劉 娜，郭麗麗，路 明，張運(yùn)鑫，程東娟，郝立華，李 菲，張茜茜，鄭云普

(河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院, 河北 邯鄲 056038)

0 引 言

農(nóng)作物生長過程和糧食產(chǎn)量不僅由自身遺傳因素的調(diào)控，而且還受外界環(huán)境因子的影響；其中，農(nóng)田土壤水分和肥力是當(dāng)前農(nóng)作物增質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵制約因素。農(nóng)作物秸稈還田已成為黃淮海平原區(qū)農(nóng)田肥料制備的重要方式之一，作為構(gòu)建綠色、生態(tài)、可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要舉措，秸稈還田對土壤的培肥效果、理化性質(zhì)、有機(jī)質(zhì)含量、養(yǎng)分平衡等方面具有明顯的改善作用[1-6]。大量研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田可以增加土壤有機(jī)碳和氮含量，提供滿足作物生長所需要的氮、磷和鉀等營養(yǎng)元素，對作物的生長具有積極的促進(jìn)作用[7,8]。全世界每年的作物秸稈產(chǎn)量為40 億t/a，而我國占到全球秸稈產(chǎn)量的16%～33%[9]。然而，秸稈還田措施對農(nóng)田肥力提升效果往往受還田方式、自然環(huán)境、土壤水分及養(yǎng)分狀況等多方面因素的影響[10-12]。以往的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)展農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉措施不僅可以減少對現(xiàn)有水資源的消耗，緩解水資源短缺問題，而且可以提高作物產(chǎn)量[13]。農(nóng)作物不僅受水資源的限制，而且土壤養(yǎng)分狀況也是阻礙農(nóng)作物增產(chǎn)的主要因素之一[14-16]。因此，采取合理的施肥和灌溉可以顯著改善作物生長發(fā)育條件，并提高作物的光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量。

冬小麥(Triticum aestivum L.)是一種廣泛分布的C3物種，也是世界上許多國家或地區(qū)最重要的糧食作物之一。作為中國北方地區(qū)普遍種植的關(guān)鍵糧食作物，盡管黃淮海平原區(qū)的冬小麥種植面積占全國總播種面積的33%，但該區(qū)域的糧食產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)量的70%[17]。因此，黃淮海平原區(qū)的糧食生產(chǎn)能力在一定程度上直接關(guān)系著黃淮海糧食產(chǎn)區(qū)甚至國家層面的糧食安全問題。然而，水資源短缺是限制華北平原區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一，用于冬小麥灌溉的需水量約占農(nóng)業(yè)用水的70%[18,19]。我國黃淮海糧食產(chǎn)區(qū)的年降雨量為500～700 mm，主要集中在夏季[20]，而生育期降雨僅能滿足其總耗水量的 25%～30%[21]，故農(nóng)田水分成為威脅該區(qū)域冬小麥高產(chǎn)增收的關(guān)鍵因素[20-22]。

農(nóng)作物的干物質(zhì)積累主要來自于光合作用[23]，從而導(dǎo)致構(gòu)成農(nóng)作物產(chǎn)量的主要物質(zhì)受光合器官的性能所決定[24]。然而，光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程，其對外界環(huán)境變化響應(yīng)非常敏感[25, 26]。此外，植物可以通過對氣孔長度和開度、氣孔數(shù)量以及氣孔空間分布模式(隨機(jī)分布、聚集分布和規(guī)則分布)的調(diào)節(jié)而使自身適應(yīng)外界環(huán)境的變化[27, 28]。以往研究結(jié)果顯示，水分對作物氣體交換效率的影響主要通過氣孔限制和非氣孔限制[29]。然而，施肥主要通過非氣孔限制影響光合速率即通過氮素影響光合酶活性和葉綠素含量，過少或過量的氮肥都會降低葉片光合速率[30]。然而，目前對秸稈還田下，灌溉制度和施肥制度對作物氣孔的研究較少，大多都集中在水肥對土壤營養(yǎng)元素的變化和植物耗水量的影響。因此，研究秸稈還田下水分和氮素對作物氣孔特征的影響具有重要意義。本研究以黃淮海平原農(nóng)作物冬小麥為研究對象，通過分析秸稈還田下灌溉制度和施肥制度對冬小麥氣孔特征的影響，提出適宜的灌水制度和施肥制度，為提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)機(jī)械耕作和秸稈還田成層土壤的水肥高效利用效率提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究的試驗(yàn)區(qū)位于華北平原中部(北緯37°24′50″～37°48′36″,東經(jīng)114°45′52″～115°14′58″)，屬于暖溫帶大陸性氣候區(qū)。年平均氣溫13 ℃，年降水量分布不均勻，主要集中在夏季，年平均降水量約500 mm(圖1)。

圖1 試驗(yàn)區(qū)的降雨量和氣溫Fig.1 The precipitation and air temperature in the study area

1.2 秸稈還田下灌水及施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)包含秸稈覆蓋和灌水兩個(gè)因素，將灌水量設(shè)置為420、525、630 m3/hm2；其中， 525 m3/hm2的灌水量是當(dāng)?shù)氐恼９嗨?，故此設(shè)為對照處理。在對照的基礎(chǔ)上分別設(shè)置當(dāng)?shù)毓嗨康?.8倍(420 m3/hm2)和1.2倍(630 m3/hm2)，并以灌水量420 m3/hm2為W1、525 m3/hm2為W2、630 m3/hm2為W3，灌水時(shí)期處理分別為越冬水+拔節(jié)水(T1)、越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水(T2)、越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水+麥黃水(T3)，灌水量和灌水時(shí)期相結(jié)合，一共5個(gè)處理分別為W1T1、W2T1、W3T1、W2T2、W2T3，每個(gè)處理重復(fù)3次(表1)。氮肥(尿素)施用量均為300 kg/hm2(即當(dāng)?shù)氐氖┓柿?。

施肥試驗(yàn)包含秸稈覆蓋和施肥兩個(gè)因素(施肥量設(shè)置3個(gè)水平)，以當(dāng)?shù)厥┓柿縎2為300 kg/hm2(1.0)為對照處理，本試驗(yàn)以對照處理的0.8倍和1.2倍設(shè)置施肥量即為240 kg/hm2(S1)和360 kg/hm2(S3)，在播種翻施肥和返青追肥兩個(gè)時(shí)期進(jìn)行施肥處理，并觀察不同時(shí)期施肥量對冬小麥各參數(shù)的影響，共5個(gè)處理即S1S1(0.8，0.8)、S2S2(1.0，1.0)、S3S3(1.2，1.2)、S3S2(1.2，0.8)、S2S3(0.8，1.2)，每個(gè)處理重復(fù)3次 (表2)。灌水量均為當(dāng)?shù)毓嗨?25 m3/hm2，灌水時(shí)期為越冬水+拔節(jié)水。

表1 秸稈還田下冬小麥灌水處理Tab.1 Irrigation treatment of winter wheat under straw-return

表2 秸稈還田下冬小麥?zhǔn)┓侍幚肀鞹ab.2 Winter wheat fertilization treatment under straw-return

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 氣孔印跡法

本研究使用了一種廣泛采用的方法來測量氣孔密度、氣孔形態(tài)結(jié)構(gòu)及其空間分布模式[31]。首先，將透明指甲油涂抹在所選定的冬小麥旗葉的正面和背面的中間部位。待指甲油晾干后用鑷子將干燥的指甲油印跡剝離，將它們安裝到帶有標(biāo)記的載玻片上，并用蓋玻片將印跡密封到位。為了獲得氣孔密度(單位葉面積的氣孔數(shù))，在裝備有照相機(jī)的顯微鏡(DM2500, Leica Corp, Germany)下觀察，并拍攝氣孔照片。選擇5個(gè)不同的顯微視野，并將照片導(dǎo)入到Auto Desk Inventor Professional 2011軟件中，可以在其中計(jì)算照片區(qū)域，根據(jù)比例進(jìn)行轉(zhuǎn)換。同時(shí)計(jì)算和記錄每個(gè)圖像中的可見氣孔數(shù)，然后除以轉(zhuǎn)換面積得到單位葉面積的氣孔個(gè)數(shù)，即氣孔密度(SD)。利用Auto CAD 2010軟件分別測量氣孔長度(SL)、氣孔寬度(SW)、氣孔周長(SP)、氣孔面積(SA)以及氣孔形狀指數(shù)(SSI)。

1.3.2 氣孔的空間分布格局分析

隨機(jī)選取4個(gè)光學(xué)顯微照片(放大5倍)用于分析秸稈還田下水肥處理對葉片氣孔空間分布格局的影響。在本項(xiàng)分析中，認(rèn)為每個(gè)氣孔都是葉片表面上分布的單點(diǎn)，氣孔開口的最中間位置為該單點(diǎn)的位置。首先利用空間分布軟件Arc GIS 10.0將顯微照片在相同的坐標(biāo)下進(jìn)行數(shù)字化處理，得到每個(gè)氣孔的坐標(biāo)值。再運(yùn)用空間統(tǒng)計(jì)分析方法Ripley’s K方程對表征氣孔分布狀況的點(diǎn)進(jìn)行空間分析[31]。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

秸稈還田下水肥處理冬小麥產(chǎn)生影響的各個(gè)指標(biāo)利用單因素的統(tǒng)計(jì)方法，并使用Duncan’s Multiple Range Test比較不同處理間的顯著性差異(P<0.05)。本研究的統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS13.0(Chicago, IL)軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 秸稈還田下灌水處理對冬小麥氣孔特征參數(shù)的影響

在拔節(jié)期，與對照W2T1處理(525 m3/hm2)相比，W1T1處理(420 m3/hm2)和W3T1(630 m3/hm2)處理均導(dǎo)致近軸面氣孔密度(SD)和遠(yuǎn)軸面氣孔寬度(SW)顯著增加(P<0.05)；W3T1處理導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面氣孔周長和氣孔面積顯著下降(P<0.05；表3)。在抽穗期與對照相比，W1T1處理導(dǎo)致冬小麥近軸面氣孔面積顯著下降(表4)，然而在冬小麥灌漿期和成熟期灌水量處理對冬小麥形態(tài)參數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05；表5和表6)。另外，與對照W2T1處理(越冬水+拔節(jié)水)相比，W2T2處理(越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水)對冬小麥整個(gè)生育時(shí)期氣孔形態(tài)參數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)，而W2T3(越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水+麥黃水)處理顯著降低了成熟期冬小麥葉片近軸面氣孔密度。

表3 秸稈還田下灌水處理對冬小麥拔節(jié)期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.3 Effect of water treatments on the stomatal traits of winter wheat at jointing stage under straw-return

注：所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。所有數(shù)據(jù)的平均值利用單因素方差分析在0.05水平上進(jìn)行比較。不同字母表示在0.05水平上差異顯著，相同字母表示在0.05水平上差異不顯著，下同。

表4 秸稈還田下灌水處理對冬小麥抽穗期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.4 Effect of irrigation on the stomatal traits of winter wheat at heating stage under straw-return

表5 秸稈還田下灌水處理對冬小麥灌漿期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.5 Effect of irrigation on the stomatal traits of winter wheat at grain filling stage under straw-return

表6 秸稈還田下灌水處理對冬小麥成熟期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.6 Effect of irrigation on the stomatal traits of winter wheat at mature stage under straw-return

2.2 秸稈還田下灌水處理對冬小麥氣孔分布格局的影響

本研究結(jié)果顯示，在不同灌水條件下冬小麥葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔均在小尺度范圍內(nèi)為規(guī)則分布(<200 μm)，而在大尺度范圍內(nèi)(>300 μm)呈隨機(jī)分布特征(圖2)。然而W1T1處理(420 m3/hm2)導(dǎo)致冬小麥拔節(jié)期氣孔遠(yuǎn)軸面比近軸面氣孔分布更加規(guī)則，因?yàn)樵谙嗤叨认拢h(yuǎn)軸面的L(d)值更?。坏珜φ誛2T1處理(525 m3/hm2)導(dǎo)致葉片近軸面的氣孔分布更加規(guī)則；W3T1處理(630 m3/hm2)對葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布未產(chǎn)生影響[圖2(a)～圖2(b)]。另外，W1T1處理導(dǎo)致拔節(jié)期近軸面氣孔由規(guī)則轉(zhuǎn)化為隨機(jī)分布的空間尺度變小(140 μm)，而且灌水量的增加或減少均導(dǎo)致拔節(jié)期近軸面氣孔分布規(guī)則程度降低，L(d)值變大，但導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度增加，表現(xiàn)為L(d)值變小[圖2(a)～圖2(b)]。灌水量的變化對抽穗期冬小麥葉片近軸面和遠(yuǎn)軸的氣孔分布規(guī)則程度和氣孔由規(guī)則轉(zhuǎn)化為隨機(jī)分布的空間尺度未產(chǎn)生影響，但氣孔由規(guī)則轉(zhuǎn)化為隨機(jī)分布的空間尺度在近軸面(150 μm)和遠(yuǎn)軸面(200 μm)存在差異[圖2(c)～圖2(d)]。在冬小麥灌漿期，W1T1處理使葉片近軸面氣孔分布更加規(guī)則，但對遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度未產(chǎn)生影響[圖2(e)～圖2(f)]。另外，在冬小麥成熟期，本研究結(jié)果顯示與W2T1處理，W1T1處理和W3T1處理均導(dǎo)致近軸面氣孔分布更加規(guī)則[圖2(g)～圖2(h)]。

本研究結(jié)果表明，與W2T1處理(越冬水+拔節(jié)水)相比，W2T2處理(越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水)增加了冬小麥抽穗期和灌漿期葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度，而且在抽穗期冬小麥葉片氣孔由規(guī)則分布轉(zhuǎn)化為隨機(jī)分布的空間尺度變大即由150 μm轉(zhuǎn)變?yōu)?00 μm，而對近軸面的影響較小[圖2(c)～圖2(f)]。在冬小麥成熟期，W2T2處理對葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度均未顯著產(chǎn)生影響，然而W2T3(越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水+麥黃水)則增加了葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度[圖2(g)～圖2(f)]。

2.3 秸稈還田下施肥處理對冬小麥氣孔特征參數(shù)的影響

本研究結(jié)果顯示與對照S2S2處理(1.0，1.0)相比，S1S1(0.8，0.8)處理顯著增加拔節(jié)期冬小麥葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度(SD)16%和12%，同時(shí)近軸面氣孔面積(SA)顯著增加；S3S3(1.2，1.2)處理導(dǎo)致冬小麥拔節(jié)期遠(yuǎn)軸面氣孔密度(SD)、氣孔長度(SL)、氣孔周長(SP)和氣孔面積(SA)分別下降11%、8%、10%和8%，但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；S2S3(0.8，1.2)處理導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面氣孔長度顯著下降(P<0.05)，而對其他參數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響(P>0.05； 表7)。在抽穗期，施肥處理對冬小麥氣孔密度、氣孔長度和氣孔寬度沒有產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，但每個(gè)施肥處理下的葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度均存在差異，表現(xiàn)為近軸面氣孔密度高于遠(yuǎn)軸面。另外，S3S2處理(1.2，0.8)導(dǎo)致近軸面氣孔周長顯著降低(P<0.05；表8)。在冬小麥灌漿期，施肥處理對冬小麥氣孔特征參數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05；表9)。在冬小麥成熟期，本研究結(jié)果顯示S1S1處理和S2S3處理均顯著降低了近軸面氣孔密度(P<0.05)，但S3S3處理顯著增加了遠(yuǎn)軸面氣孔寬度(P<0.05；表10)。

圖2 秸稈還田下灌水對冬小麥不同生育期氣孔分布格局的影響Fig.2 Effect of irrigation on the spatial distribution pattern of stomata on leaves of winter wheat in different growth periods under straw-return

表7 秸稈還田下施肥對冬小麥拔節(jié)期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.7 Effect of fertilization treatment on stomatal traits of winter wheat at jointing stage under straw-return

表8 秸稈還田下施肥處理對冬小麥抽穗期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.8 Effect of fertilization treatment on stomatal traits parameters of winter wheat at heating stage under straw-return

表9 秸稈還田下施肥處理對冬小麥灌漿期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.9 Effect of fertilization treatment on stomatal traits parameters of winter wheat at grain filling stage under straw-return

表10 秸稈還田下施肥制度對冬小麥成熟期氣孔特征參數(shù)的影響Tab.10 Effect of fertilization treatment on stomatal traits parameters of winter wheat at mature stage under straw-return

2.4 秸稈還田下施肥處理對冬小麥氣孔分布格局的影響

在秸稈還田下，不同施肥處理使冬小麥葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面均在小尺度范圍內(nèi)為規(guī)則分布(<200 μm)，而在大尺度范圍內(nèi)(>300 μm)呈現(xiàn)隨機(jī)分布特征。與S2S2處理(1.0，1.0)相比，S1S1處理(0.8，0.8)對拔節(jié)期冬小麥近軸面氣孔分布規(guī)則程度未產(chǎn)生影響，但導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度下降，表現(xiàn)為Lhat(d) 的增加，而且使遠(yuǎn)軸面氣孔由規(guī)則分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布的空間尺度縮小，由180 μm下降到100 μm。然而，S3S3處理(1.2，1.2)使葉片近軸面氣孔分布規(guī)則程度增加，但對遠(yuǎn)軸面未產(chǎn)生影響[圖3(a)～圖3(b)]。

在小麥抽穗期，S1S1處理導(dǎo)致氣孔分布規(guī)則與其在拔節(jié)期相反，即冬小麥近軸面氣孔分布規(guī)則程度增加，而使其在遠(yuǎn)軸面下降。然而，S3S3處理對近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度均未產(chǎn)生影響[圖3(c)～圖3(d)]。

在冬小麥灌漿期，S1S1處理和S3S3處理均導(dǎo)致近軸面氣孔分布規(guī)則程度增加，但僅S3S3處理使葉片遠(yuǎn)軸面氣孔分布增加，另外在同樣的尺度范圍內(nèi)，氣孔分布由規(guī)則分布轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布在近軸面(160 μm)和遠(yuǎn)軸面(230 μm)存在差異[圖3(e)～圖3(f)]。然而在冬小麥成熟期，S1S1處理使近軸面氣孔分布在較小尺度范圍(60 μm)由規(guī)則轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布，其后隨著空間尺度的增加轉(zhuǎn)為規(guī)則分布，最后在200 μm再次轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。S3S3處理使冬小麥成熟期遠(yuǎn)近軸面氣孔分布規(guī)則程度增加[圖3(g)～圖3(h)]。S3S2(1.2，0.8)處理對拔節(jié)期冬小麥近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度未產(chǎn)生影響[圖3(a)～圖3(b)]與對照S2S2處理(1.0，1.0)相比；而在抽穗期降低了近軸面氣孔分布規(guī)則程度，增加了遠(yuǎn)軸面的氣孔分布規(guī)則[圖3(c)～圖3(d)]。另外，S3S2處理使灌漿期近軸面氣孔分布規(guī)則程度增加[圖3(e)～圖3(f)]，但對遠(yuǎn)軸面氣孔分布影響較小，而且導(dǎo)致成熟期近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布更規(guī)則[圖3(g)～圖3(h)]。另外， S2S3處理(0.8，1.2)對拔節(jié)期冬小麥近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度未產(chǎn)生影響與對照S2S2處理相比[圖3(a)～圖3(b)]；而在抽穗期和灌漿期均增加了近軸面氣孔分布規(guī)則程度，但未對遠(yuǎn)軸面的氣孔分布規(guī)則程度產(chǎn)生影響[圖3(c)～圖3(f)]。然而，S2S3處理導(dǎo)致成熟期近軸面氣孔分布由規(guī)則轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布的空間尺度縮小，即在100 μm左右由規(guī)則分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布，但使遠(yuǎn)軸面氣孔規(guī)則程度增加[圖3(g)～圖3(h)]。

圖3 秸稈還田下施肥處理對冬小麥不同生育期氣孔分布格局的影響Fig. 3 Effect of fertilization treatment on stomatal distribution pattern of winter wheat in different growth periods under straw-return

3 討 論

3.1 秸稈還田下灌水對冬小麥氣孔特征的影響

眾所周知，植物對氣孔開口大小、數(shù)量及其分布狀況的調(diào)節(jié)功能是其適應(yīng)環(huán)境、抵御外界脅迫的一項(xiàng)重要機(jī)制[32-35]。有相關(guān)研究表明，水分虧缺能夠抑制葉片的生長速率，從而使葉面積變小，導(dǎo)致單位面積內(nèi)氣孔數(shù)量的增加[36-40]。本研究中相同灌水時(shí)期增加灌水量會導(dǎo)致冬小麥近軸面氣孔面積增加，但氣孔密度沒有顯著變化。然而，遠(yuǎn)軸面氣孔密度沒有顯著影響，但氣孔周長減小，氣孔寬度顯著增加從而導(dǎo)致氣孔形狀指數(shù)升高，表明冬小麥葉片的遠(yuǎn)軸面和近軸面對灌水量的響應(yīng)并不完全一致，存在明顯差異。另外，減少灌水量則導(dǎo)致近軸面氣孔密度顯著增加，氣孔形狀指數(shù)顯著降低，但僅近軸面氣孔密度顯著增加，遠(yuǎn)軸面沒有顯著變化，表明冬小麥葉片近軸面氣孔對秸稈還田下虧水處理的響應(yīng)可能比遠(yuǎn)軸面更加敏感。此外，以往的研究發(fā)現(xiàn)氣孔密度在遠(yuǎn)軸面大于近軸面，從而可以減少植物的蒸騰速率，也就是植物減少水分散失對水分虧缺的一種響應(yīng)機(jī)制。在本研究中冬小麥生長初期近軸面氣孔分布較多，這可能是秸稈還田下干旱缺水通過限制還田肥力從而影響遠(yuǎn)近軸面氣孔密度。在季星桐的灌水與秸稈還田共同作用對土壤理化性狀和小麥生長的影響研究中剛好驗(yàn)證了這一規(guī)律[42]。

除了氣孔大小和氣孔密度控制植物葉片的氣體交換過程以外，氣孔的空間分布格局也同葉片的氣體交換過程緊密相關(guān)[43]。以往的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，陸生植物葉片的氣孔起初并不是隨機(jī)分布而是規(guī)則分布，從而確保水分丟失和碳同化之間的最佳平衡狀態(tài)[44]。本研究結(jié)果顯示，在不同灌水條件下冬小麥葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔均在小尺度范圍內(nèi)為規(guī)則分布(<200 μm)，而在大尺度范圍內(nèi)(>300 μm)呈隨機(jī)分布特征。然而在冬小麥成熟期，與W2T1處理比較，W1T1處理和W3T1處理均導(dǎo)致近軸面氣孔分布更加規(guī)則。表明生長后期的冬小麥在水分調(diào)節(jié)情況下近軸面比遠(yuǎn)軸面具有更高的氣體交換效率，即近軸面的氣孔空間分布格局對提高葉片氣體交換效率貢獻(xiàn)更大。另外，與W2T1處理(越冬水+拔節(jié)水)相比，W2T2處理(越冬水+拔節(jié)水+揚(yáng)花水)增加了冬小麥抽穗期和灌漿期葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔分布規(guī)則程度，而且在抽穗期冬小麥葉片氣孔由規(guī)則分布轉(zhuǎn)化為隨機(jī)分布的空間尺度變大即由150 μm轉(zhuǎn)變?yōu)?00 μm，而對近軸面的影響較小，表明在秸稈還田條件下小麥葉片在生長中期遠(yuǎn)軸面的氣孔分布狀況對水分的響應(yīng)更為敏感。因此，適宜的灌水制度可促進(jìn)冬小麥的生長。

3.2 秸稈還田下施肥對冬小麥氣孔特征的影響

農(nóng)田作物秸稈是一種易于回收利用的可再生能源，對擴(kuò)展肥料來源和改善環(huán)境有較大的積極作用，因?yàn)榻斩掃€田可以改善農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)小環(huán)境[45]。氮素(N)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中作物生產(chǎn)的主要限制性營養(yǎng)元素之一，農(nóng)作物的生產(chǎn)力很大程度上取決于施用于土壤的高水平氮肥[46]。然而，以往的研究證實(shí)，土壤中N含量較低時(shí)會導(dǎo)致作物生長緩慢，限制作物發(fā)育，進(jìn)而減少產(chǎn)量[47]。本研究結(jié)果顯示，在以播種翻施300 kg/hm2且返青追施300 kg/hm2氮肥為對照的情況下，在相同施肥期減少施肥量導(dǎo)致冬小麥在拔節(jié)期的近軸面氣孔密度和面積增加，遠(yuǎn)軸面氣孔長度減小，而在成熟期近軸面氣孔密度反而減小，表明在冬小麥生長初期氣孔對減少施肥量的響應(yīng)更敏感，而隨著冬小麥的生長，植物的營養(yǎng)攝取能力逐漸降低，暗示氣孔密度的變化能夠體現(xiàn)植物耐旱性或營養(yǎng)攝取能力的調(diào)整[48]。相反地，增加施肥量會在冬小麥生長后期增加遠(yuǎn)軸面氣孔面積及寬度，表明氣孔特性在生長后期表現(xiàn)顯著差異。這可能是由于秸稈還田與氮肥對氣孔特征的影響具有耦合效應(yīng)[49, 50]。

在本研究中，控制總施肥量，調(diào)節(jié)播種期及返青期的施肥量，結(jié)果顯示在冬小麥生長初期對氣孔特征有顯著影響，而在后期卻沒有明顯變化，這表明氣孔特征對氮響應(yīng)不唯一。即在處理播種期施肥量<返青期下，拔節(jié)期冬小麥近軸面氣孔密度及面積均增加，而遠(yuǎn)軸面氣孔長度及面積減小，表明冬小麥葉片的遠(yuǎn)軸面和近軸面對氮肥施用的響應(yīng)并不完全一致，存在明顯的差異。然而在處理播種期施肥量>返青期下，拔節(jié)期冬小麥遠(yuǎn)軸面氣孔面積減小，抽穗期近軸面氣孔周長及面積也減小，表明改變氮肥施肥期及施肥量均可改變冬小麥氣孔特征。以往的研究結(jié)果表明，養(yǎng)分變化對葉片光合能力與氣孔密度均會產(chǎn)生顯著影響[51-53]。然而，環(huán)境因素也是影響氣孔發(fā)育的一個(gè)重要因素，如輻射強(qiáng)度、濕度、溫度、大氣 CO2和臭氧含量，土壤水分和營養(yǎng)的可用性[54-58]。另有部分相關(guān)研究表明，葉片氣體交換與氣孔的因素相關(guān)性很強(qiáng)[59]，也有研究表明氣體交換并非完全受控于氣孔因素[60]。在一些研究中結(jié)果顯示樹木葉片在發(fā)育過程中，很大一部分原因是基因控制著細(xì)胞分裂與分化導(dǎo)致氣孔密度與氣孔分布在葉片上的異質(zhì)性[58]。然而，以往的研究對葉片氣孔分布的報(bào)道較多[61-62]。Poole等將氣孔在葉片上的變化歸結(jié)于3個(gè)原因，一是氣孔和表皮細(xì)胞的不均勻分化，導(dǎo)致響應(yīng)的細(xì)胞數(shù)量變化(分化假說)，二是表皮細(xì)胞膨脹導(dǎo)致氣孔間距不均勻(膨脹假說)，三是前兩個(gè)原因的混合(混合假說)[63]。而在本研究中，在越冬期施肥較多拔節(jié)期施肥較少處理下，氣孔分布更加規(guī)則，表明調(diào)節(jié)施肥期及施肥量對冬小麥的生長具有重要意義。

4 結(jié) 語

利用大田試驗(yàn)研究了在秸稈還田下改變灌水量或施肥量對冬小麥氣孔特征的影響機(jī)理，得到如下結(jié)論。

(1)在秸稈還田下，冬小麥在生長初期通過改變氣孔特征來應(yīng)對灌水量改變引起的外界環(huán)境的變化。

(2)在秸稈還田下，調(diào)控施肥量的時(shí)期差異對冬小麥生長初期氣孔特性的影響比同時(shí)期施肥量的差異性更顯著。

(3) 冬小麥在生長初期調(diào)節(jié)灌水制度或施肥制度均可與秸稈還田產(chǎn)生交互作用，有明顯的積極作用。