馮源恒，吳東山，楊章旗，黃永利，馮育才

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術研究中心 廣西馬尾松工程技術研究中心，南寧 530002；2.南寧市林業(yè)科學研究所 廣西馬尾松工程技術研究中心，南寧 530107；3.貴州大沙河自然保護區(qū)管理局，貴州道真 563500）

大明松（Pinus taiwanensisvar.damingshanensis），松科（Pinaceae）松屬植物，是黃山松（Pinus taiwanensis）在我西南地區(qū)的一個變種[1,2]。該變種與黃山松的區(qū)別在于針葉內兼有中生與邊生樹脂道[3]。1974年科研人員在野外調查中發(fā)現(xiàn)大明松，1975年經(jīng)鄭萬鈞、傅立國等[4]鑒定并發(fā)表。大明松是經(jīng)濟樹種，木材品質較馬尾松佳，質堅實，富樹脂，稍耐久用?？晒┙ㄖ?、礦柱、器具，板材及木纖維工業(yè)原料等用材；樹干可割樹脂[1]，可以作為長江中下游地區(qū)海拔700 m以上酸性土荒山的重要造林樹種。由于大明松長期得不到重視，該樹種缺乏系統(tǒng)的保護與利用。物種的種群大小、遺傳多樣性狀況、自然更新能力均缺乏針對性研究。

根據(jù)《中國植物志》記載，大明松僅見分布于廣西大明山及貴州梵凈山[1]。隨著對黔桂兩省區(qū)森林資源的不斷深入調查，在廣西金秀、資源及貴州道真、施秉等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有大明松分布，但未進行細致調查[5-7]。鑒于此，本文通過對廣西、貴州兩省區(qū)的大明松種質資源進行調查，摸清黔桂兩省區(qū)大明松的種質資源分布特征，為更為有效的保護利用大明山種質資源提供理論依據(jù)。

1 研究地概況與方法

1.1 大明山種源分布區(qū)概況

大明山種源分布區(qū)位于廣西大明山國家級自然保護區(qū)內 （108°20′～108°24′E，23°24′～23°30′N），地處廣西中部偏南的南寧市武鳴、上林、馬山和賓陽四縣交界處。大明山屬于廣西中部弧形山地的西翼南段，山體脈絡分明。在地質構造上，屬于以龍山系為軸心的穹窿背斜層，整個背斜組成的巖層中部以下古生代寒武紀地層及泥盆紀地層的砂巖、頁巖系為主。保護區(qū)的氣候屬南亞熱帶濕潤季風氣候，具有夏濕冬干、干冷同期、濕熱同季、氣候垂直變化明顯的特點。日照時間長，光熱充足。年均氣溫12.4～19.7℃，極端最高氣溫28.6℃，極端最低氣溫-6.0℃，無霜期292～312 d，年均降水量2 630.3 mm。大明松分布在大明山天坪一帶，尤以仙人臺一帶分布集中，組成一小片不足1 hm2的大明松林[8]。

1.2 銀竹老山種源分布區(qū)概況

銀竹老山種源分布在廣西銀竹老山國家級自然保護區(qū)內（110°32′～110°35′E，26°15′～26°19′N），地處廣西東北部資源縣。銀竹老山屬于越城嶺西側。在地質構造上，屬于華夏古陸臺、燕山運動所形成的山系，地勢高峻，地貌以相對高差懸殊的花崗巖山地為特征。分布區(qū)屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫13.1℃，極端最低氣溫-11.9℃，極端最高氣溫34.0℃，年降水量2 065 mm[9]。大明松分布在銀竹老山三寶鼎一帶海拔1 780 m的南坡。

1.3 梵凈山種源分布區(qū)概況

梵凈山種源分布在貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)內（108°45′～108°48′E，27°49′～28°1′N），地處貴州東北部江口、松桃、印江三縣交界處。梵凈山是武陵山系西南段最高的山體，在地質構造上，屬于中晚元古宙的綠巖系，主要母巖有變余粉砂巖、變余石英砂巖、絹云母板巖、千枚巖、變余凝灰?guī)r以及變質細碧角斑巖。分布區(qū)屬東亞季風氣候區(qū)，具有明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征。年均氣溫5.0～17.0℃，年降水量1 100～2 600 mm，是貴州省降雨量最多的地區(qū)，也是全國多雨地區(qū)之一。大明松主要分布在梵凈山蘑菇巖至棉絮嶺一帶。

1.4 大沙河種源分布區(qū)概況

大沙河種源分布在貴州大沙河國家級自然保護區(qū)內 （107°21′～107°47′E，29°00′～29°13′N），地處貴州北部道真縣境內。該地為大婁山脈東段南緣支脈，地貌屬于黔北山原中山峽谷、低山地。分布區(qū)屬于北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年降水量1 200～1 360 mm，相對濕度88%。大明松主要分布在甑子巖一帶[6]。

1.5 研究方法

在前期調查基礎上，2014年至2018年對廣西大明山、銀竹老山和貴州梵凈山、大沙河4地的大明松種質資源展開系統(tǒng)性調查，記錄其胸徑、樹高、株數(shù)等信息，并對其群落特征和結實更新狀況進行調查記錄。

2 結果與分析

2.1 大明松各種源分布狀況

大明松在廣西、貴州兩省呈散生分布。其中貴州道真大沙河是目前已發(fā)現(xiàn)的大明松最北種源，其緯度范圍為29°08′13″～29°08′22″。同時大沙河也是目前已發(fā)現(xiàn)的大明松最西種源，其經(jīng)度為107°35′04″～107°35′09″。大明山是目前已發(fā)現(xiàn)的大明松最南分布區(qū)，其緯度范圍為23°30′12″～23°30′24″。銀竹老山是目前已發(fā)現(xiàn)的大明松最東分布區(qū)（110°33′10″E）。

在4個種源中，除大沙河種源有部分單株分布在甑子巖下的山中小盆地外，其余均分布在上頂或山脊。在分布地中，海拔最低的是大明山仙人臺（1 134 m）；最高的是梵凈山棉絮嶺步道（2 031 m）。群體規(guī)模最大的是大明山，總計有40株；分布最為集中的是大明山仙人臺，在一片面積狹小的突出崖壁上總計有26株（表1）。

表1 大明松4個種源分布情況Tab.1 Distribution of Pinus taiwanensis var.damingshanensis from 4 provenances

在植物群落類型方面，大明山分布區(qū)的喬木群落為大明松-海南五針松（Pinus fenzeliana）群落。銀竹老山分布區(qū)的喬木群落為大明松-馬尾松（Pinus massoniana） -木荷 （Schima superba） 群落。梵凈山分布區(qū)的喬木群落為大明松-長苞鐵杉（Tsuga longibracteata）群落。大沙河分布區(qū)的喬木群落為大明松-冬青（Ilex chinensis）-銀杉（Cathaya argyrophylla） -黔 稠 （Cyclobalanopsis stewardiana）群落。

2.2 大明松各種源生長及繁育更新情況

在4個種源中，大明山種源共測量調查22株，平均樹高6.10 m，平均胸徑18.46 cm；銀竹老山種源共調查11株，平均樹高2.30 m，平均胸徑7.82 cm；梵凈山種源共調查31株，平均樹高6.21 m，平均胸徑21.47 cm；大沙河種源共調查33株，平均樹高12.96 m，平均胸徑23.35 cm。

大明松多生于懸崖峭壁不易鉆取木芯，且鉆取木芯可能對大明松生長造成不良影響，因此，本研究以種群徑級結構表征大明松種群的年齡結構（表2）。在徑級結構方面，大明松總體上表現(xiàn)為異齡結構，但不同種源的大明松群落又表現(xiàn)出不同特點。大明山和銀竹老山種源都缺少胸徑32 cm以上的大樹，這與兩地在建立保護區(qū)前均開展過大規(guī)模林木采伐有關，同時也與這兩處種源分布在缺少表土巖石裸露的生境有關，貧瘠的土質較難提供大樹生長所需的養(yǎng)分條件。銀竹老山種源分布在海拔1 780 m且山體陡峭的迎風坡面，植根于裸露的巖石上，平均2.30 m的樹高已是該環(huán)境內生存的最高樹木。與之相比，梵凈山、大沙河兩地的氣候情況較好且土質相對肥沃，大明松群落內存在較大比例的大樹。但兩地植被茂盛也對大明松的繁殖更新形成競爭，在調查中沒有發(fā)現(xiàn)這兩個種源徑級小于4 cm的幼樹。

表2 大明松4個種源徑級結構Tab.2 Diameter grade structure of Pinus taiwanensis var.damingshanensis from 4 provenances

此外，在本次調查研究中還發(fā)現(xiàn)2類較為特殊的現(xiàn)象。在繁育更新方面，生境條件最為惡劣的銀竹老山種源的結實繁育情況最好，不僅單株結實量大，而且在母株樹冠遮蔽下的有限空間內生長著大量的松苗。這在其它種源的調查中均未發(fā)現(xiàn)。其原因可能來自兩個方面，一是大明松分布在迎風坡面，強烈的山風有助花粉散播增強了結實能力；二是該環(huán)境不適宜大多數(shù)樹木生存，大明松面臨的競爭壓力較小，而該種源大明松枝下高極低，樹冠遮蔽下的區(qū)域土壤發(fā)育情況和受到山風影響均好于裸露的巖石坡面，大量松樹幼苗得以存活。

而大沙河種源則表現(xiàn)出小環(huán)境因素對大明松生長的明顯影響。大沙河種源的大明松分布地甑子巖是一處四面峭壁的孤立石峰，大明松分布在石峰上以及石峰下的小盆地里。石峰與盆地的海拔高度落差達到85 m。石峰上的大明松平均胸徑14.31 cm，平均樹高7.16 m；而石峰下的大明松則分別為27.28 cm、15.48 m，生長指標接近石峰上的2倍。

3 結論與討論

3.1 西南地區(qū)大明松的分布特點

自1974年被首次發(fā)現(xiàn)，貴州、廣西兩省區(qū)已有多地發(fā)現(xiàn)有大明松分布。自北向南分別是貴州的大沙河、梵凈山、云臺山、雷公山以及廣西的銀竹老山、大瑤山、大明山。大明松總體的分布格局為不連續(xù)點狀分布，但不難發(fā)現(xiàn)大明松分布的這些山脈均處于云貴高原東緣，黃山松傳統(tǒng)分布區(qū)的西界。在這一區(qū)域內，海拔較高的山脈多數(shù)發(fā)現(xiàn)大明松分布[5-7]。作為黃山松的變種，大明松的分布特點與黃山松表現(xiàn)出經(jīng)度水平的替代分布。與黃山松一樣，大明松與馬尾松也是垂直方向的替代種。這一現(xiàn)象在銀竹老山表現(xiàn)的尤為明顯。銀竹老山所在的南嶺山系本是傳統(tǒng)的馬尾松優(yōu)良種源區(qū)[10]，但在海拔1 700 m以上，雖有馬尾松零星分布，但生長勢已明顯退化，兩種松樹在1 740～1 780 m的三寶鼎形成了典型的垂直替代交匯區(qū)。

3.2 大明松種質資源的保護利用

根據(jù)本次調查結果，大明松多生長于海拔較高的山頂、崖壁，是一種典型的耐低溫、耐貧瘠的南方松類。但在土壤、氣候環(huán)境條件較好的區(qū)域，如大沙河甑子巖小盆地內，也可表現(xiàn)出較大的生長量，達到用材標準。本次研究也從大沙河種源選出4株大明松優(yōu)樹，以用于遺傳改良研究。綜上所述，大明松是一種理想的高海拔山地造林的樹種。

廣西、貴州境內分布著大量高海拔山地，其原有森林植被遭到破壞后，生境惡劣，普通造林樹種難以成活、生長，面臨嚴重的石漠化風險。而經(jīng)過長期進化，對低溫、貧瘠較為適應的大明松恰是這些地區(qū)恢復森林植被的理想材料。大明松與黃山松本種一樣，具有樹形優(yōu)美、千姿百態(tài)的特點，亦可作為高山地區(qū)發(fā)展生態(tài)旅游的景觀樹種。但大明松長期得不到重視保護，加上繁殖困難，所以成年株數(shù)較少，且懸崖峭壁上人工采種繁殖難度極大。因此，對大明松的保護利用應從種質資源收集保存入手，通過采穗、采種在異地嫁接或育苗，并選擇海拔適宜的山地建立采種林分。在獲得大量種子后，根據(jù)目標造林山地的具體情況，采取人工種植幼苗、點播甚至飛播的方式造林。