高玉紅 閆生輝 鄧黎黎
摘要:為探討甜瓜幼苗對不同鹽脅迫響應的差異性,以50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合鹽分對甜瓜幼苗進行模擬脅迫,比較其對甜瓜幼苗根系和地上部生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明,3種鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生長發(fā)育,低濃度脅迫抑制作用不顯著,隨鹽濃度的增加,抑制作用逐漸增強;綜合考慮3種類型鹽分對各項生長指標的影響,KNO3+K2SO4混合鹽抑制作用最強,KNO3次之,K2SO4相對較弱。從3種鹽脅迫與各項生長指標的相關(guān)性分析可知,鹽脅迫與地上部生長發(fā)育的5個指標均呈顯著負相關(guān)性,與根系指標的相關(guān)性因鹽種類而異,說明甜瓜幼苗地上部比根系對鹽脅迫的反應敏感,受脅迫傷害的程度大。
關(guān)鍵詞:甜瓜;鹽脅迫;根系;地上部;生長發(fā)育
中圖分類號: S652.01? 文獻標志碼: A? 文章編號:1002-1302(2019)03-0120-04
我國是世界上甜瓜種植面積最大的國家,2016年甜瓜栽培面積為48.19萬hm2,產(chǎn)量1 635萬t[1]。近年來,隨著我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,保護地栽培面積逐步擴大,甜瓜種植已成為部分產(chǎn)區(qū)農(nóng)民增產(chǎn)增收的主要渠道之一。但保護地栽培復種指數(shù)較高及化肥的大量集中使用,加重土壤的鹽漬化,已成為制約我國設施甜瓜可持續(xù)高效發(fā)展的關(guān)鍵問題。鹽脅迫可通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)虧缺和氧化脅迫等多種機制抑制植物的生長發(fā)育,甚至造成植株死亡[2]。植物對不同鹽脅迫響應有很大差異,且不同器官間對鹽脅迫敏感程度不同[3]。國內(nèi)外有關(guān)學者相繼開展不同鹽分脅迫對黃瓜[4]、辣椒[5]、番茄[6]、西瓜[7]等植物影響的研究,并將生長指標的變化作為評價植物耐鹽性的重要指標。而有關(guān)鹽脅迫對甜瓜影響的研究多集中在種質(zhì)資源的評價方面[8-9],關(guān)于其根系和地上部分生長發(fā)育對不同鹽脅迫反應的系統(tǒng)研究較少。甜瓜生產(chǎn)上多施用KNO3或K2SO4型復合肥,NO3-和SO42-已成引起土壤次生鹽漬化的主要鹽分[10-11]。因此,本研究以KNO3、K2SO4和KNO3+K2SO4混合鹽分對甜瓜幼苗進行模擬脅迫,比較其對甜瓜幼苗根系和地上部生長影響的差異性,以期為進一步研究不同鹽脅迫對甜瓜傷害的生理機制奠定基礎,并為科學施肥及耐鹽性評價指標的篩選提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試甜瓜品種為ZY20,均由河南省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所選育。供試藥劑為KNO3、K2SO4,均為分析純,從市場試劑店購買。
1.2 試驗方法
試驗于2017年在河南省農(nóng)業(yè)科學院的人工氣候室內(nèi)進行。選取籽粒飽滿、大小一致的種子,浸種催芽后播種于盛有混合基質(zhì)(V蛭石 ∶ V珍珠巖=1 ∶ 1)的32孔穴盤中育苗,晝溫 22~28 ℃,夜溫16~18 ℃,每天光照時間14 h,日光燈補光 3 000 lx。子葉展開后澆1/2劑量的山崎黃瓜配方營養(yǎng)液[12],第2張真葉展開后,選整齊一致幼苗的穴盤放于裝有1個劑量山崎黃瓜配方營養(yǎng)液的水培槽中。試驗期間,每3 d更換1次營養(yǎng)液。待幼苗長到3葉1心時,分別置于濃度梯度為0、50、100、150、200 mmol/L KNO3、K2SO4和 KNO3+K2SO4(摩爾濃度為1 ∶ 1)的日本山崎甜瓜營養(yǎng)液(硝酸鈣826 mg/L,硝酸鉀607 mg/L,硫酸鎂370 mg/L,磷酸二氫銨153 mg/L)進行脅迫處理,每個處理3次重復。為防止鹽刺激,脅迫處理以每天按設定濃度梯度的1/4的濃度梯度遞增。
1.3 測定項目與方法
達到預定濃度后的第10天,脅迫癥狀比較明顯時,每個處理隨機選取5株測定株高(根莖相交處到最高生長點的長度)、莖粗(根莖相交處上方約1 cm處)、地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根長(從根基部量至根尖最長處)、根體積[13]、根系活力[14]、葉綠素含量[15],并計算相對生長量,相對生長量=(處理前整株干質(zhì)量-處理后整株干質(zhì)量)/處理天數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析
采用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行處理,利用Duncans新復極差法進行同一品種不同處理之間的差異顯著性檢驗(α=0.05)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同鹽脅迫對甜瓜幼苗根系生長的影響
2.1.1 不同鹽脅迫對根系生長量和生物量的影響 由表1可知,KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3種鹽脅迫下,隨著鹽濃度的增加,甜瓜幼苗根長、根體積、根系生物量和根系生長量整體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢,且不同鹽分對其影響程度有明顯差異。KNO3鹽低濃度脅迫下甜瓜幼苗根長、根系生物量和根系生長量從100 mmol/L脅迫開始,與對照間顯著差異;根體積對KNO3鹽脅迫較敏感,從50 mmol/L開始與對照間表現(xiàn)出明顯差異,但其他鹽濃度處理間差異不顯著。K2SO4鹽脅迫處理下,根長、根系生長量從100 mmol/L開始與對照間表現(xiàn)出顯著差異,根體積、根系生物量從150 mmol/L開始與對照間有顯著差異;KNO3+K2SO4混合鹽處理甜瓜幼苗根長、根體積、根系生物量和根系生長量均顯著低于對照。試驗表明,3種鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系的生長,且鹽濃度高抑制作用越強;從整體上來看,KNO3+K2SO4抑制作用最強,KNO3次之,K2SO4相對較弱。
2.1.2 不同鹽脅迫對根系活力影響 植物根系活力水平直接影響地上部的營養(yǎng)狀況。由圖1可知,KNO3、K2SO4、KNO3+K2SO4 3種鹽脅迫下,甜瓜幼苗根系活力隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢,且對不同鹽分的敏感程度明顯不同,KNO3、KNO3+K2SO4脅迫從50 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平,K2SO4脅迫處理從100 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平;3種鹽分脅迫濃度越高對根系活力的抑制作用越明顯,高濃度脅迫(200 mmol/L)分別比對照處理下降 78.10%、77.76%、79.52%,且均與100 mmol/L處理間差異達顯著水平。結(jié)果表明,3種鹽分脅迫處理均會降低甜瓜幼苗根系活力,影響其對營養(yǎng)元素的吸收;其抑制程度的強弱順序為KNO3+K2SO4﹥KNO3﹥K2SO4。
2.2 不同鹽脅迫對甜瓜幼苗地上部生長的影響
2.2.1 不同鹽脅迫對地上部生長及生物量的影響 由表2可知,3種類型鹽脅迫對甜瓜幼苗株高、莖粗、地上部生物量、地上部生長量的影響有明顯差異。KNO3鹽脅迫下,甜瓜幼苗株高、莖粗從中濃度(100 mmol/L)脅迫開始與對照有明顯差異,地上部生物量和地上部生長量從低濃度(50 mmol/L)脅迫開始與對照表現(xiàn)出顯著性差異;高濃度(200 mmol/L)脅
迫下,分別比對照降低31.31%、21.17%、27.57%、75.07%;K2SO4鹽脅迫下,甜瓜植株的株高、莖粗、地上部生物量和地上部生長量隨著脅迫濃度增加呈逐漸下降的趨勢,其中,株高、莖粗、地上部生長量從低濃度(50 mmol/L)脅迫開始與對照有顯著差異,地上部生物量從中濃度(100 mmol/L)脅迫開始與對照有明顯差異,高濃度(200 mmol/L)脅迫下,分別比對照下降43.19%、12.36%、25.65%、71.33%;KNO3+K2SO4混合鹽脅迫下,甜瓜幼苗株高、莖粗、地上部生長量顯著低于對照,地上部生物量從中濃度(100 mmol/L)脅迫開始與對照有明顯差異,高濃度(200 mmol/L)脅迫下,分別比對照下降49.08%、17.19%、31.62%、82.91%。結(jié)果表明,3種鹽脅迫均能抑制甜瓜幼苗地上部的生長,且鹽濃度高抑制作用越強;綜合來看,KNO3+K2SO4抑制作用最強,KNO3次之,K2SO4相對較弱。
2.2.2 不同鹽脅迫對葉片葉綠素含量的影響 3種鹽分脅迫處理對甜瓜幼苗葉綠素含量的影響有明顯差異。由圖2可知,隨KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫濃度的增加,甜瓜幼苗葉片葉綠素含量呈現(xiàn)降低趨勢,其中,KNO3脅迫處理從100 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平,K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫處理從150 mmol/L開始與對照間差異達顯著水平;3種鹽高濃度(200 mmol/L)處理分別比對照下降45.91%、24.55%、39.09%。結(jié)果表明,低濃度鹽脅迫對葉綠素含量影響不明顯,高濃度鹽脅迫才是影響葉綠素合成或分解的主要限制因素;隨脅迫濃度的增加,同樣濃度的KNO3鹽對甜瓜幼苗葉片葉綠素含量的抑制作用更強,KNO3+K2SO4混合鹽次之,K2SO4相對較弱。
2.3 不同鹽脅迫下甜瓜幼苗根系和地上部生長指標相關(guān)性分析
將鹽脅迫濃度與甜瓜幼苗生長指標進行相關(guān)性分析可知(表3),KNO3脅迫與莖粗、根系生物量、葉綠素含量和株高、地上部生物量、地上部生長量、根系生長量、根系活力等8個指標呈極顯著或顯著負相關(guān);K2SO4脅迫在與KNO3脅迫具
有共同顯著相關(guān)性指標上增加了根長1個指標;KNO3+K2SO4脅迫與所測的11個指標均呈極顯著或顯著負相關(guān)。結(jié)果表明,不同鹽脅迫對甜瓜幼苗生長指標的影響不同,KNO3脅迫主要影響地上部的生長、葉片光合特性,而K2SO4脅迫除影響地上部的生長、葉片光合特性外,還影響根系的生長;KNO3+K2SO4混合鹽分脅迫對甜瓜幼苗生長指標的抑制范圍更廣,且并非單鹽脅迫作用的疊加,而是具有增強作用。
3 結(jié)論與討論
鹽脅迫會降低作物幼苗的生長能力,減少光合產(chǎn)物的積累,影響作物正常的生理代謝,最終使植物整體生長變慢甚至死亡[16]。不同種類離子對同一植物的毒害程度隨離子濃度的改變而變化[4]。本研究表明,KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部生長,低濃度脅迫抑制作用不顯著,隨鹽濃度的增加,抑制作用逐漸增強,與郭文忠等利用不同鹽脅迫對番茄幼苗影響的研究結(jié)果[17-18]一致。古麗米熱·海力力研究認為,植物對鹽分的脅迫具有一定的耐受性,當介質(zhì)中的鹽離子濃度在閾值以下時不會對植和形成脅迫,隨鹽分濃度的升高,超出植物對鹽離子承受的閾值范圍才表現(xiàn)出抑制作用[19]。而常蕊等研究認為,適當施鉀肥對作物幼苗生長具有促進作用,可能是鉀鹽對幼苗生長的促進和陰離子抑制作用間存在一個平衡點,隨鹽分濃度的升高,打破了這種平衡,陰離子抑制作用占主導,引起植株體內(nèi)離子平衡及礦質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)[20]。鹽分對植物的抑制機制,是一系列非常復雜的生理生化作用的綜合結(jié)果,受多種因素的影響和制約,其具體原因還有待進一步研究。
植物在鹽脅迫下產(chǎn)生一系列生理生化反應,引起植物表觀型指標的變化[21]。植物生長指標受不同鹽分脅迫響應具有一定的差異性,根據(jù)這種差異性可將篩選出鹽分脅迫的評價指標。本研究將鹽脅迫濃度與甜瓜幼苗生長指標進行相關(guān)性分析,結(jié)果顯示,3種鹽脅迫與甜瓜幼苗地上部等5個指標呈顯著負相關(guān);KNO3脅迫與根系生物量、生長量、根系活力等3個指標呈顯著負相關(guān),K2SO4脅迫與根長、根系生物量、生長量、根系活力等4個指標呈顯著負相關(guān),而KNO3+K2SO4則與根系5個生長指標均呈顯著負相關(guān)。說明鹽分脅迫對地上部的影響較為顯著,利用地上部這些指標的變化可直觀判斷受鹽分危害與否;不同鹽分脅迫對甜瓜幼苗根系生長有明顯差異,利用這種差異可區(qū)分鹽分種類。但在實際生產(chǎn)多種鹽分脅迫可能會有相同表觀型指標的變化,僅根據(jù)這些指標的區(qū)分鹽分種類還有一定局限性。因此,還需進一步開展多種鹽分脅迫對甜瓜幼苗生長指標相關(guān)性的研究,建立不同鹽分脅迫與表觀型指標的模擬方程,以提高評價的精準度。
由于不同類型的鹽對植物的作用機制不同,導致3種類型鹽脅迫對植物的危害程度也不同。綜合考慮甜瓜幼苗的根系和地上部各項生長指標,高濃度鹽脅迫下,KNO3+K2SO4混合鹽對幼苗生長的抑制作用較強,KNO3次之,K2SO4相對較弱,說明2種鹽分混合對甜瓜幼苗生長的抑制作用具有疊加效應。這與姜偉等[5]和李海云等[22]研究不同陰離子肥對辣椒和黃瓜幼苗生長影響的結(jié)果不同,可能與作物間對不同鹽分的耐受程度不同有關(guān)。根據(jù)這一結(jié)果,在甜瓜生產(chǎn)中追施鉀肥應以K2SO4型復合肥為主,盡量避免KNO3和K2SO4混合施用,以減少施肥過量造成鹽害。
鹽脅迫過程受植物生存的環(huán)境因素、生育時期等多種因素的制約,同一品種在不同生育期對鹽分的敏感程度性存在差異[22-24],本研究僅在甜瓜幼苗期依靠表型指標來評判3種類型鹽脅迫的抑制程度,且人為設置了相同濃度KNO3、K2SO4及KNO3+K2SO4混合鹽分,與實際生產(chǎn)還有一定差距。因此,在此后生產(chǎn)實踐的基礎上,應結(jié)合不同陰離子的價態(tài)設置濃度梯度,探討不同生育時期鹽分脅迫的相關(guān)性,以提高早期評價的精確性,為整個生育期甜瓜生產(chǎn)的合理施肥提供科學依據(jù)。
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