謝 虹 馬 駿 尹 江 宋升治 王 飛

( 昆明市林業(yè)科技推廣總站，云南 昆明 650223)

牡丹（Paeonia suffruticosa）為芍藥科芍藥屬重要的觀賞植物，花大色艷，雍容華貴，具有較高的觀賞價值，其丹皮還可以入藥，花瓣花粉可食用，具有極高的食藥價值?！P丹’是其一個具有較強(qiáng)結(jié)籽能力，耐瘠薄、耐高寒、耐干旱等特點(diǎn)的品種[1]，2011年‘鳳丹’由藥用牡丹轉(zhuǎn)變?yōu)榱擞汀⑺幖嬗媚档て贩N[2]。隨著衛(wèi)生部批準(zhǔn)‘鳳丹’種子油作為新資源食品[1]后，為新型的油料作物，其在滇中地區(qū)栽培區(qū)域逐漸擴(kuò)大。滇中地區(qū)為山地高原地形，林地資源豐富，其生境適應(yīng)性仍知之甚少，缺乏生境氣候條件等的研究，影響推廣栽培效果。有研究認(rèn)為，‘鳳丹’對光照生態(tài)幅度較寬，適度遮陰能促進(jìn)光合作用[3]，在春季、夏季午間有明顯的“午休”現(xiàn)象，是一種耐陰的陽生植物[4]，而有研究則指出，牡丹具有較高的光補(bǔ)償點(diǎn)和較低的光飽和點(diǎn)，對光能的利用范圍較窄，對生境環(huán)境要求嚴(yán)苛[5]。因此，研究‘鳳丹’不同立地條件、不同林分下的栽培表現(xiàn)，有利于了解‘鳳丹’的適應(yīng)性，促進(jìn)‘鳳丹’的標(biāo)準(zhǔn)化栽培。

1 試驗(yàn)地概況

選取富民縣羅免鄉(xiāng)試驗(yàn)基地、祿勸縣中屏鄉(xiāng)忠平忠義核桃合作示范基地、祿勸縣翠華鄉(xiāng)漩渦塘林場、五華區(qū)西翥核桃示范基地、西山區(qū)?？诹謭龅鹊胤N植‘鳳丹’，研究其引種適應(yīng)性。各試驗(yàn)地情況如表1。

表 1 5個試驗(yàn)地的概況Table 1 Overview of 5 study plots

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用苗均為山東省菏澤購進(jìn)的3年生‘鳳丹’實(shí)生苗，苗木地徑在15～20 mm，根系健壯，生長良好，無病蟲害。

2.2 試驗(yàn)方法

2014年10月，在A、B、C 3個不同海拔地點(diǎn)種植規(guī)格一致的‘鳳丹’苗木，開展試驗(yàn)，通過1 a調(diào)查發(fā)現(xiàn)海拔在1 900～2 600 m對其生長的影響差異小。次年，開展不同試驗(yàn)研究，在數(shù)據(jù)調(diào)查中對各試驗(yàn)每個試驗(yàn)地塊隨機(jī)選取3個樣方，每個樣方大小為5 m×5 m，分別于3月中下旬，5月中下旬、8月中旬對各試驗(yàn)樣地開展植株盛花期時的開花率、結(jié)實(shí)率、保存率地調(diào)查，此外對每個樣地內(nèi)20株結(jié)實(shí)植株的果夾長度等進(jìn)行測量。使用變異系數(shù)衡量各地塊數(shù)據(jù)的變異程度。

2.2.1 海拔對‘鳳丹’生長的影響

在海拔約為1 900～2 600 m的A、B、C 3點(diǎn)種植規(guī)格一致的‘鳳丹’苗木，調(diào)查分析不同海拔高度對‘鳳丹’生長的影響。

2.2.2 土壤條件對‘鳳丹’生長的影響

試驗(yàn)點(diǎn)A主要為黏性土(或稱膠泥土)，根據(jù)昆明地區(qū)土壤情況，通過對土壤改良，與沙子混合在表層覆蓋30～40 cm的腐殖質(zhì)形成腐質(zhì)層土，與沙子、紅壤混合形成紅壤。在膠泥土、腐殖土、紅壤3種土壤中栽種‘鳳丹’，調(diào)查分析研究3種土壤類型對牡丹生長情況的影響。

2.2.3 林分對‘鳳丹’生長的影響

在前期的試驗(yàn)，在海拔約1 900～2 000 m范圍內(nèi)，海拔因素對其生長影響差異不顯著，且在該海拔范圍內(nèi)的試驗(yàn)點(diǎn)C、D、E的氣溫、降水量與種源地相似[1-4]，因此，在氣候條件等較一致的C、D、E試驗(yàn)點(diǎn)中，且林分郁閉度均為0.4的核桃、云南松、油橄欖林下栽種‘鳳丹’，通過調(diào)查分析研究3種林分對‘鳳丹’生長的影響。

2.2.4 郁閉度對‘鳳丹’生長的影響

為了進(jìn)一步研究同一種林分下郁閉度大小[6]對‘鳳丹’的影響，分別在試驗(yàn)點(diǎn)C郁閉度為0.2、0.4、0.6、0.8的核桃林、試驗(yàn)點(diǎn)D郁閉度為0.4、0.5、0.6的云南松林、試驗(yàn)點(diǎn)E郁閉度為0.2、0.4、0.6的油橄欖林下，分別對不同郁閉度下栽種的‘鳳丹’調(diào)查分析，研究不同郁閉度對‘鳳丹’生長的影響。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

使用Excel、WPS 2016版進(jìn)行對試驗(yàn)中‘鳳丹’的存活率、開花率、結(jié)實(shí)率、果莢生長情況、植株生長量（地徑和苗高）的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔高度對‘鳳丹’生長的影響

由表2可知，在海拔約為1 900～2 600 m區(qū)域內(nèi)，3個試驗(yàn)點(diǎn)植株的保存率、開花率、結(jié)實(shí)率、果實(shí)生長情況差異不顯著，通過變異系數(shù)分析，各指標(biāo)變化均為正常。‘鳳丹’生長具體表現(xiàn)為次年保存率均為95%以上，開花率達(dá)49%以上，結(jié)實(shí)率占種植株數(shù)的43%以上，約為開花植株數(shù)的85.9%，蓇葖果聚合數(shù)約為4.84個，其單個果莢長度可達(dá)4.11 cm。

表 2 不同海拔‘鳳丹’的開花結(jié)實(shí)情況Table 2 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' at different altitude

3.2 土壤條件對‘鳳丹’生長的影響

由表3可知，將‘鳳丹’分別栽植到膠泥土、腐殖土、紅壤3種類型土壤的試驗(yàn)地，次年保存率均為95%以上，開花率達(dá)46%以上，結(jié)實(shí)率占種植株數(shù)的42%以上，約為開花植株數(shù)的91.5%，蓇葖果聚合數(shù)約為4.86個，其單個蓇葖果的長度達(dá)3.89 cm。在3種土壤條件下種植‘鳳丹’，第1年均能結(jié)實(shí)開花，且植株的保存率、開花率、結(jié)實(shí)率差異不顯著，在腐殖土中，‘鳳丹’的果實(shí)生長最好。

表 3 不同土壤類型‘鳳丹’開花結(jié)實(shí)情況Table 3 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' of different soil types

3.3 林分對‘鳳丹’生長的影響

由表4可知，在郁閉度為0.4的云南松、核桃、油橄欖林下種植‘鳳丹’，其次年保存率、開花率、結(jié)實(shí)率、果實(shí)生長情況差異不顯著。

表 4 不同林分‘鳳丹’開花結(jié)實(shí)情況Table 4 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' in the different forest

3.4 郁閉度對‘鳳丹’生長的影響

由表5可知，在不同郁閉度油橄欖林下種植‘鳳丹’的次年保存率差異不顯著。在郁閉度為0.4、0.5的云南松林下的‘鳳丹’的開花率、結(jié)實(shí)率及果莢生長情況差異不顯著，但是當(dāng)郁閉度為0.6時，‘鳳丹’的開花率、結(jié)實(shí)率及果莢生長情況與郁閉度為0.4、0.5的‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比差異顯著（P＜0.05）。同時，分別在云南松林、核桃林下開展的郁閉度試驗(yàn)，其結(jié)果與油橄欖林的郁閉度試驗(yàn)具有相類似的結(jié)果。因此，通過在云南松、核桃、油橄欖3種林分下開展郁閉度試驗(yàn)得出，在不同郁閉度下‘鳳丹’次年保存率均差異不顯著。當(dāng)林分郁閉度小于0.5時，不同郁閉下‘鳳丹’開花率、結(jié)實(shí)率及果莢生長情況差異不顯著，但當(dāng)林分郁閉大于0.5時，‘鳳丹’的開花率、結(jié)實(shí)率及果莢生長情況與林分郁閉度小于0.5的‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比較差異顯著（P＜0.05）。

表 5 不同郁閉度下‘鳳丹’開花結(jié)實(shí)情況Table 5 Flowering and fruiting of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' under different canopy density

由表6可知，油橄欖郁閉度為0.2、0.4時‘鳳丹’的生長量差異不顯著，但當(dāng)郁閉度為0.6時，新枝直徑、苗高、冠幅與郁閉度為0.2、0.4‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比差異顯著（P＜0.05）。當(dāng)云南松林郁閉度為0.4、0.5時，‘鳳丹’的生長量差異不顯著，然而當(dāng)郁閉度為0.6時，新枝生長量、冠幅與郁閉度為0.4、0.5時‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比差異顯著（P＜0.05）。核桃林郁閉度為0.2、0.4時，‘鳳丹’的生長量差異不顯著，然而當(dāng)郁閉為0.6、0.8時，‘鳳丹’的新枝直徑、苗高、冠幅與郁閉度為0.2、0.4時‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比差異顯著（P＜0.05）。

表 6 不同郁閉下‘鳳丹’植株生長量Table 6 The growth of P. suffruticosa cv. 'Fengdan' under different canopy density

因此，在云南松、核桃、油橄欖3種不同林分下均得到相類似的結(jié)果，郁閉度小于0.5時，‘鳳丹’牡丹生長量差異不顯著，但當(dāng)郁閉度大于0.5時，‘鳳丹’生長量與郁閉度小于0.5時‘鳳丹’的對應(yīng)指標(biāo)相比差異顯著（P＜0.05）。

3.5 郁閉度與‘鳳丹’生長情況的相關(guān)性分析

由表7可知，‘鳳丹’的生長情況與林分的郁閉度存在負(fù)相關(guān)性，具體表現(xiàn)為開花率，結(jié)實(shí)率，果莢數(shù)，果莢長，新枝直徑，新枝苗高，冠幅與所在林分的郁閉度呈顯著性負(fù)相關(guān)（P＜0.05），尤其植株的開花率、結(jié)實(shí)率的相關(guān)性最高，相關(guān)性系數(shù)為-0.91。

4 結(jié)論與討論

在昆明地區(qū)開展‘鳳丹’栽培試驗(yàn)結(jié)果表明‘鳳丹’在海拔1 900～2 600 m區(qū)域內(nèi)對開花率、結(jié)實(shí)率、果莢生長情況影響小，表明‘鳳丹’適宜在中高度海拔地區(qū)生長[7]，隨著海拔升高，環(huán)境條件會更嚴(yán)峻，往往具有溫度降低，紫外線增強(qiáng)[8]，‘鳳丹’飽和脂肪酸含量呈現(xiàn)遞減趨勢，不飽和脂肪酸含量呈遞增趨勢且差異顯著[9]。在昆明地區(qū)海拔1 900～2 600 m能正常開花結(jié)實(shí)，隨著海拔的升高還有可能利于種子內(nèi)不飽和脂肪酸的積累，但具體情況需進(jìn)一步研究。在昆明5個試驗(yàn)區(qū)對‘鳳丹’開展的海拔試驗(yàn)、土壤試驗(yàn)、林分試驗(yàn)、及郁閉度試驗(yàn)中保存率均在90%以上，開花結(jié)實(shí)率均在30%以上，開花結(jié)實(shí)正常[10]并且與黔東南州[11]引種2 、4 a油用牡丹栽培的開花結(jié)實(shí)率成活率，與福建壽寧[12]等地成活率等情況相比，可看出在昆明地區(qū)‘鳳丹’的成活情況、開花結(jié)實(shí)情況較好。‘鳳丹’的適應(yīng)生態(tài)幅相對較寬，自身較強(qiáng)適應(yīng)性的特點(diǎn)[1,13]。因此，‘鳳丹’在昆明地區(qū)具有較好的適應(yīng)性。

在膠泥土、腐殖土、紅壤3種類型土壤中栽培‘鳳丹’，其次年保存率均較高，開花，結(jié)實(shí)正常，蓇葖果生長良好，反應(yīng)出‘鳳丹’耐瘠薄特性[1]，再次證實(shí)‘鳳丹’具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。在腐殖土中，‘鳳丹’果夾生長情況相對較好。有研究表明牡丹在干旱脅迫下葉片的光合潛力受到顯著抑制，而光合速率與結(jié)實(shí)率顯著正相關(guān)且相關(guān)性高[14]，因此，土壤水分過低，當(dāng)其對‘鳳丹’造成脅迫后才會對其生長、結(jié)實(shí)形成影響，這解釋了本試驗(yàn)中不同土壤類型中種植的‘鳳丹’開花結(jié)實(shí)影響小。但有研究則指出不同土壤類型中除水分因子有區(qū)別外，礦物質(zhì)、微生物等綜合因素的均有差異性[15]，這則解釋‘鳳丹’在腐殖土中果莢生長較好。此外，根際促生菌（PGPR）定殖于植物根際土壤中，通過產(chǎn)生植物激素[16]、提高營養(yǎng)成分等[17]促進(jìn)植物的生長。有研究指出，‘鳳丹’根土壤中變形菌門和酸桿菌門為文庫中的主要菌群[18]，變形菌屬（Pseudomonas sp.）、伯克氏菌屬（Burkholderia sp.）和節(jié)桿菌屬（Arthrobacter sp.）為優(yōu)勢菌屬，具有抑制植物病原菌，促進(jìn)植物生長的作用[19]。多年連作‘鳳丹’有利于PGPR群落，特別是特異性強(qiáng)的優(yōu)勢菌群的增加[20]，實(shí)際中通過連作‘鳳丹’是否利于種植區(qū)域內(nèi)其他林分的生長還有待進(jìn)一步研究。周科等人的研究也指出，隨‘鳳丹’連作，土壤中積累的跟系分泌物對4種土壤酶活性表現(xiàn)出抑制作用，可能影響了土壤理化性質(zhì)[21]，今后可以通過研究土壤中PGPR的差異及變化，試圖探究腐殖土利于果莢生長的原因，同時可以通過對PGPR的研究探究‘鳳丹’與不同林分間的共生關(guān)系。

適當(dāng)遮陰的林緣生境和林窗是植株生長的最適合環(huán)境[22]，適當(dāng)?shù)膹?fù)合群落種植方式能夠營造適宜牡丹生長的小氣候，30%遮光最合適牡丹生長[23]，50%遮光減輕了牡丹中午的光抑制，改變了葉片的光合功能[24]，林下生境中，‘鳳丹’的光合速率、光能利用率及水分利用率均比空曠生境中好[25]。這些均可證實(shí)本試驗(yàn)結(jié)果，林分郁閉度對‘鳳丹’的生長情況有影響，林分郁閉度小于0.5時‘鳳丹’的生長結(jié)實(shí)情況優(yōu)于郁閉大于0.5的生長情況。太陽方位與高度角度的變化，與及林木密度和冠幅的作用，可以改變種林分內(nèi)的小氣候因子，其中光合有效輻射強(qiáng)度的變化尤為明顯[26]，適當(dāng)遮光有利于植株光合作用，可改善油用牡丹的光合午休現(xiàn)象[25]，而光合午休現(xiàn)象減弱，有利于提高光合日同化量。至此，本試驗(yàn)研究指出林分郁閉度逐漸升高，尤其當(dāng)郁閉度超過0.5以后對‘鳳丹’生長造成負(fù)面影響，這些影響是否與光合有效輻射強(qiáng)度等相關(guān)因素直接相關(guān)，而這些因素又是以何種方式影響植株生長等還需進(jìn)一步研究。此外，昆明地區(qū)過度遮陰（自然強(qiáng)光15%～25%）時，嚴(yán)重抑制油用牡丹的凈光合速率，且與產(chǎn)量直接相關(guān)的花朵數(shù)量和種子數(shù)量也顯著下降[5]，這間接證實(shí)了在云南松、核桃、油橄欖郁閉度小于0.5時適宜‘鳳丹’生長，即適當(dāng)遮陰利于‘鳳丹’的生長。

‘鳳丹’是一種新型的油料木本植物，本研究為從植物生長情況的角度探討了‘鳳丹’在昆明地區(qū)引種栽培提供案例，‘鳳丹’在昆明地區(qū)海拔約為1 900～2 600 m具有較好的適應(yīng)性，生態(tài)幅較寬，耐瘠薄，適應(yīng)性較強(qiáng)且適當(dāng)遮陰利于生長，本研究結(jié)果可以作為‘鳳丹’在昆明地區(qū)引種栽培的參考依據(jù)。

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