和偉 趙勝園 葛世帥 姜玉英 趙新成 吳孔明

摘要 草地貪夜蛾已經(jīng)成為中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大害蟲，準(zhǔn)確地預(yù)測預(yù)報(bào)是指導(dǎo)防治的基礎(chǔ)。本研究采用國產(chǎn)草地貪夜蛾性誘劑誘陷多測試了3種不同類型誘捕器對草地貪夜蛾的田間誘捕效果。結(jié)果表明，誘陷多有效期可達(dá)60 d以上，3種誘捕器中以桶型誘捕器誘捕量最高。實(shí)驗(yàn)室研究顯示，不同日齡草地貪夜蛾雄蟲精巢長軸長度有顯著性差異，精巢長軸長度隨日齡增加不斷減小。據(jù)此規(guī)律，制定了按照精巢長軸大小判斷雄蛾日齡的指標(biāo)，并反演重構(gòu)了田間雌、雄蟲種群羽化的動態(tài)曲線。本研究表明，可以利用性誘到的雄蟲的精巢發(fā)育狀況推算田間種群的年齡結(jié)構(gòu)，進(jìn)而達(dá)到通過預(yù)測雌蟲產(chǎn)卵與幼蟲孵化動態(tài)指導(dǎo)防治的目的。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 精巢; 性誘劑; 種群預(yù)測

中圖分類號： S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019317

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)周年發(fā)生的重要農(nóng)業(yè)害蟲[1]，其寄主數(shù)量高達(dá)353種，包括玉米、水稻、小麥和高粱等多種經(jīng)濟(jì)作物[2]。根據(jù)幼蟲取食的偏好性，草地貪夜蛾可分為玉米型和水稻型兩種基因型[35]。草地貪夜蛾具有極強(qiáng)的繁殖能力和遷飛能力，并且無滯育現(xiàn)象[4，67]。較強(qiáng)的繁殖和遷飛能力使其異地頻繁暴發(fā)成災(zāi)，2016年1月入侵非洲后造成玉米20%～50%的產(chǎn)量損失[8]。目前，草地貪夜蛾已入侵我國多地[9]，對玉米等作物生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅[10]。

病蟲測報(bào)是植物保護(hù)工作的基礎(chǔ)，在防控工作中起著信息支撐和決策支持的作用[11]。為了及時(shí)有效地監(jiān)測草地貪夜蛾的發(fā)生，國內(nèi)外學(xué)者先后采用了雷達(dá)監(jiān)測、燈誘測報(bào)、卵巢解剖等方法[1214]。Wolf等利用昆蟲雷達(dá)監(jiān)測美國德克薩斯州和墨西哥的草地貪夜蛾向美國高緯度平原地區(qū)和其他北部地區(qū)遷飛[12]，Sparks利用黑光燈誘集草地貪夜蛾并監(jiān)測其跨海遷飛[13]。相比雷達(dá)監(jiān)測需要大區(qū)域進(jìn)行[15]、燈誘監(jiān)測受環(huán)境影響較大且昆蟲種類難以鑒定[1617]、卵巢解剖需要誘捕大量的雌蟲[18]，性誘測報(bào)具有靈敏度高、專一性強(qiáng)、精確度高、使用方便等優(yōu)點(diǎn)[19]。國內(nèi)外對棉鈴蟲Helicoverpa armigera （Hübner）、黏蟲Mythimna separata （Walker）、小地老虎Agrotis ipsilon （Rottemberg）等常見農(nóng)業(yè)害蟲的性誘監(jiān)測均具有良好的效果[1923]。早在20世紀(jì)60年代，Sekul和Spark已經(jīng)初步鑒定出草地貪夜蛾的信息素成分[24]，隨后Tumlinson等進(jìn)一步對草地貪夜蛾性信息素成分進(jìn)行了分析和田間試驗(yàn)，確定了7種化合物[25]，研發(fā)的性誘劑已被廣泛應(yīng)用于北美洲和非洲國家的測報(bào)工作[2629]。

由于性誘劑只對雄蛾有吸引作用，通過性誘只能誘捕到雄蛾，而雄蛾生殖系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)目前主要根據(jù)其單射精管、貯精囊和輸精管的顏色來判斷，如黏蟲[30]、鳳凰木夜蛾P(guān)ericyma cruegeri （Butler）[31]、斜紋夜蛾Spodoptera litura等均采用此種方法[32]，但顏色變化區(qū)分困難，難以形成標(biāo)準(zhǔn)化的指標(biāo)準(zhǔn)確判斷生殖系統(tǒng)的發(fā)育進(jìn)程。因此，我們在明確國產(chǎn)性誘劑誘捕效果的基礎(chǔ)上，研究了雄蟲生殖系統(tǒng)的發(fā)育規(guī)律，旨在發(fā)展基于性誘劑的草地貪夜蛾種群產(chǎn)卵和幼蟲種群動態(tài)的測報(bào)新方法。

1 材料與方法

1.1 國產(chǎn)性誘劑田間誘捕有效性的測試

1.1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用草地貪夜蛾性誘劑（誘陷多）、誘捕器以及26號細(xì)鐵絲（直徑0.5 mm）、粘蟲板等材料均由深圳百樂寶生物農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)提供。

1.1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年2月24日至4月27日在云南省德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)（23°58′35″N，97°48′51″E）玉米田進(jìn)行。設(shè)置船型誘捕器、夜蛾通用誘捕器和桶型誘捕器3個處理，每處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個誘捕器配置1枚性誘芯，間距50 m，置于距地面120 cm高度。每日8：00調(diào)查記錄各誘捕器誘蟲數(shù)量。

1.2 草地貪夜蛾精巢發(fā)育與分級觀測

1.2.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2019年3月采自云南省德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)玉米田，采后在室內(nèi)養(yǎng)蟲盒（長22 cm，寬15 cm，高8 cm）中用新鮮玉米葉飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件：溫度（26±2）℃，相對濕度75%±10%，光周期L∥D=13 h∥11 h。成蟲羽化后，放置于養(yǎng)蟲籠（長40 cm，寬40 cm，高40 cm）內(nèi)，每天飼喂10%蜂蜜水。

1.2.2 試驗(yàn)方法

成蟲精巢解剖：參照徐博[32]對斜紋夜蛾的解剖方法，挑選體型大小一致的草地貪夜蛾成蟲放入75%乙醇內(nèi)浸泡30 s后取出，用解剖鑷子夾住其胸部固定，再用眼科剪刀剪去翅膀，并從胸腹部連接處剪斷，取腹部置于盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿內(nèi)，在三目體視顯微鏡（TS45-A）下使其背面朝上，用解剖鑷子從斷口處夾住兩側(cè)體壁，向尾部方向逐步撕開腹部體壁，然后清除腹腔內(nèi)多余脂肪粒和腹腔內(nèi)其他組織器官，找到精巢并分離其周圍多余支氣管，將精巢置于生理鹽水中漂洗2次，放置于測微尺上拍照，用Image J軟件測量其長軸與短軸。

幼蟲精巢解剖：取飼養(yǎng)盒內(nèi)特定日齡幼蟲，剪去第二腹足以上蟲體，將其余蟲體背面朝上放入盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿中，用醫(yī)用眼科剪刀從斷口處沿背部中線剪開體壁，用解剖鑷子拉開體壁，清除腹腔內(nèi)多余脂肪粒和腹腔內(nèi)其他組織器官，將分離出的精巢用生理鹽水漂洗2次并拍照測量。

蛹解剖：將特定日齡雄蛹置于培養(yǎng)皿內(nèi)，用醫(yī)用眼科剪刀剪去頭胸部棄去，并從腹部中間剪開蛹?xì)?，用解剖鑷子清除腹腔?nèi)多余脂肪粒和其他組織器官，將分離出的精巢用生理鹽水漂洗2次并拍照測量。

1.3 田間性誘雄蟲種群日齡結(jié)構(gòu)分析

1.3.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年5月15日至5月25日在廣西河池市都安縣（23°57′23″N，108°4′38″E）玉米種植區(qū)進(jìn)行。選用桶型誘捕器配合“誘陷多”性誘芯誘捕，共設(shè)置9個重復(fù)，各誘捕器之間間距50 m，誘捕器距離地面120 cm。每天8：00調(diào)查各誘捕器誘集草地貪夜蛾數(shù)量，收集全部樣本帶回實(shí)驗(yàn)室解剖測量精巢大小。

1.3.2 日齡劃分標(biāo)準(zhǔn)

參照陳慶華等[33]關(guān)于稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis的日齡劃分標(biāo)準(zhǔn)，以兩相鄰日齡成蟲精巢長軸長度的平均值作為劃分兩相鄰日齡的分界點(diǎn)，以此計(jì)算不同日齡雄蛾精巢長軸長度范圍。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

參照陳慶華等的稻縱卷葉螟日齡反演算法[33]：根據(jù)每日性誘到的不同日齡雄蛾所占比例，將不同日齡雄蛾量分別倒推到其羽化日期（1日齡日期），當(dāng)日羽化雄蛾量等于本日1 日齡雄蛾量，次 1 日的 2日齡雄蛾量、次2日的3日齡雄蛾量直至次8日的9日齡雄蛾量之和，根據(jù)每日羽化雄蛾量反演構(gòu)建其羽化動態(tài)曲線。計(jì)算公式為：

式中，A為雄蛾數(shù)量，其下標(biāo)為日期，其上標(biāo)為日齡。

采用R語言3.4.3計(jì)算相關(guān)數(shù)據(jù)，所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來表示，對各日齡精巢長軸長度采用Tukey法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和函數(shù)擬合（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 國產(chǎn)性誘劑對草地貪夜蛾的田間誘捕效果

從圖1可見，船型誘捕器、夜蛾通用誘捕器和桶型誘捕器試驗(yàn)期間日均誘蛾量分別為（5.38±4.40）、（0.42±0.41）和（7.33±4.28）頭/誘捕器，方差分析表明三者之間存在顯著差異（F=59.724，df=2，P<0.05）。其中船型誘捕器和桶型誘捕器誘捕效果沒有顯著差異，但二者顯著優(yōu)于夜蛾通用誘捕器。船型誘捕器和桶型誘捕器誘蛾動態(tài)基本一致，誘蛾高峰均出現(xiàn)在3月28日到3月30日之間，而夜蛾通用誘捕器則沒有出現(xiàn)誘蛾高峰。綜合比較，草地貪夜蛾性誘監(jiān)測應(yīng)選擇桶型誘捕器為佳。

2.2 草地貪夜蛾雄性生殖系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)

草地貪夜蛾的雄蛾內(nèi)生殖系統(tǒng)包括精巢、輸精管、貯精囊、附腺和射精管。精巢與貯精囊相連，貯精囊再連接輸精管，再依次連接射精管和附腺，組成一套完整的生殖系統(tǒng)（圖2）。雄性成蟲精巢位于雄蟲腹中部近背面，為一黃色近球形結(jié)構(gòu)。貯精囊：兩根相互交叉、中部膨大的管狀結(jié)構(gòu)與精巢相連，末端延伸成輸精管;輸精管：兩根細(xì)小、柔軟的管道，上端連接貯精囊，下端與雙射精管相接，成熟精子由此進(jìn)入雙射精管;雙射精管：前端連接單射精管，末端連接附腺，中部通過輸精管與一對殘?jiān)滦喂軤钅蚁噙B，管狀囊內(nèi)含成熟精子和附腺分泌物;單射精管：一條細(xì)長透明管道，折疊于腹腔內(nèi)，上、下端分別連接雙射精管和陽莖，管內(nèi)有成熟精子和附腺分泌物，交配時(shí)可注入雌蟲交配囊。

2.3 草地貪夜蛾精巢發(fā)育規(guī)律與分級

草地貪夜蛾同其他夜蛾科害蟲精巢發(fā)育過程相似（圖3），在幼蟲期具有一對乳白色腎形精巢，隨著蟲體發(fā)育其顏色逐漸變黃，其精巢融合發(fā)生在前蛹期，蛹期第5天精巢融合已經(jīng)完成，兩個腎形精巢融合成一個不可分離的近球形黃色精巢，此后至成蟲期其精巢保持單一融合精巢狀態(tài)。

從室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群中選取體型相近的雄蛾進(jìn)行逐日解剖，共解剖150頭。解剖測量后發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾羽化后精巢長軸長度隨日齡增加呈下降趨勢（圖4）。羽化第1天精巢長軸長度為（2 458.94±33.92） μm，羽化第3天降至（1 956.46±39.45）μm，羽化第9天為（1 327.44±20.18）μm，相比第1天衰減了46%，各日齡精巢長軸長度存在顯著差異（F=184.210，P<0.05）。對成蟲精巢長軸長度和日齡進(jìn)行函數(shù)擬合，得到擬合方程Y=2 752e-0.085X（R2=0.952，P<0.01，Y：精巢長軸長度，X：羽化日齡）。根據(jù)各日齡精巢長軸長度的差異顯著性，可劃分草地貪夜蛾不同日齡精巢長軸的長度范圍（表1）。

2.4 田間性誘雄蟲日齡組成以及羽化動態(tài)反演

對廣西河池市都安縣性誘雄蛾精巢解剖得到185個精巢長軸長度有效數(shù)據(jù)。根據(jù)精巢長軸長度范圍劃分日齡，結(jié)果表明，3～ 4日齡雄蟲占比10.81%，1～2日齡、5～6日齡、7～ 8日齡、9日齡以上占比相對均衡，分別為20.00%、17.84%，25.95%、25.41%。從（圖5）可以看出，都安縣5月20日、21日為草地貪夜蛾發(fā)生的高峰期，誘捕器誘集蟲量突增。反演重構(gòu)草地貪夜蛾雄蛾羽化動態(tài)曲線高峰期為5月15日。根據(jù)室內(nèi)（26±2）℃飼養(yǎng)羽化規(guī)律，雌蟲羽化時(shí)間要比雄蟲提前大約2 d，據(jù)此我們推測了雌蛾的羽化動態(tài)曲線，其高峰期在5月13號左右。

3 結(jié)論與討論

精巢發(fā)育進(jìn)度對昆蟲種群繁衍有著重要的作用。前人已對夜蛾科害蟲的精巢發(fā)育規(guī)律做了許多研究，夜蛾科昆蟲通常在幼蟲期具有左右對稱的兩個精巢，在預(yù)蛹期或蛹前期兩個精巢融合成為一個近球形精巢，此后保持單一融合精巢直到成蟲死亡[34]。國內(nèi)學(xué)者對黏蟲[30]、棉鈴蟲[35]和斜紋夜蛾[32]等夜蛾科害蟲精巢發(fā)育的研究結(jié)果表明，在預(yù)蛹期或蛹前期都存在精巢融合的過程，并觀察到成蟲期的融合精巢會隨日齡增加而減小的規(guī)律。Milonas等對歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis精巢發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明，其精巢大小隨日齡增加而縮減，9日齡相比1日齡雄蟲精巢尺寸減小70%以上[36]。陳慶華等根據(jù)稻縱卷葉螟精巢隨日齡縮減的現(xiàn)象，劃分了不同日齡精巢大小的范圍標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)而推測野外雄蟲的日齡分布[33]。

本文通過對室內(nèi)不同發(fā)育時(shí)期的草地貪夜蛾進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)其幼蟲期具有一對黃色半透明腎形精巢，蛹前期發(fā)生融合，蛹后期至成蟲期精巢保持為單一融合精巢狀態(tài)，這與棉鈴蟲等夜蛾科害蟲精巢發(fā)育進(jìn)程相似。并且其精巢大小隨著羽化天數(shù)的增加而減小，9日齡精巢長軸長度相比1日齡減小了46%，這與前人對其他昆蟲的研究結(jié)果相似。我們通過曲線擬合發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾精巢大小縮減具有規(guī)律性，且不同日齡精巢大小具有顯著差異，因此確定了不同日齡精巢長軸的長度范圍。影響精巢大小的因素有很多，包括成蟲的營養(yǎng)、體長、溫度以及交配次數(shù)等[32，3738]，但這些因素影響相對較小。例如達(dá)氏曲突眼蠅Cyrtodiopsis dalmanni的交配次數(shù)對精巢大小影響不大[39]，黃糞蠅Scathophaga stercoraria的精巢大小與體長無相關(guān)性[40];稻縱卷葉螟的體長對精巢大小有一定影響，但日齡仍是主要的影響因子[33];因此利用精巢大小范圍的標(biāo)準(zhǔn)，去判別同類或近似環(huán)境草地貪夜蛾雄蛾的日齡是可行的。在測報(bào)工作中，可以建立不同代別、不同地區(qū)的分級標(biāo)準(zhǔn)，通過控制誤差而實(shí)現(xiàn)對野外雄蟲日齡精準(zhǔn)劃分的目的。通過反演雄蛾羽化動態(tài)曲線，我們有效消除了老年失去性能力的雄蛾對測報(bào)的影響，根據(jù)雌蟲的羽化動態(tài)和雄蟲有密切的同步性，我們基于雄蟲種群動態(tài)預(yù)測雌蟲種群動態(tài)，并進(jìn)一步預(yù)測雌蟲產(chǎn)卵動態(tài)和幼蟲孵化動態(tài)。除了精巢發(fā)育，我們還觀察了草地貪夜蛾雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，其內(nèi)生殖系統(tǒng)由精巢、輸精管、貯精囊、附腺和射精管組成，結(jié)構(gòu)與小地老虎[41]、黏蟲[30]、斜紋夜蛾[32]等常見害蟲十分相似。

前人關(guān)于草地貪夜蛾性誘劑誘捕試驗(yàn)已經(jīng)做了很多。Mitchell等測試了誘捕器顏色對誘捕效果的影響，結(jié)果表明多顏色的桶型誘捕器誘蟲量顯著高于純色的桶型誘捕器[42]。我們的研究表明，國產(chǎn)性誘劑誘陷多對草地貪夜蛾有高效穩(wěn)定的誘集作用，持效期長于60 d。同時(shí)，對船型誘捕器、桶型誘捕器和夜蛾通用誘捕器誘捕效應(yīng)的比較顯示，桶型誘捕器對草地貪夜蛾的誘捕效果最好。因此，測報(bào)工作中可利用性誘技術(shù)結(jié)合精巢解剖分析成蟲年齡結(jié)構(gòu)的方法，預(yù)測下一代種群發(fā)生動態(tài)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）