孫小旭 趙勝園 靳明輝 趙慧媛 李國平 張浩文 姜玉英 楊現(xiàn)明 吳孔明

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一種世界性的重大農(nóng)業(yè)害蟲，已于2019年1月侵入中國云南省西部地區(qū)，對當(dāng)?shù)刂饕?jīng)濟(jì)作物鮮食玉米的生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。我們調(diào)查了入侵成蟲后代幼蟲在鮮食玉米田的種群密度和為害情況，分析了幼蟲種群的空間分布格局。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲在玉米田呈聚集分布，聚集度隨密度的增加而升高，環(huán)境是導(dǎo)致聚集分布的主要因素?；诳臻g分布型的分析結(jié)果，進(jìn)一步研究提出了幼蟲密度的理論抽樣模型和基于幼蟲密度防治指標(biāo)的序貫抽樣技術(shù)。本研究明確了草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的空間分布特征和抽樣方法，為通過調(diào)查田間種群密度指導(dǎo)幼蟲防治工作提供了技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾;鮮食玉米;空間分布;序貫抽樣

中圖分類號：S435.132文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019115

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Srfith）源于美洲大陸，周年發(fā)生于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，但能向北遷飛到達(dá)加拿大、向南遷飛到達(dá)阿根廷等廣闊的地域。草地貪夜蛾可取食200種植物，并分化出嗜食玉米和高梁的玉米型和主要為害水稻和牧草的水稻型，是玉米、高梁、水稻、棉花、苜蓿等農(nóng)作物的重大害蟲。草地貪夜蛾在適宜溫度下，一個月可完成一個世代，無滯育現(xiàn)象。由于其具有較強(qiáng)的遷飛能力，常常通過遠(yuǎn)距離遷移導(dǎo)致異地暴發(fā)為害，監(jiān)測預(yù)警和防控工作難度很大。

草地貪夜蛾2016年1月首次侵入非洲尼日利亞和加納，并在此后的2年內(nèi)，在非洲44個國家暴發(fā)為害成災(zāi)。該蟲于2018年5月侵入印度，12月侵入緬甸，2019年1月侵入中國云南西南地區(qū)，目前已在6市（州）16縣發(fā)生為害。滇西南地區(qū)為熱帶、南亞熱帶氣候，種植玉米、水稻、甘蔗等草地貪夜蛾嗜好寄主作物。鮮食玉米是該地區(qū)9月份至翌年4月份的主要經(jīng)濟(jì)作物，種植面積超過20萬hm²，是農(nóng)民冬春季經(jīng)濟(jì)收入的主要來源，草地貪夜蛾入侵后，農(nóng)民開始大量使用化學(xué)農(nóng)藥，給鮮食玉米的質(zhì)量安全造成了很大的影響。

昆蟲種群均有一定的空問分布范圍，通過研究昆蟲空間分布型，可以了解昆蟲種群內(nèi)部與種群之問的結(jié)構(gòu)，以及種群與生境之問的復(fù)雜聯(lián)系，有助于提高害蟲預(yù)測預(yù)報的準(zhǔn)確性和指導(dǎo)害蟲的防控工作。我們研究了首次入侵種群后代幼蟲在鮮食玉米田的空問分布格局和抽樣技術(shù)，旨在為田問種群調(diào)查和指導(dǎo)防控提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1玉米種植情況和調(diào)查方法

草地貪夜蛾侵入云南西部地區(qū)后，我們于2019年1月下旬到德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)姐東村（北緯23°58'35"，東經(jīng)97度485l”）開展田問調(diào)查工作。當(dāng)?shù)刂饕N植鮮食甜玉米，品種為‘玉米王8號（上海金農(nóng)種業(yè)有限公司）、‘夏甜809（廣西金卡農(nóng)業(yè)科技有限公司）、‘雙色拉菲（云南明拓農(nóng)業(yè)科技有限公司）、‘卡羅拉（南京永立農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司）和‘晶甜6號（南京綠領(lǐng)種業(yè)有限公司）等，玉米種植密度3000～3500株/667m²，處于6～9葉生長期。選取單塊面積大于1334m²的20塊田，每塊田5點隨機(jī)取樣，每點連續(xù)調(diào)查12株，記錄每株玉米上草地貪夜蛾幼蟲齡期、數(shù)量和為害情況。

2結(jié)果與分析

2.1幼蟲的密度與為害情況

對20塊玉米田的調(diào)查表明，草地貪夜蛾幼蟲主要處于2～3齡期，1齡、2齡、3齡、4齡和5齡幼蟲的比例分別為11.20%、59.85%、24.52%、4.25%和0.19%。幼蟲平均密度范圍為0.12～1.05頭/株，玉米受害株率為10%～45%，二者有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（R=0.8049**）（圖1）。

根據(jù)Blackkith的種群聚集均數(shù)λ理論公式，由表1中的x和K值計算得到玉米田草地貪夜蛾的聚集均數(shù)λ，其數(shù)值分布于0～0.96之問。鑒于λ值均小于2，故此判斷草地貪夜蛾在玉米田的聚集原因是由環(huán)境因素主導(dǎo)的。將λ和x作回歸分析，得到方程：λ=x-0.22（R=0.9663**），表明幼蟲的聚集程度與種群密度呈正相關(guān)（圖3）。

可計算不同誤差條件下（D=0.1，0.2，0.3），草地貪夜蛾幼蟲在相應(yīng)密度z時的理論最佳抽樣數(shù)N。

根據(jù)相關(guān)國際科研機(jī)構(gòu)的研究結(jié)果，草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的為害率達(dá)到20%時就應(yīng)采取防控措施，按P0=33.04x+10.91計算幼蟲密度的防治指標(biāo)為單株玉米0.33頭。將1wao M*和x回歸模型參數(shù)a、β代入序貫抽樣模型，得到該防治指標(biāo)下草地貪夜蛾幼蟲的抽樣區(qū)間計算公式：T_Iwao（n）=0.33n+1.96√0.73n。計算不同取樣株數(shù)（n=50、60、70、…、200）時草地貪夜蛾幼蟲的序貫抽樣區(qū)問列入表2。抽樣過程中，若蟲量大于表中上限則表明種群密度高于防治指標(biāo)，需要進(jìn)行防治;若蟲量低于下限則表明種群密度低于防治指標(biāo)，不需要防治;如幼蟲密度處于上下限之間，仍需要繼續(xù)抽樣。

3討論

昆蟲的空問分布是種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容之一，對提高抽樣技術(shù)，明確昆蟲種群結(jié)構(gòu)，開發(fā)有效的害蟲監(jiān)測和管理技術(shù)及指導(dǎo)害蟲防治至關(guān)重要。草地貪夜蛾是為數(shù)不多的在世界范圍內(nèi)對農(nóng)作物造成毀滅性危害的重大害蟲之一，在其侵人中國初期，開展田問空問分布的調(diào)查，為其種群抽樣調(diào)查、監(jiān)測預(yù)警和綜合防治提供數(shù)據(jù)支撐是十分必要的。

美國學(xué)者通過分析草地貪夜蛾連續(xù)3年的田問分布情況，發(fā)現(xiàn)該蟲在田問有多種空問分布型，不同年份、不同種群密度都會出現(xiàn)不同的分布類型。巴西有報道稱草地貪夜蛾中等齡期幼蟲在玉米田問是聚集分布，而幼蟲為害玉米穗的空問分布是隨機(jī)的，F(xiàn)arias等人的研究也表明，草地貪夜蛾低齡幼蟲在田問的分布型為聚集分布，隨著該蟲在田問的為害發(fā)展，其分布型的隨機(jī)性越來越強(qiáng)。阿根廷學(xué)者調(diào)查發(fā)現(xiàn)則表明草地貪夜蛾在玉米田問總體上是呈聚集分布的，墨西哥有報道稱草地貪夜蛾幼蟲在玉米田問隨機(jī)分布。本研究中草地貪夜蛾幼蟲在鮮食玉米田中的空問分布型為聚集分布，個體分布集中，幼蟲聚集度隨平均密度的增加而升高。與多名國外學(xué)者的研究結(jié)果一致。在國內(nèi)玉米害蟲中，與草地貪夜蛾生物學(xué)行為較近的黏蟲和勞氏黏蟲在玉米田問亦呈聚集分布，符合負(fù)二項式特征。斜紋夜蛾在抽雄授粉期的甜玉米上也為聚集分布，亞洲玉米螟、桃蛀螟和棉鈴蟲3種鱗翅目害蟲在灌漿期玉米田中的水平分布也均屬于聚集分布。

通過對瑞麗市鮮食玉米田草地貪夜蛾空問分布的調(diào)查、抽樣技術(shù)的分析，建立了理論抽樣數(shù)模型和序貫抽樣模型，明確了玉米營養(yǎng)生育期調(diào)查草地貪夜蛾的抽樣方法。根據(jù)該蟲不同發(fā)生密度等級，在低密度田（≤0.6頭/株）的田塊中，每667m²應(yīng)調(diào)查1192～9708株，可保證誤差≤0.1;在高密度田（>0.6頭/株）的田塊中，每667m²應(yīng)調(diào)查57～766株，可保證誤差≤0.1。序貫抽樣技術(shù)可方便地應(yīng)用于生產(chǎn)防治中，尤其是基層生產(chǎn)經(jīng)營主體，可基于百株33頭的防治指標(biāo)，按照序貫抽樣表調(diào)查蟲量，決定是否需要噴藥防治。

昆蟲空問分布型受多種因素的影響，比如寄主品種及生長環(huán)境差異、調(diào)查幼蟲齡期大小等。草地貪夜蛾食性比較雜，不僅可以為害玉米，還可為害我國小麥、水稻等糧食作物和番茄、大豆、棉花和馬鈴薯等經(jīng)濟(jì)作物。不同國家玉米的種植模式不同，以及物候期差異可能是導(dǎo)致草地貪夜蛾在玉米田問呈聚集或隨機(jī)分布的原因。此外，由于草地貪夜蛾塊狀產(chǎn)卵，低齡草地貪夜蛾幼蟲個體呈高密度聚集存在，表現(xiàn)為負(fù)二項分布，到高齡幼蟲后轉(zhuǎn)移擴(kuò)散能力強(qiáng)，可能導(dǎo)致出現(xiàn)低密度隨機(jī)分布現(xiàn)象，而表現(xiàn)為泊松分布。玉米田斜紋夜蛾幼蟲在低齡幼蟲期也常出現(xiàn)群集行為，個體問相互吸引，隨著蟲齡增大而吸引力減弱，進(jìn)入高齡后則表現(xiàn)為相互排斥，表現(xiàn)為擴(kuò)散轉(zhuǎn)株為害。由于各地玉米品種不同及生態(tài)環(huán)境的差異，本文在滇西研究得到的模型未必能夠適用于其他地區(qū)。因此，在不同地區(qū)、不同時期及不同作物上還需要開展一些驗證性的研究，發(fā)展適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境與生產(chǎn)特點的抽樣技術(shù)。

因玉米型與水稻型的草地貪夜蛾均已經(jīng)在非洲定殖為害，兩種類型的草地貪夜蛾都有可能入侵我國。目前入侵云南的種群主要為害玉米，但隨著水稻生產(chǎn)的開始，水稻型的種群會很快增加。因此，有必要通過分子生物學(xué)研究確定種型并明確不同種型在各種作物的分布特征，發(fā)展有針對性的抽樣技術(shù)，做到對防治工作的精準(zhǔn)指導(dǎo)?？傊莸刎澮苟暌呀?jīng)在滇西定殖，隨著氣溫的回升和西南季風(fēng)的加強(qiáng)，中國中南部地區(qū)都可能會成為潛在的遷入地，生產(chǎn)上既要加強(qiáng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣部門的測報工作，也要加強(qiáng)基層生產(chǎn)主體的田問調(diào)查工作，確保有效控制在入侵地的危害和不會形成其他地區(qū)的蟲源基地。