湖南櫟類天然次生林幼樹更新特征及影響因子

黃 朗,朱光玉,3,*,康 立,胡 松,劉 卓,盧 侃

1 中南林業(yè)科技大學林學院,長沙 410004 2 貴州省植物園，貴陽 550004 3 南方森林資源經(jīng)營與監(jiān)測國家林業(yè)局重點實驗室,長沙 410004

森林天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍的恢復手段,對未來森林群落結構的變化、功能的實現(xiàn)及生物多樣性的豐富具有重要影響[1]。森林天然更新主要受到環(huán)境因子(地形因子[2]、土壤因子[3]、枯落物[4]等)與林分因子(林分年齡[1]、林分密度[5]、林分郁閉度[6]、灌草蓋度[7]等)等生境因子的影響?？当萚8]研究表明林分密度、海拔、坡度是影響秦嶺山地銳齒櫟次生林幼苗更新的主導因素。O′Brien等[9]認為林下灌木蓋度對幼齡植株的更新有阻礙作用,而林冠層蓋度卻對幼苗更新產(chǎn)生促進作用。李霄峰等[10]研究發(fā)現(xiàn)林分枯落物厚度的增加降低了林下幼苗的存活率?？梢钥闯?影響林分天然更新的因子眾多,森林類型或更新樹種不同,影響林分天然更新的關鍵因子也不同[11-12],同時對于相同的林分其立地的差異也會導致其更新不一致[13-14]。有研究發(fā)現(xiàn)植株幼齡階段比成年個體更容易受生境因子影響,是決定天然更新成功與否的關鍵階段[15-16]。因此,了解林分幼齡植株的生長現(xiàn)狀,研究各影響因子與林分幼齡植株更新之間的關系,探究影響幼齡植株更新的關鍵因子、其不同樹種結構和復雜立地對天然次生林幼樹更新的影響,具有重要的理論與實際意義。

櫟類(Quercusspp.)面積占中國天然林總面積的14%,是我國天然林的主要組成部分,其在涵養(yǎng)水源、保持水土以及維持生態(tài)穩(wěn)定等方面發(fā)揮了重要作用,具有很高的研究價值。櫟類林是湖南的一種典型林分類型,以中幼齡林為主。近十幾年來,由于對湖南櫟類天然林的更新特征、更新機制缺乏研究,經(jīng)營方式不合理或不經(jīng)營,大部分湖南櫟類天然林更新狀況不佳,部分櫟類次生林甚至有退化的趨勢。湖南是亞熱帶櫟類天然次生林的典型分布區(qū),亞熱帶櫟類天然次生林,樹種組成結構與所處立地條件不盡相同,影響林分天然更新的關鍵因子也有差異。因此,本研究以湖南典型櫟類天然次生林為研究對象,進行標準地調(diào)查,采用k-means聚類分析,依據(jù)各樣地喬木優(yōu)勢樹種的重要值以及各樣地經(jīng)緯度劃分林分類型;分析不同類型櫟類次生林樹種組成和更新特征;采用單因素方差分析,分析各林分類型幼樹更新特征差異;采用Pearson相關分析,分別林分類型探討各生境因子對幼樹更新的影響,以期為湖南櫟類天然次生林的恢復與生態(tài)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南省(24°38′—30°08′N,108°47′—114°15′E)地處中國中南部,長江中游,東西寬667 km,南北長774 km;土地總面積約為21.18萬hm2,其中林地面積1300萬hm2,森林覆蓋率59.57%,活立木蓄積5.05億m3;海拔24—2099 m,大部分地區(qū)海拔高度在100 m至800 m之間。湖南屬大陸性中亞熱帶季風濕潤氣候,全省年平均氣溫為16—18℃之間,年日照時數(shù)為1300—1800 h,無霜期長達260—310 d;年平均降水量在1200—1700 mm之間,雨量充沛,水熱充足。土壤主要以紅壤和黃壤為主,其次為紫色土和沖積土[17]。研究區(qū)內(nèi)主要植被,喬木主要由甜櫧(Castanopsiseyrei)、錐栗(Castaneahenryi)、亮葉水青岡(Faguslucida)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、石櫟(Lithocarpusglaber)、枹櫟(Quercusserrata)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、樟樹(Cinnamomumbodinieri)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等物種組成;灌木主要由鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、山茶(Camelliajaponica)、箬竹(Indocalamustessellatus)、細枝柃(Euryaloquaiana)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)等物種組成;草本層主要由蘭草(EupatoriumfortuneiTurcz)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等構成。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2015年12月—2016年8月分別在湖南省平江縣蘆頭林場、桑植縣八大公山自然保護區(qū)、益陽市龍虎山林場、郴州市五蓋山林場、寧鄉(xiāng)市青羊湖林場5個地方進行外業(yè)調(diào)查,運用典型抽樣技術在具有代表性的典型地段設立樣地進行調(diào)查。設置了20 m×30 m的以櫟類為主要優(yōu)勢群落的固定樣地51塊,采用十分法計算各樣地樹種組成,其櫟類樹種組成系數(shù)的最小值為5、最大值為10、平均值為6.5、標準差為1.7,樣地均為櫟類次生林。對樣地內(nèi)胸徑5 cm以上的喬木進行每木檢尺,記錄樹種、樹高、胸徑、冠幅、郁閉度及坐標等;依據(jù)每木檢尺結果,每個樣地選取3株林分平均木,采用生長錐鉆取其髓心,將3株林分平均木年齡的均值記作林分年齡;利用GPS測定樣地的地理坐標和海拔,同時記錄坡位、坡向、坡度、土壤厚度、枯落物厚度、腐殖質(zhì)厚度、灌木覆蓋度及草本覆蓋度等基本情況。記錄樣地內(nèi)所有幼樹(闊葉樹種：1 m≤H≤3 m;針葉樹種：0.3 m≤H≤3 m)[18]種名、地徑、高、平均冠幅以及坐標。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對實驗數(shù)據(jù)進行處理,計算各樣地喬木、幼樹重要值以及反應幼樹更新狀況的4個指標：幼樹密度、幼樹平均地徑、幼樹平均高以及幼樹平均冠幅[16,19];根據(jù)51個樣地各主要喬木樹種重要值以及各樣地經(jīng)緯度,利用R語言對其進行k-means聚類分析,劃分林分類型;采用SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析法(ANOVA)檢驗不同林分類型幼樹更新指標的差異(a =0.05);運用 Pearson相關分析法對不同林分類型幼樹更新指標與環(huán)境因子以及林分因子進行相關分析。

喬木物種重要值=[相對高度(%) +相對密度(%) +相對顯著度(%)]/3[20];

幼樹物種重要值=[相對頻度(%) +相對密度(%) +相對蓋度(%)]/3[8]重要值取值范圍在 0—100%。

3 結果與分析

3.1 林分類型劃分

本研究采用k-means聚類分析法,根據(jù)51塊樣地上的喬木優(yōu)勢樹種的重要值以及各樣地經(jīng)緯度在R軟件上對各樣地林分進行類型劃分。本文聚類分析的分類數(shù)標準為精度≥0.95,即合并后的因子水平信息要包含合并前的因子水平信息的95%,合并后因子水平信息損失要<5%[21-22]。聚類分析分類數(shù)對應的精度見表1。

表1 聚類分類數(shù)對應精度

由聚類分析結果可知,將51塊樣地的林分聚為5類時,合并后的因子水平信息要包含合并前的因子水平信息的96.8%,滿足研究的要求。故將51塊樣地的林分共劃分為5個林分類型：甜櫧錐栗混交林(CC)、亮葉水青岡多脈青岡混交林(FC)、石櫟樟樹混交林(LC)、枹櫟甜櫧混交林(QC)、青岡櫟混交林(CG)。5個林分類型分布于湘西北(FC)、湘東北(CC)、湘中(LC、CG)以及湘南(QC)。5種林分類型樣地基本情況見表2。

表2 5種林分類型樣地基本情況

CC：甜櫧錐栗混交林Castanopsiseyrie-Castaneahenryimixed forest;FC：亮葉水青岡多脈青岡混交林Faguslucida-Cyclobalanopsismultinervismixed forest;LC：石櫟樟樹混交林Lithocarpusglaber-Cinnamomumbodinierimixed forest;QC：枹櫟甜櫧混交林Quercusserrata-Castanopsiseyriemixed forest;CG：青岡櫟混交林Cyclobalanopsisglaucamixed forest

3.2 不同林型喬木幼樹更新特征

3.2.1不同林型喬木幼樹物種組成及特征值

根據(jù)51個樣地內(nèi)更新幼樹調(diào)查數(shù)據(jù),統(tǒng)計分析湖南5種不同林分類型櫟類天然混交林更新幼樹物種組成及物種特征值,見表 3。

表3 不同櫟類次生林喬木幼樹種類組成、特征值

從表3可以看出,不同類型櫟類次生林更新幼樹優(yōu)勢種差異較大,物種豐富度差異顯著。CC林下更新幼樹有14種,分屬于6科11屬。優(yōu)勢樹種為黃樟(Cinnamomumporrectum),重要值大于30%;其次為長葉石櫟(Lithocarpusharlandii)與甜櫧(Castanopsiseyrei),重要值均大于15%。FC林下更新幼樹有22種,分屬于12科15屬。優(yōu)勢樹種為多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis),重要值為27.42%;其次為鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、齒緣吊鐘花(Enkianthusserrulatus)和亮葉水青岡(Faguslucida),重要值均大于5%。LC林下更新幼樹有6種,分屬于3科4屬。優(yōu)勢樹種為石櫟(Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai),在更新幼樹中占明顯優(yōu)勢,重要值為60.77%;其次為杉木(Cunninghamialanceolata)和樟樹(CinnamomumbodinieriLevl.),重要值均大于10%。QC林下更新幼樹有18種,分屬于10科,16屬。優(yōu)勢樹種為山礬(Symplocoscaudata)、吊鐘花(FuchsiahybridaVoss.)、黃樟和甜櫧,重要值均大于10%;其次為交讓木(DaphniphyllummacropodumMiq.)、長葉石櫟和枹櫟(QuercusserrataThunb.),重要值均大于5%。CG林下更新幼樹有6種,分屬于5科5屬。優(yōu)勢樹種為青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca),在更新幼樹中占明顯優(yōu)勢,重要值為78.53%;其次為多脈青岡和杉木,重要值均大于5%。5種櫟類次生林更新幼樹的共有種為青岡櫟,出現(xiàn)頻率較高的樹種有杉木、山礬、細葉青岡以及長葉石櫟等。

3.2.2不同林型喬木幼樹數(shù)量特征和生長狀況

本文采用4個更新指標分別反映各林分類型幼樹數(shù)量特征(幼樹密度)和生長情況(幼樹平均地徑、平均高以及平均冠幅)。由圖1可以看出,5種不同櫟類次生林幼樹密度均未超過500株/hm2,更新情況較差。5種不同櫟類次生林幼樹密度大小順序為：亮葉水青岡多脈青岡混交林>石櫟樟樹混交林>青岡櫟混交林>枹櫟甜櫧混交林>甜櫧錐栗混交林,差異顯著。青岡櫟混交林幼樹平均地徑、平均高最大,其平均冠幅僅次于亮葉水青岡多脈青岡混交林,表明該林型幼樹生長情況較好,亮葉水青岡多脈青岡混交林次之,石櫟混交林最差。

圖1 不同櫟類次生林幼樹更新指標特征(均值±標準誤)Fig.1 Features of saplings regeneration index in different Quercus secondary forests (mean±SE)柱狀圖頂部字母的不同表示不同林型間更新指標存在顯著性差異(P<0.05)

3.3 不同櫟類次生林幼樹更新影響因子相關性分析

分別以不同類型櫟類次生林的海拔(x1)、坡度(x2)、坡向(x3)、坡位 (x4)、土壤厚度(x5)、腐殖質(zhì)厚度(x6)、枯落物厚度(x7)等環(huán)境因子和林分年齡(x8)、郁閉度(x9)、喬木密度(x10)、草本蓋度(x11)、灌木蓋度(x12)等林分因子為自變量,以幼樹密度(y1)、幼樹平均高(y2)、幼樹平均地徑(y3)、幼樹平均冠幅(y4)為因變量進行相關性分析,所得結果如表4。

表4結果顯示,5種林分類型中除了林分年齡與4個更新指標均無顯著關聯(lián)外,其余7個環(huán)境因子、4個林分因子與4個更新指標的部分指標有顯著相關性,但各個林分類型間與4個更新指標顯著相關的因子存在差異。CC中幼樹密度與腐殖質(zhì)厚度顯著負相關,其余各環(huán)境因子對幼樹生長影響不大;幼樹平均高與灌木蓋度呈顯著正相關;幼樹平均地徑與草本蓋度、灌木蓋度呈顯著正相關。FC中幼樹密度與海拔、腐殖質(zhì)厚度、枯落物厚度呈顯著正相關,與草本蓋度呈極顯著正相關;坡位對幼樹平均高、幼樹平均冠幅產(chǎn)生顯著正影響;幼樹平均地徑與郁閉度呈顯著負相關。LC中幼樹密度與坡向、土壤厚度呈顯著正相關,其余因子對幼樹生長無顯著影響。QC中幼樹冠幅、幼樹密度分別與坡度、坡位呈顯著負相關;幼樹密度與郁閉度、喬木密度呈極顯著正相關。CG中幼樹平均地徑與土壤厚度呈顯著正相關,與喬木密度呈極顯著正相關;幼樹平均冠幅與灌木蓋度呈顯著正相關。

4 結論與討論

4.1 林分類型劃分

櫟類林是湖南的一種典型森林類型,其在湖南的分布具有明顯的地帶性差異與地域性特點[23]。為了揭示湖南不同地區(qū)、不同類型櫟類次生林的天然更新規(guī)律,本研究采用k-means聚類分析,將51個樣地櫟類次生林劃分為5個林分類型,分別為：甜櫧錐栗混交林(CC)、亮葉水青岡多脈青岡混交林(FC)、石櫟樟樹混交林(LC)、枹櫟甜櫧混交林(QC)、青岡櫟混交林(CG)。聚類精度達到96.8%,說明聚類分析劃分的林分類型與野外調(diào)查所觀察到的類型非常一致。

表4 不同櫟類次生林幼樹更新指標與影響因子間的相關系數(shù)

x1：海拔Altitude;x2：坡度Slope;x3坡向Slope aspect;x4坡位Slope position;x5土壤厚度Soil thickness;x6腐殖質(zhì)厚度Humus thickness;x7枯落物厚度Litter thickness;x8林分年齡Stand age;x9郁閉度Canopy density;x10喬木密度Tree density;x11草本蓋度Herbaceous coverage;x12灌木蓋度Shrub coverage;y1幼樹密度Sapling density;y2幼樹平均高Mean height of sapling;y3幼樹平均地徑Mean ground diameter of sapling;y4幼樹平均冠幅Mean crown width of sapling ;*：P<0.05(雙尾);**：P<0.01(雙尾);a：由于至少有一個變量為常量,因此無法進行計算

4.2 櫟類次生林喬木幼樹物種組成及特征值

有研究表明,氣候條件是決定植物類型或生活型分布的主要因素[24]。本研究顯示,5種櫟類次生林林下更新幼樹物種豐富度與幼樹物種組成差異較大。這與康冰[25]的研究結果相似,主要是因為5種櫟類次生林空間分布區(qū)域不同,各區(qū)域氣候條件、立地因子存在差異,各林分主要建群種的種類、林分結構以及微環(huán)境不同,從而導致更新物種產(chǎn)生較大的分化。在石櫟樟樹混交林(LC)和青岡櫟混交林(CG)中,更新幼樹石櫟、青岡櫟占明顯優(yōu)勢,重要值均占其所在林分類型的60%以上,且二者皆為喬木層優(yōu)勢樹種,可能是由于,其喬木層物種組成相對簡單,主要優(yōu)勢櫟類樹種占絕對優(yōu)勢,其余樹種沒有與優(yōu)勢種形成明顯的競爭關系。其余3種櫟類次生林,喬木層物種組成相對復雜,物種豐富度較大,更新幼樹的優(yōu)勢種不明顯。尤其是枹櫟甜櫧混交林(QC),更新幼樹的優(yōu)勢樹種有山礬、吊鐘花、黃樟和甜櫧,重要值均大于10%,形成了明顯的競爭關系。

4.3 櫟類次生林喬木幼樹數(shù)量特征及生長狀況

從喬木幼樹數(shù)量特征與生長狀況來看,5種不同櫟類次生林幼樹密度均未超過500株/hm2,更新情況較差;不同櫟類次生林喬木幼樹數(shù)量及生長情況差異顯著。亮葉水青岡多脈青岡混交林(FC)更新幼樹的株數(shù)密度最大,幼樹平均地徑、平均高以及平均冠幅長勢較好,說明該林分類型處于較為健康的演替階段。甜櫧錐栗混交林(CC)和枹櫟甜櫧混交林(QC)處于演替后期,更新能力不足,導致兩種櫟類次生林的幼樹更新密度較小。石櫟樟樹混交林(LC)與青岡櫟混交林(CG)處于演替初期,幼樹更新密度較大,但石櫟樟樹混交林(LC)幼樹平均地徑、平均高以及平均冠幅均明顯小于其他櫟類次生林,這主要是因為石櫟樟樹混交林(LC)的喬木株數(shù)密度過大,導致其林下更新幼樹生長空間不足,難以存活。

4.4 不同櫟類次生林幼樹更新影響因子相關分析

幼樹的生長發(fā)育受林分的光照、溫度、水分和土壤條件等因子的影響,而環(huán)境因子(地形因子、土壤因子、枯落物)、林分因子(年齡結構、密度因子、灌草蓋度)與這些生境因子密切相關,間接的影響更新幼樹的生長[26]。相關分析結果顯示,櫟類次生林幼樹更新是各個影響因子相互作用的結果,不同類型次生林幼樹更新的主要影響因子存在差異。

甜櫧錐栗混交林(CC)中幼樹密度與腐殖質(zhì)厚度呈顯著負相關,說明腐殖質(zhì)對該林分類型的幼樹生長有阻礙作用,這與董麗[27]的研究結果一致。幼樹平均高與灌木蓋度呈顯著正相關,幼樹平均地徑與草本蓋度、灌木蓋度呈顯著正相關。這是由于灌木蓋度與幼樹密度呈微弱的負相關,隨著灌木蓋度的增大,幼樹數(shù)量減少,更新幼樹間對有限資源的競爭減弱,有利于幼樹株高和地徑的生長。

亮葉水青岡多脈青岡混交林(FC)中幼樹密度與海拔、腐殖質(zhì)層度、枯落物厚度呈顯著正相關,這是由于海拔高度的變化導致林分中光熱條件也發(fā)生了變化,隨著海拔高度的增加林分溫度降低濕度加大,土壤微生物活動受阻,有機質(zhì)分解較慢,導致腐殖質(zhì)、枯落物厚度增加,更適合林分中幼樹的生長,使其數(shù)量增加[28]。坡位對幼樹株高產(chǎn)生顯著正影響,對幼樹冠幅產(chǎn)生極顯著正影響。坡位對于樹木的生長的影響不是孤立的,常常和坡向、坡度等因子綜合在一起起作用[29],亮葉水青岡多脈青岡混交林所處的研究地點山坡坡度較大(平均坡度大于36°,表2),而山脊或靠近山脊的上坡相對而言比較平坦開闊,山脊的土壤較山坡土壤深厚肥沃,使得山脊的幼樹比山坡的幼樹生長的更好。幼樹平均地徑與郁閉度呈顯著負相關,這是因為高郁閉度森林的林下光照不足和光質(zhì)改變,不利于林下幼樹的生長,Denslow[30]、于飛等[31]研究也證實了這一點。草本蓋度與幼樹密度呈極顯著正相關,亮葉水青岡多脈青岡混交林的草本蓋度在2%—15%之間(表2),說明在這個范圍內(nèi),草本蓋度的增加對幼樹的生長起促進作用。

石櫟樟樹混交林(LC)中幼樹密度與坡向、土壤厚度呈顯著正相關外,其余各個影響因子對幼樹更新未產(chǎn)生顯著影響,說明坡向、土壤厚度是影響該林分類型幼樹生長的主要因子,陽光越充足且土壤越深厚肥沃的環(huán)境條件下更適合林分中幼樹的生長。

枹櫟甜櫧混交林(QC)中幼樹密度、幼樹冠幅分別與坡位、坡度呈顯著負相關,說明林分中幼樹適合生長在地勢平坦土壤肥沃的下坡位。郁閉度與幼樹密度呈顯著正相關、喬木密度與幼樹密度呈極顯著正相關,在882—1914株/hm2范圍內(nèi)(表2),隨著喬木密度的增加,林分郁閉度也隨之增加,林分中幼樹密度呈增加趨勢。這主要是因為不同林分喬木密度、郁閉度所產(chǎn)生的森林群落內(nèi)光熱條件的異質(zhì)性,直接影響到林下幼樹的生長發(fā)育[32]。

青岡櫟混交林(CG)幼樹平均地徑與土壤厚度呈顯著正相關,這是由于隨著土壤厚度的增加,土壤中有機質(zhì)含量越多,土壤越肥沃,更適合林下幼樹的生長發(fā)育。喬木密度對幼樹平均地徑產(chǎn)生極顯著正影響,幼樹平均地徑隨喬木密度的增加而增長。由于喬木密度與幼樹密度呈微弱的負相關,隨著喬木密度的增加,幼樹數(shù)量減少,更新幼樹間對有限資源的競爭減弱,有利于更新幼樹的生長[33]。幼樹平均冠幅與灌木蓋度呈顯著正相關,說明在一定范圍內(nèi),灌木蓋度對林下幼樹的生長有促進作用。但幼樹密度與灌木蓋度呈微弱的負相關,這與甜櫧錐栗混交林(CC)中研究結果一致,說明林下幼樹與灌木之間存在著競爭,隨著灌木蓋度的增加,幼樹生長空間減少,導致幼樹數(shù)量減少。