澳大利亞的歷史也不可靠[16]。早在1806年殖民地建立初期,Governor King就將苜蓿引進(jìn)該國,并獲得好評(píng)[16]。商業(yè)上首次種植苜蓿是在獵人河和百樂河(Peel)的沖積平原上。1833年新南威爾士當(dāng)?shù)胤N植了810 hm2的苜蓿,到1920年,面積增加達(dá)40500 hm2。獵人河苜蓿是澳大利亞種植的主要品種,一般認(rèn)為系起源于法國的普羅旺斯(Provence)品種,也有認(rèn)為系起源于無毛的秘魯苜蓿(Smooth Peruvian)、阿拉伯苜蓿,或甚至來自美國的普通苜蓿。在澳大利亞,經(jīng)過了100多年的自然選擇,無疑對(duì)獵人河苜蓿的發(fā)展起著重大作用[16]。王啟柱[39]指出,澳大利亞的苜蓿是1860年由英國傳入新南威爾的。
在公元前后,苜蓿就由起源中心伊朗開始向外傳播[16],Sinskaya[45]和Klinkowski[46]認(rèn)為公元前后,苜蓿也開始在北非的綠洲得到種植和生長。王啟柱[39]指出,公元711年西班牙侵入非洲時(shí),曾傳入苜蓿。Hanson[16]指出,苜蓿系1850年左右由法國帶到非洲南部,初期即在養(yǎng)育鴕鳥的大農(nóng)場(chǎng)得到較大發(fā)展。雖然鴕鳥農(nóng)場(chǎng)走向衰落,但苜蓿卻保存下來,并廣泛栽培于干旱和半干旱地區(qū)的灌溉土地上。普羅旺斯(Provence)苜蓿是最廣泛的種植了許多年的品系。起源于西藏的中國苜蓿,也在此種植一些,并以其抗寒性特別值得稱道[16]。
在新英格蘭移民進(jìn)入美國的同時(shí),也把苜蓿種子帶到了北美東部進(jìn)行試種,但是由于難以克服的酸性土壤和潮濕的氣候,大部分試驗(yàn)都以失敗而告終。探其失敗原因,是苜蓿不能接受寒冷、多濕、酸性土壤等嚴(yán)酷的自然條件。另一個(gè)方面,尤其是從西歐帶來的西班牙系苜蓿為耐寒性弱的類型,不適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件。Ahlgren[5]指出,1736年美國首次在佐治亞州進(jìn)行苜蓿種植,之后的1739年又在北卡羅來納進(jìn)行種植。紐約也在1791年開展過苜蓿種植,少量生長在石灰質(zhì)土壤上的苜蓿表現(xiàn)較好。值得一提的是托馬斯·杰斐遜(Thomas Jefferson,1743-1826年,美國第三任總統(tǒng))和喬治·華盛頓(George Washington,1732-1799年,美國第一任總統(tǒng))在弗吉尼亞分別于1793和1798年種過苜蓿,但是沒有成功[44]。
熟悉法國農(nóng)業(yè)的托馬斯·杰斐遜最初對(duì)苜蓿相當(dāng)熱情。他在1793和1794年種植苜蓿,但是該種顯然不適合蒙蒂塞洛(Monticello)的條件,在1795年9月,杰斐遜寫信給華盛頓,“在去年冬季前,我給紫花苜蓿上面覆蓋了許多的糞便并到期進(jìn)行了中耕;然而冬季仍然凍死不少,以至于我要放棄它了”,華盛頓回應(yīng)道,“比起你種植紫花苜蓿,我也沒有成功,但我會(huì)繼續(xù)種植,在完全放棄之前進(jìn)行更符合實(shí)際的試驗(yàn)。”華盛頓認(rèn)為在苜蓿種植方面還存在許多問題,必須解決苜蓿種子活力低和缺乏田間管理的問題[17]。華盛頓在18世紀(jì)90年代中期給芒特弗農(nóng)(Mount Vernon)的經(jīng)理威廉·皮爾斯(William Pearce)寫信,內(nèi)容包括關(guān)于苜蓿苗床的準(zhǔn)備和種植時(shí)間的詳細(xì)說明。在1799年11月,華盛頓向商人克萊門特比德爾抱怨說,“讓我知道三葉草種子在什么價(jià)位出售和紫花苜蓿是否有好種子?你今年春天為我提供的苜蓿種子,很少或根本沒有發(fā)芽的?!北M管美國東部是苜蓿種植最早的地區(qū),但是直到1899年,密西西比河以東的苜蓿僅占美國苜??偯娣e的1%。通過育種家在苜蓿改良、接種根瘤菌、石灰改良土壤和施肥等方面的不懈努力,在1949年密西西比河以東的苜蓿已占美國苜蓿總面積的40%。
苜蓿傳入美國,傳教士可能起了重要作用。早期的傳教士從墨西哥、智利,可能還有秘魯將苜蓿種子帶入美國西南部。Stewart[53]認(rèn)為到1936年,美國西南部已有許多地區(qū)生產(chǎn)苜蓿。大約在1850年“淘金狂”時(shí)期,像許多作物一樣,苜蓿也在加利福尼亞立足了,這是非常重要的。雖然不知道苜蓿第一次在1847-1850年從南美洲進(jìn)入加利福尼亞中部的確切時(shí)間,但是加利福尼亞的農(nóng)民已將在智利種植了20多年的苜蓿稱為“智利三葉草”進(jìn)行種植,并成為加利福尼亞許多農(nóng)場(chǎng)的重要作物[44]。Ahlgren[5]認(rèn)為1851年Cameron(卡梅倫)在加利福尼亞薩克拉曼多河谷的馬里斯維爾(Marysville)第一次種植苜蓿,到1858年苜蓿種植面積達(dá)108 hm2[4]。
由于加利福尼亞苜蓿種植的成功,苜蓿迅速向東擴(kuò)展到了猶他州,猶他州的干燥氣候和灌溉條件為苜蓿生長提供了良好的條件,從此苜蓿由猶他州向毗鄰各州擴(kuò)展。到1894年苜蓿在堪薩斯州擴(kuò)大種植。19世紀(jì)末和20世紀(jì)初,在蒙大拿、艾奧瓦、密蘇里和俄亥俄等州開始種植苜蓿[8]。
起源于西班牙的普通苜蓿在促進(jìn)美國大部分地區(qū)苜蓿種植中發(fā)揮了重要作用,但這種苜蓿非常不耐寒,不能適應(yīng)美國北部如蒙大拿、達(dá)科他州的部分地區(qū)[4]。在美國苜蓿引種工作中,最早、最重要和最有影響的就是德國移民格林的工作。當(dāng)格林從德國到明尼蘇達(dá)州卡巴(ka-ba)郡定居時(shí),帶了7~9 kg的苜蓿種子,他在1857年到達(dá)美國,并于第二年進(jìn)行了播種[4]。Rodney[54]研究指出,1858年格林種植的苜蓿即為宿根三葉草(ewigerklee),由于明尼蘇達(dá)的冬季比德國寒冷,在早期格林種植苜蓿也不是很成功,但是,德國人堅(jiān)強(qiáng)的性格不畏失敗,他從幸存的植株上采收了種子,翌年種植了該種子。這樣反復(fù)進(jìn)行了若干年若干世代的栽培和采收種子,他逐漸淘汰了那些不耐寒的植株,在該過程中苜蓿在遺傳上產(chǎn)生了自然進(jìn)化,形成了耐寒性強(qiáng)的個(gè)體群,獲得了較耐寒的品系。1900年出現(xiàn)了罕見的嚴(yán)冬,周圍的田地因冬枯而接近全軍覆沒,而格林的苜蓿完全健康。見到該情景的鄰居萊曼(Ly Man A B)感到驚奇,見人就說此事。這樣,格林的苜蓿一夜成名。格林苜蓿的選擇成功,引起明尼蘇達(dá)州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站和美國農(nóng)業(yè)部的關(guān)注,到1900年格林種的苜蓿被命名“格林苜蓿(Grimm alfalfa)”。從1901年開始,海斯(Hays W M)就將格林苜蓿引種在明尼蘇達(dá)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行研究,證明了其卓越的耐寒性。這已是格林移民以來第34年的事。格林苜蓿與普通苜蓿相比具有顯著的耐寒性。在美國苜蓿向北擴(kuò)展和加拿大苜蓿引種中,格林苜蓿起了重要作用。格林苜蓿的引種成功不僅是明尼蘇達(dá)州對(duì)美國農(nóng)業(yè)的最主要貢獻(xiàn)之一,也是對(duì)世界耐寒性苜蓿種質(zhì)資源挖掘利用的重要貢獻(xiàn)[49]。
經(jīng)過多年耐寒苜蓿植株的篩選,從1865年開始了格林苜蓿商品種子的生產(chǎn),在1867年從1.2 hm2苜蓿地上,獲得格林苜蓿種子216 kg,到1889年卡佛(Carver)地區(qū)的苜蓿生產(chǎn)規(guī)模已占明尼蘇達(dá)州苜??偯娣e的50%。雖然,格林苜蓿得到了較大規(guī)模的發(fā)展,但是受制于種子產(chǎn)量少,不能滿足生產(chǎn)需求,導(dǎo)致格林苜蓿發(fā)展緩慢。到了1904年,由于格林苜蓿種子生產(chǎn)量的增加,有18000 kg的格林苜蓿種子引種到了明尼蘇達(dá)州的北部地區(qū)[54]。與此同時(shí),許多種子公司也參加到格林苜蓿種子的生產(chǎn)與經(jīng)營中,使格林苜蓿種植范圍迅速擴(kuò)大(表1),萊曼將格林苜蓿種子引種到了愛達(dá)荷、蒙大拿和北達(dá)科他等州,這些地區(qū)干燥的氣候?yàn)檐俎7N子生產(chǎn)提供了較為適宜的條件。到1920年,格林苜蓿種植范圍明顯擴(kuò)大,在美國北部許多州都有格林苜蓿種植,1914年,加拿大西部也引種了格林苜蓿[13]。同時(shí)格林苜蓿也開始向美國南部擴(kuò)展。然而,實(shí)踐證明格林苜蓿在溫暖濕潤地區(qū)的生長不能令人滿意。
根據(jù)明尼蘇達(dá)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),格林的苜蓿生長型和花色有混雜現(xiàn)象,所以判斷,可能是歐洲中部栽培的苜蓿(M.sativa)和種植地周邊自然生長的黃花種(M.falcta)自然雜交的結(jié)果,即格林帶來的苜蓿種子是一種老的德國苜蓿品種。
表1 1900-1930年格林苜蓿在明尼蘇達(dá)州的種植面積變化[16]Table 1 Planting area of Green alfalfa in Minnesota in 1900-1930 years[16]
紫花苜蓿起源于近東中心,即小亞細(xì)亞、外高加索、伊朗及土庫曼斯坦的高地,伊朗被認(rèn)為是苜蓿地理學(xué)中心。苜蓿有兩個(gè)不同的起源中心,一是外高加索山區(qū)地帶,現(xiàn)代歐洲型苜蓿來源地,另一個(gè)是中亞細(xì)亞,從系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上與前述歐洲類型不同。苜蓿在公元前4000年不僅作為最早的飼料作物,而且也是家畜最喜食的牧草。除了為家畜提供優(yōu)良的飼料外,苜蓿生長多年后,對(duì)土壤也有很好的改良作用,并可增加后作的產(chǎn)量。幾千年來,在航海貿(mào)易或戰(zhàn)爭中,常常帶著苜蓿,到了公元前1世紀(jì),它已經(jīng)傳播到希臘和中國(絲綢之路),公元100年,在西班牙南部有苜蓿種植,18世紀(jì)初,從智利傳入阿根廷,再到美國,大約在1800年到達(dá)新西蘭和澳大利亞。到1800年,苜蓿已蔓延到七大洲,并且得到廣泛種植。今天,苜蓿在畜牧業(yè)乃至農(nóng)業(yè)中仍然扮演著重要的角色,發(fā)揮著越來越重要的作用。