譚長(zhǎng)強(qiáng)，陳 依，劉 秀，申文輝，黃志玲，郝海坤

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧 530002；2.廣西南寧五象新區(qū)規(guī)劃建設(shè)管理委員會(huì)，南寧 530200）

光合作用是樹木物質(zhì)積累與生理代謝的基礎(chǔ)，光合作用與樹木生產(chǎn)力密切相關(guān)，受外界環(huán)境及樹木自身特性的影響[1]。在相同條件下，同一植物不同品種或種源的光合能力不盡相同，這是其固有的遺傳特性及對(duì)原生產(chǎn)地環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[2-3]，因此，研究植物光合生理特征可有效地揭示植物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[4]。

火力楠（Michelia macclurei）屬珍貴速生樹種，又名醉香含笑[5]，主要分布于我國(guó)的廣西、海南、廣東等地區(qū)，在云南、貴州、福建、江西、湖南等地有引種種植[6]。目前對(duì)火力楠的研究主要集中于生物學(xué)特性[7-8]、生態(tài)功能[9-10]、繁育技術(shù)[11-12]、混交造林[13-14]等方面。在種源/家系方面，黃志玲等[15]、黃麗丹等[16]對(duì)其生長(zhǎng)進(jìn)行了研究，在光合生理方面則未見報(bào)道。本研究以桂南地區(qū)的6個(gè)地理種源火力楠為研究對(duì)象，對(duì)其生長(zhǎng)及光合生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以期為火力楠良種繁育和遺傳改良提供參考和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西林科院老虎嶺試驗(yàn)林區(qū)（108°20′E，22°55′N），海拔約130 m，屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.7℃，1月平均氣溫12.8℃，極端最低氣溫-1.5℃，7—8月平均氣溫28.2℃，極端最高氣溫39.4℃，≥10℃積溫為7 200℃，日照時(shí)數(shù)1 550 h以上，全年幾乎無(wú)霜；干濕季節(jié)明顯，年均降水量1 300 mm，降水主要集中在4—9月。土壤為赤紅壤，pH值為5.6，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料及來(lái)源

1.2.1 材料來(lái)源

6個(gè)種源火力楠分別來(lái)自浦北（PB）（109°14′～109°51′E， 21°52′～22°41′N）、 容 縣 （RX）（110°15′～110°53′E，22°27′～23°07′N）、北流（BL）（110°16′～110°33′E，22°51′～22°71′N）、蒼 梧 （CW）（110°51′～111°40′E， 23°26′～24°10′N）、興業(yè)（XY）（109°39′～110°14′E，22°33′～23°02′N）、玉 林 （YL）（109°39′～110°18′E，22°19′～23°01′N）。

1.2.2 材料采集

2011年從6個(gè)種源地選擇25～40年生的火力楠優(yōu)良母株進(jìn)行采種，采種當(dāng)年在廣西林科院珍貴樹種苗圃進(jìn)行育苗。至2013年3月造林苗木高為40～50 cm，定植挖穴（50 cm×40 cm×40 cm），6個(gè)種源完全隨機(jī)區(qū)組排列，60株為1個(gè)小區(qū)，每個(gè)種源為1小區(qū)，共6個(gè)小區(qū)，施復(fù)合肥（N含量為15%，P2O5含量為15%，K2O含量為15%），覆土，每穴定植1株。之后進(jìn)行撫育管理。

1.3 生長(zhǎng)及光合參數(shù)測(cè)定

分別于2015年1月、2017年3月、2018年3月對(duì)各種源火力楠樹高、胸徑生長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定。于2018年8月進(jìn)行光合作用參數(shù)測(cè)定，采用LI-6400（LI-COR，USA）便捷式光合儀，測(cè)定時(shí)間為上午9:00～11:00，根據(jù)當(dāng)月實(shí)際環(huán)境光強(qiáng)情況及前期對(duì)火力楠光響應(yīng)曲線計(jì)算火力楠光飽和點(diǎn)，設(shè)置光強(qiáng)1 600 μmol/（m2·s）、葉溫30 ℃、空氣流量500 μmol/s、CO2濃度400 μmol/mol，每個(gè)種源隨機(jī)選取6株平均木測(cè)定，每株選擇3片健康成熟葉片測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），確保每種源9次重復(fù)觀測(cè)。瞬時(shí)水分利用效率WUE=Pn/Tr、潛在水分利用效率WUEi=Pn/Gs、光能利用效率LUE=Pn/PAR。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2010以及DPS 7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源火力楠早期生長(zhǎng)表現(xiàn)

對(duì)6個(gè)種源火力楠苗高、胸徑進(jìn)行方差分析（表1） 。各種源間樹高、材積在種植后2年均無(wú)顯著差異；胸徑僅CW與XY種源之間存在顯著差異，其它種源間均無(wú)顯著差異。4年生時(shí)，各種源樹高、胸徑、材積均存在顯著差異；此時(shí)平均樹高最大的為YL種源（6.71 m），其次為CW種源（6.82 m）和RX種源（6.53 m），最小的為BL種源（5.63 m）；平均胸徑最大的為YL種源（5.75 cm），其次為CW種源（5.62 cm）和RX種源（5.53 m），最小的為BL種源（4.64 m）；平均材積最大的為YL種源（11.08×10-3m3），其次為CW種源（10.51×10-3m3）和RX種源（9.79×10-3m3），最小的為BL種源（6.37×10-3m3）。5年生時(shí)，各種源樹高、胸徑、材積均存在顯著差異；此時(shí)平均樹高最大的為YL種源和CW種源，均為8.35 m，其次為RX種源（8.05 m），最小的為BL種源（6.96 m）；平均胸徑最大的為YL種源（10.23 cm），其次為RX種源（9.32 m）和CW種源（9.16 cm），最小的為BL種源（8.45 m）；平均材積最大的為YL種源（39.07×10-3m3），其次為RX種源（32.57×10-3m3）和CW種源（32.33×10-3m3），最小的為BL種源（23.44 × 10-3m3）。

表1 不同種源及年份火力楠生長(zhǎng)特征Tab.1 Growth traits of Michelia macclurei with different provenances and different years

2.2 不同地理種源火力楠葉片氣體交換參數(shù)比較

6個(gè)火力楠種源葉片的氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Gs種源間差異均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同種源間火力楠的光合特征差異較大（表2）。其中YL種源的Pn最高 （18.5 μmol·m-2·s-1），是BL種源 （10.5 μmol·m-2·s-1） 的 1.8 倍 ；Tr最 高 的 為 CW 種 源（3.03 mmol·m-2·s-1），是PB種源（2.09 mmol·m-2·s-1）的1.4倍；Gs最高的為YL種源（0.269 mol·m-2·s-1），是 BL 種 源 （0.159 mmol·m-2·s-1） 的 1.7 倍 。YL、CW、RX種源均表現(xiàn)了較高的Pn、Tr、Gs。一般說(shuō)來(lái)，Pn越大，光合產(chǎn)物就越多，積累碳水化合物越高，植物生長(zhǎng)能力越強(qiáng)。這些種源較其他種源具有更高的光合速率和蒸騰速率，故屬于具有較高光合生產(chǎn)潛力的火力楠種源。WUE最高的為YL種源 （6.19 μmol/mmol）， 與 BL （5.13 μmol/mmol）、CW （4.71 μmol/mmol）、XY （4.73 μmol/mmol） 種源均達(dá)到顯著差異水平；WUEi最低的為CW種源（58.4 μmol/mol），除與XY之間無(wú)顯著差異外，與其它種源均達(dá)到顯著差異水平。LUE最高的為YL種源（0.011 6），與其它種源均達(dá)到顯著差異水平；最低的為BL種源（0.006 5），與其它種源之間也均達(dá)到顯著差異水平。

表2 不同種源火力楠光合特征Tab.2 The photosynthetic physiology of Michelia macclurei in different provenances

2.3 火力楠生長(zhǎng)及光合參數(shù)之間相關(guān)分析

火力楠生長(zhǎng)指標(biāo)與光合生理指標(biāo)之間的相關(guān)分析結(jié)果（表3）表明：樹高與材積、Pn、Gs、Tr、LUE具有顯著正相關(guān)，胸徑與材積、Pn、Gs、LUE具有顯著正相關(guān)，材積與Pn、Gs、LUE具有顯著正相關(guān)，Pn與Gs、LUE具有顯著正相關(guān)，Gs與Tr、LUE 具有顯著正相關(guān)，Ci與 WUE、WUEi具有顯著負(fù)相關(guān)，WUE與WUEi具有顯著正相關(guān)，其它指標(biāo)之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 火力楠光合指標(biāo)與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic parameters and growth traits of Michelia macclurei

3 結(jié)論與討論

相同環(huán)境條件下，不同種類的植物光合能力存在不同，同一植物不同品種/種源的光合能力也存在一定差異，這來(lái)源于其固有的遺傳特性[17-18]。本試驗(yàn)條件下，6個(gè)種源火力楠葉片Pn、Tr、Gs、WUE、WUEi和LUE種源間差異均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明火力楠不同種源間的光合特性差別較大，且對(duì)同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在很大差別。其中YL、RX、CW 3個(gè)種源火力楠的Pn、Tr、Gs平均值均相對(duì)高于其他種源，各種源間存在顯著差異，說(shuō)明該3個(gè)種源火力楠的光合能力較強(qiáng)。相關(guān)分析也表明，Pn與Gs、Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)，但Pn與Tr無(wú)顯著相關(guān)。而PB、RX、YL 3個(gè)種源火力楠?jiǎng)t表現(xiàn)了較強(qiáng)的WUE、WUEi，各種源間存在顯著差異，相關(guān)分析表明WUE、WUEi只與Ci呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，與其它指標(biāo)之間并無(wú)顯著相關(guān)。LUE最強(qiáng)的3個(gè)種源為PB、RX、CW，各種源間存在顯著差異，相關(guān)分析表明LUE與Pn、Gs均呈極顯著正相關(guān)。以上說(shuō)明，火力楠凈光合能力強(qiáng)的種源并不意味著有高的水分利用效率，而高光合能力將有較強(qiáng)的光能利用效率。

高瓊等[19]在研究不同種源油松（Pinus tabuliformis）的生長(zhǎng)和光合生理差異時(shí)，發(fā)現(xiàn)油松生長(zhǎng)與光合能力密切相關(guān)，同時(shí)還受到一些直接或間接與光合作用有關(guān)的形態(tài)因子的綜合影響。本文對(duì)桂東地區(qū)6個(gè)種源火力楠的Pn進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)具有較高Pn的火力楠種源RX、CW、YL也具有較大的生長(zhǎng)量，相關(guān)分析也表明Pn與胸徑、樹高、材積均存在顯著正相關(guān)。表明光合作用在一定程度上決定著植物的生長(zhǎng)性狀。植物在不同生境中長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果使其形成了不同的生活習(xí)性和不同的光照獲取策略。

本研究得出廣西容縣（RX）種源要優(yōu)于廣西浦北（PB）種源，與何金元[20]對(duì)3年生不同種源火力楠測(cè)定結(jié)果（廣西浦北種源要優(yōu)于廣西容縣種源）存在差異，可能是由于試驗(yàn)地點(diǎn)氣候條件等外界因素的差異引起[21]，體現(xiàn)了環(huán)境與植物生長(zhǎng)之間的復(fù)雜關(guān)系。