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      小貫小綠葉蟬試驗(yàn)種群生命表研究

      2019-08-10 04:20喬利張方梅張權(quán)潘鵬亮洪楓尹健劉紅敏
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年3期
      關(guān)鍵詞:生命表有效積溫存活率

      喬利 張方梅 張權(quán) 潘鵬亮 洪楓 尹健 劉紅敏

      摘要:為明確溫度對小貫小綠葉蟬(Empoasca onukii Matsuda)生長發(fā)育和繁殖的影響,在15、19、23、27、30 ℃ 共5個(gè)恒溫條件下,研究溫度對小貫小綠葉蟬發(fā)育歷期、存活率和繁殖的影響。結(jié)果表明,在15~30 ℃溫度范圍內(nèi),隨著溫度升高小貫小綠葉蟬的發(fā)育速率加快,并符合Logistic模型。在驗(yàn)溫度范圍內(nèi),若蟲期、產(chǎn)卵前期、卵期、世代歷期分別為5.54~18.09、4.02~6.86、5.54~14.68、15.10~39.63 d。小貫小綠葉蟬的若蟲、產(chǎn)卵前期、卵期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為36.85、7.86、11.06 ℃,有效積溫分別為136.59、74.98、93.54 d·℃,完成整個(gè)世代需要的有效積溫為30533 d·℃。在不同溫度處理下,雌成蟲的壽命長于雄蟲,分別為6.48~24.10、5.38~19.39 d。19~27 ℃時(shí)內(nèi)稟增長率(0.14、0.15、0.16)較高,世代存活率(90.00%、89.60%、87.20%)最高,凈生殖率最大(18.42、17.46、15.90)。據(jù)此得出,19~27 ℃是最適宜茶小綠葉蟬生長發(fā)育和繁殖的溫度范圍。

      關(guān)鍵詞:小貫小綠葉蟬;溫度;生命表;有效積溫;存活率;內(nèi)稟增長率

      中圖分類號: S435.711? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號:1002-1302(2019)03-0100-03

      小貫小綠葉蟬(Empoasca onukii Matsuda)是一種世界性的茶樹重要害蟲,也是目前在我國分布最廣、危害最重的茶樹害蟲[1-2]。該蟲在國內(nèi)外分布廣泛,除危害茶樹外,也取食豆科、十字花科蔬菜、禾本科、薔薇科及多種雜草。在茶園以成蟲和若蟲刺吸危害茶樹新梢嫩葉,嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。一般受害年份夏秋茶減產(chǎn)10%~15%,重災(zāi)年份減產(chǎn)達(dá)50%以上[4]。隨著溫度及地區(qū)的變化,其發(fā)生世代數(shù)與發(fā)生量均有明顯差異[5]。

      目前國內(nèi)外對茶園小綠葉蟬的研究,大部分集中在發(fā)生規(guī)律、綜合防治技術(shù)[6-7]及抗性[8]等方面。有關(guān)基礎(chǔ)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究相對較少[9],已有的報(bào)道用于研究的蟲源和方法各異,結(jié)論也不盡相同[10-11],且多集中在變溫條件下[12-13]。對于室內(nèi)恒溫條件下其生殖力參數(shù)及有效積溫等均未作深入分析。為進(jìn)一步明確環(huán)境溫度對小貫小綠葉蟬在田間發(fā)生危害期生長發(fā)育的影響,本試驗(yàn)構(gòu)建5個(gè)恒定溫度下的試驗(yàn)種群生命表,對其種群的生長發(fā)育及繁殖力進(jìn)行研究,以期深入探討氣候變化對小貫小綠葉蟬適合度、種群數(shù)量變化的規(guī)律的影響,為該蟲的生態(tài)學(xué)機(jī)制、預(yù)測測報(bào)及綜合治理提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 供試蟲源

      試驗(yàn)時(shí)間為2016—2017年。試蟲為在信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工氣候室RQS-10(浙江寧波萊??萍加邢薰荆瑴囟葹椋?0±1) ℃,光—暗周期為14 h — 10 h,光照度4 000 lx,相對濕度為(75±5)%條件下繼代飼養(yǎng)的小貫小綠葉蟬?;ㄅ瑁ㄖ睆綖?0 cm,高為15 cm)內(nèi)栽植的茶樹苗為無性扦插的2年生苗(信陽本地種,溫室種植),室內(nèi)栽植茶樹苗的基質(zhì)成分為茶園土 ∶ 椰棕糠 ∶ 珍珠巖=20 ∶ 4 ∶ 1,選取生長旺盛的健康植株作為供試茶苗,苗的高度為15~20 cm。上面罩覆有60目紗布的塑料瓶(直徑為15 cm,高為25 cm)。

      1.2 供試儀器

      主要儀器有MGC-450-HP2型人工氣候箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司),解剖鏡(寧波舜宇XSG-109L),鑷子、毛筆、記號筆、指形管等。

      1.3 溫度處理

      試驗(yàn)在(15±1)、(19±1)、(23±1)、(27±1)、(30±1) ℃ 人工氣候箱內(nèi)[光—暗周期為14 h—10 h,光照度為 4 000 lx,相對濕度為(75±5)%]進(jìn)行。分別取同一天孵化的60頭1齡若蟲,接于不同溫度處理的茶苗上,每天 08:00—10:00和20:00—22:00觀察記錄每個(gè)處理內(nèi)的小貫小綠葉蟬數(shù)量和齡期。成蟲期雌雄配對飼養(yǎng),觀察至成蟲死亡,卵孵化出幼蟲為止。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)用蟲為室內(nèi)繼代飼養(yǎng)5代后幼蟲。

      1.4 繁殖觀測

      將2日齡的成蟲按照1 ∶ 1的比例于養(yǎng)蟲瓶內(nèi)配對飼養(yǎng)。取含有1芽3葉、健康無蟲害的茶葉新梢,用濕棉球?qū)⑶o稈基部包裹保濕,然后置于養(yǎng)蟲瓶內(nèi)。茶葉枝條來自室內(nèi)栽植的茶樹苗。每天更換茶葉枝條,并將換下的枝條于另一養(yǎng)蟲瓶中繼續(xù)保濕觀察,記錄若蟲孵化情況,并及時(shí)取出孵化若蟲。分別計(jì)算產(chǎn)卵前期和卵期的天數(shù)。產(chǎn)卵前期為第1次更換枝條的日期到出現(xiàn)若蟲孵化的日期之間所經(jīng)歷的天數(shù);卵期為更換的新梢在瓶子內(nèi)的日期到若蟲孵化的日期之間所經(jīng)歷的天數(shù)。

      1.5 分析方法

      采用直接最優(yōu)法計(jì)算小貫小綠葉蟬各歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[14]。將其在不同溫度下的發(fā)育歷期(N)轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率(V),用Marquardt法[15]擬合小貫小綠葉蟬個(gè)各歷期的發(fā)育速率(V)與溫度(T)之間的關(guān)系。根據(jù)不同溫度下各發(fā)育階段的存活率,生命表的組建參照張孝義的方法[16]。

      每個(gè)蟲齡的存活率都以發(fā)育到該蟲齡的數(shù)量為基數(shù),與發(fā)育到下一蟲齡的數(shù)量相比,計(jì)算該蟲齡的存活率。世代存活率則以供試卵數(shù)為基數(shù),將成蟲的數(shù)量與其相比來計(jì)算。

      1.6 數(shù)據(jù)處理

      利用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。不同溫度下卵及幼蟲發(fā)育歷期差異顯著性分析采用Duncans多重比較法,顯著性水平為0.05。發(fā)育速率與溫度關(guān)系根據(jù)不同溫度條件下小貫小綠葉蟬卵和幼蟲的發(fā)育情況利用Logistic模型進(jìn)行擬合。所有數(shù)據(jù)均采用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。生命表參數(shù)、發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫計(jì)算方法如下:

      式中:Ti為試驗(yàn)所設(shè)定的溫度(℃);Di為在Ti溫度條件下的發(fā)育歷期(d);Ai為在發(fā)育起點(diǎn)溫度為C時(shí)的有效積溫(d·℃);x表示單位時(shí)間;Lx表示在x期開始時(shí)的雌蟲存活率;mx表示在x期內(nèi)存活的平均每一個(gè)雌蟲所產(chǎn)生的雌性后代數(shù);e為自然常數(shù)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 溫度對發(fā)育歷期的影響

      由表1可知,在不同溫度下,小貫小綠葉蟬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期均有明顯不同??傮w表現(xiàn)為隨著溫度的升高,各發(fā)育歷期逐漸縮短。卵期除23、27 ℃之間無顯著差異外,其他溫度下卵發(fā)育歷期均差異顯著,以30 ℃下的發(fā)育歷期最短。1~3齡幼蟲的發(fā)育歷期趨勢同卵期;4~5齡表現(xiàn)一致,19、23 ℃處理間無顯著差異,與其他溫度處理差異均達(dá)顯著水平。產(chǎn)卵前期以15 ℃時(shí)的發(fā)育歷期最長,30 ℃時(shí)的發(fā)育歷期最短,均與其他處理差異達(dá)顯著水平,19~27 ℃間無差異。小貫小綠葉蟬整個(gè)世代歷期表現(xiàn)為隨著溫度的升高逐漸縮短,整體上23、27 ℃間差異不顯著。

      根據(jù)表1的數(shù)據(jù),將小貫小綠葉蟬在不同溫度下的發(fā)育歷期(N)轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率(V)后,采用Logistic曲線:y=A/[1+B×exp(-k×t)]進(jìn)行擬合,得出溫度與小貫小綠葉蟬發(fā)育速率的關(guān)系模型,其參數(shù)值見表2。由表2可知,小貫小綠葉蟬各發(fā)育歷期的速度與溫度的關(guān)系均可以用Logistic模型進(jìn)行很好地模擬。

      2.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫

      根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù),通過直接最優(yōu)法分別得出卵期、1~5齡若蟲期、產(chǎn)卵前期和整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。從表3可知,小貫小綠葉蟬各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫不同,以5齡的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低,為2.62 ℃,與其他齡期差異達(dá)顯著水平。卵期的發(fā)育起點(diǎn)溫度在各齡期中最高,該時(shí)期的有效積溫也最高,均與其他時(shí)期差異達(dá)顯著水平。小貫小綠葉蟬完成整個(gè)世代的有效積溫為305.33 d·℃。

      2.3 溫度對成蟲壽命的影響

      由表4可知,小貫小綠葉蟬成蟲的壽命隨著溫度的升高逐漸縮短,而且不同溫度處理下差異顯著,各處理下雌蟲的壽命均長于雄蟲。在15 ℃恒溫條件下,雌蟲的壽命可達(dá) 24.10 d,而在溫度為30 ℃時(shí),成蟲的壽命為5.38~6.48 d。在溫度為23~27 ℃條件下,雌蟲與雄蟲的壽命均無差異,但與其他溫度處理有顯著差異。不同溫度處理下的成蟲壽命為5.93~21.75 d。

      2.4 不同溫度處理下的生命表參數(shù)比較

      由表5可知,在溫度為19~23 ℃時(shí)凈增殖率值較大;溫度為30 ℃時(shí),凈生殖率僅為8.22,與其他處理差異顯著。內(nèi)稟增長率在溫度為19~30 ℃處理間無顯著差異,但均與溫度為15 ℃時(shí)差異顯著。種群加倍時(shí)間隨著溫度的升高而降低。周限增長率在各溫度處理下均大于1。各處理的雌雄比在 0.95~1.14之間,接近1 ∶ 1,差異不顯著。

      2.5 溫度對各齡期存活率的影響

      在不同溫度處理下,小貫小綠葉蟬各齡期的存活率隨齡期的增加逐漸增加(圖1)。3、5齡的存活率在15~27 ℃處理下處于同一水平,30 ℃處理的成活率較低,與其他處理差異達(dá)顯著水平。1齡與2齡的表現(xiàn)趨勢一致,均表現(xiàn)為溫度 19~27 ℃間,存活率無顯著差異,15、30 ℃間存活率無顯著差異,兩者與其他溫度下存活率均差異顯著。4齡時(shí),19~27 ℃處理存活率較高,與其他處理差異顯著,其次為 15 ℃,以 30 ℃ 處理的存活率最低。

      3 結(jié)論與討論

      溫度對小貫小綠葉蟬的生長和繁殖有很大影響,且不同蟲態(tài)對溫度的適應(yīng)性存在明顯差異。本研究結(jié)果表明,除卵期外,小貫小綠葉蟬每個(gè)歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度均低于10 ℃,表明在相對較低的溫度下小貫小綠葉蟬即可以進(jìn)行生長發(fā)育,只是世代周期相對延長,該研究結(jié)果與小貫小綠葉蟬在茶園的發(fā)生情況較一致。每年3月中旬,茶園氣溫低于10 ℃時(shí),可見到小貫小綠葉蟬成蟲,隨著溫度逐漸升高,小貫小綠葉蟬開始一年的危害,直至每年的12月中下旬。該試驗(yàn)中,在溫度為19~27 ℃ 時(shí),小貫小綠葉蟬各齡期的成活率和內(nèi)稟增長率均較高,隨著溫度繼續(xù)上升,其成活率出現(xiàn)下降趨勢,內(nèi)稟增長率表現(xiàn)與27 ℃時(shí)一致,方差分析處于同一水平。綜合所有結(jié)果得出該溫度范圍是最適宜小貫小綠葉蟬生長發(fā)育的溫度。

      茶園中小貫小綠葉蟬的種群數(shù)量在7月下旬至8月較低,9月后數(shù)量又逐漸上升,推測小貫小綠葉蟬不喜高溫。從結(jié)果可以看出,小貫小綠葉蟬的雌蟲壽命為6.48~24.10 d,持續(xù)時(shí)間較長,與田間觀察的世代重疊嚴(yán)重結(jié)果一致。本試驗(yàn)中,在15~30 ℃的溫度范圍內(nèi),小貫小綠葉蟬各齡發(fā)育歷期均隨溫度升高而縮短,發(fā)育速率與溫度呈明顯正相關(guān);而溫度為30 ℃時(shí),凈生殖率最小,各齡期死亡率較高,不利于小貫小綠葉蟬的生存,這與黃壽波等的研究結(jié)果[17]一致。

      小貫小綠葉蟬產(chǎn)卵具有趨嫩習(xí)性,習(xí)慣將卵產(chǎn)于茶梢頂端1~3葉處的組織內(nèi),本試驗(yàn)提供小貫小綠葉蟬產(chǎn)卵的茶葉枝條是離體保濕的,容易干枯,在一定程度上影響了卵的正常孵化,推測該研究中小貫小綠葉蟬種群增長指數(shù)相對較低與枝條失水有關(guān)。在其他需要新鮮枝條的試驗(yàn)中,還需要逐漸改進(jìn)試驗(yàn)方法,以提高卵的孵化率。同時(shí),在試驗(yàn)中還要綜合考慮濕度和光照條件,將人為影響因素降至最低。結(jié)果表明,溫度在小貫小綠葉蟬生長發(fā)育過程中起關(guān)鍵因素。因此,研究其生長發(fā)育參數(shù)與溫度之間的關(guān)系,可為茶園小貫小綠葉蟬的預(yù)測預(yù)報(bào)提供參考,也可為分析環(huán)境變化對其種群動態(tài)的影響提供理論依據(jù)。

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