郭小偉, 戴黎聰,2, 李以康, 張法偉, 林 麗, 李 茜,錢(qián)大文, 樊 博, 柯 潯,2, 舒 鎧,2, 朋措吉,2, 杜巖功, 曹廣民

(1.青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院 西北高原生物研究所, 西寧810001; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京100039)

工業(yè)革命以來(lái)人類(lèi)活動(dòng)使用大量的化石燃料，導(dǎo)致大氣中溫室氣體(CO2、CH4和N2O)濃度迅速增加，三種溫室氣體年增長(zhǎng)速率分別為1.5 ml/m3，4 μl/m3，0.8 μl/m3[1]，改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N平衡，導(dǎo)致全球變暖、氮沉降增加，由此而引起的全球環(huán)境變化改變了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[2]，碳、氮循環(huán)[3]。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣輸出碳素的主要形式[4]，全球每年因土壤呼吸產(chǎn)生大約80.4 PgCO2-C，大約是燃燒化石燃料和砍伐森林釋放碳的10倍[5]，因此，土壤呼吸很小的變化都可能影響全球大氣碳和熱量平衡[6]。溫度的升高，促進(jìn)土壤微生物活性，進(jìn)一步激發(fā)CH4和N2O氣體釋放[7]，溫室氣體排放與全球變暖之間的正反饋效應(yīng)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及可持續(xù)發(fā)展造成重要影響，近年來(lái)成為科學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[8-9]

青藏高原高寒草地約為1.28億km2，涵養(yǎng)著我國(guó)五大水系：黃河、長(zhǎng)江、瀾滄江、怒江、雅魯藏布江，是我國(guó)巨大的草地畜牧業(yè)生產(chǎn)基地、生態(tài)安全的重要屏障和多民族生存的重要家園，同時(shí)，高寒草地是“世界第三極”重要的碳庫(kù)，對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳庫(kù)的平衡具有重要的調(diào)節(jié)作用[10]。據(jù)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)最新預(yù)測(cè)，到2100年全球氣溫將上升1.8～4.0℃[11]。青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的研究已經(jīng)有很多重要結(jié)論，高寒草地是大氣CO2的弱匯，溫度是控制土壤呼吸的主要因子，能夠解釋其44%的變異[12]，青藏高原高寒草地年CH4年吸收量約為0.2 Tg[13]，高寒草地是重要的大氣N2O源，年N2O貢獻(xiàn)量達(dá)0.3 Tg[14]，而CO2的年貢獻(xiàn)量達(dá)46.5 Tg[15]。但是這些研究大多著重于某一類(lèi)型高寒草地的溫室氣體排放或幾種草地的溫室氣體排放研究，對(duì)于草地退化過(guò)程中主要溫室氣體通量研究較少，退化高寒草地面積占青藏高原高寒草地總面積的80%，因此對(duì)退化高寒草地溫室氣體通量研究是非常有必要的。關(guān)于青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的研究助于理解本地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于全球氣候變化的響應(yīng)，尤其是關(guān)于草地退化演替過(guò)程的研究，更加有利于明晰草地溫室氣體產(chǎn)生與消耗機(jī)制。

本研究利用2014年建立青海省海北州皇城鄉(xiāng)建立的高寒草甸放牧演替平臺(tái)，研究高寒草甸退化過(guò)程中的環(huán)境要素關(guān)鍵變化和主要溫室氣體通量特征，并且同期收集各類(lèi)環(huán)境因子和植被特征變化，采用逐步回歸的手段，明確高寒草甸主要溫室氣體通量的關(guān)鍵影響因子，以期為草地周轉(zhuǎn)和草地溫室氣體減排提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)地理位置

試驗(yàn)設(shè)布置于中科院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)觀測(cè)站附近，其坐落在青藏高原東北隅，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷，位于101°19′E，37°37′N(xiāo)，站區(qū)平均海拔3 280 m。年平均溫度-1.7℃，最暖月為7月(9.8 ℃)和最冷月1月左右(-14.8 ℃)，年均降水量618 mm，主要集中在生長(zhǎng)季(數(shù)據(jù)來(lái)自中科院高寒草甸海北定位研究站)。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

樣地設(shè)置于青海省海北州皇城鄉(xiāng)，根據(jù)植被生長(zhǎng)狀況，設(shè)施原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸，本地區(qū)草地退化使由于放牧家畜種類(lèi)的改變，草地退化年限為第6年，不同退化階段高寒草甸按照青海省地方標(biāo)準(zhǔn)《高寒嵩草草甸退化狀態(tài)評(píng)估》DB63/T1414—2015進(jìn)行劃分(表1)。于植物分布比較均勻，地形平坦地段進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置地框進(jìn)行靜態(tài)箱溫室氣體采集。其中：(1) 原生草地放牧數(shù)量為3.6羊單位/hm2，植被高度5～12 cm，蓋度90%～100%，具有明顯的上下層結(jié)構(gòu)，上層以針茅(Stipaspp)和羊茅(Festucaspp.)等禾本科植物為優(yōu)勢(shì)種，下層以矮嵩草(Kobresiahumilis)等莎草為優(yōu)勢(shì)種，禾本科植物出現(xiàn)的頻率和蓋度高于莎草科植物，草氈表層厚度不高于5 cm;放牧?xí)r間為每年3—5 月；(2) 輕度退化高寒草甸放牧數(shù)量為7.5羊單位/hm2，草地植被高度3～7 cm，蓋度80%～95%，上層以針茅(Stipaspp)和羊茅(Festucaspp.)等禾本科植物為優(yōu)勢(shì)種，下層以矮嵩草(K．humilis)等莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種，矮嵩草植物的頻度及蓋度高于禾本科植物，草氈表層厚度5 cm 左右，放牧?xí)r間每年的2 月至5 月；(3) 中度退化草甸，演替所處階段為小嵩草草甸草氈表層加厚期，草地為單片層結(jié)構(gòu)，禾本科植物出現(xiàn)的頻率小，小嵩草(K．pygmaea)等莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種，并呈明顯的斑塊化分布，小嵩草斑塊邊緣出現(xiàn)一定深度的裂縫，植被高度2～4 cm，植被蓋度40%～50%；(4) 重度退化草甸，演替所處階段為小嵩草草甸草氈表層開(kāi)裂期，草地為單片層結(jié)構(gòu)，禾本科植物出現(xiàn)的頻率小，小嵩草(K．pygmaea)等莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種，并呈明顯的斑塊化分布，小嵩草斑塊中心區(qū)域存在大量空地，植被高度1～4 cm，植被蓋度20%～40%。

靜態(tài)箱法測(cè)定溫室氣體通量，采用50 cm ×50 cm×50 cm的箱體，箱體外包有白色塑料泡沫和白色紗布，不透明，由于采用用的靜態(tài)箱法為暗箱，所以這里的草地二氧化碳通量?jī)H表示草地的呼吸能力。于2017年10月到2018年9月采集溫室氣體樣品，生長(zhǎng)季和休眠季每月分別進(jìn)行2次和1次氣體樣品采集。

表1 高寒嵩草草甸退化狀態(tài)評(píng)估指標(biāo)

1.3 樣品分析

氣體測(cè)定采用氣相色譜法(HP4890D,Agilent)。檢測(cè)器為FID離子火焰化檢測(cè)器,分離柱為SS-2 m×2 mm×13 XMS(60/80)，檢測(cè)器溫度為230℃，分離柱溫度為55℃。標(biāo)準(zhǔn)氣中CH4濃度為2.24 μl/L，最小檢測(cè)限0.08 μl/L[16]。

1.4 計(jì)算公式

通量計(jì)算公式：

式中：F為溫室氣體通量；V是靜態(tài)箱內(nèi)空氣體積；A是靜態(tài)箱覆蓋面積；Ct是t時(shí)刻箱內(nèi)被測(cè)氣體的體積混合比濃度；t是時(shí)間；ρ是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的被測(cè)氣體密度；T0和P0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀況下的空氣絕對(duì)攝氏溫度和氣壓；P為采樣地點(diǎn)的氣壓；T為采樣時(shí)的絕對(duì)溫度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

溫室氣體通量和土壤溫度以及濕度的關(guān)系采用相關(guān)性分析、不同草地溫室氣體通量間差異比較采用單因素方差分析使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件。

2 研究結(jié)果

2.1 退化演替過(guò)程中甲烷通量特征

自2016年10月至2017年9月進(jìn)行的高寒草甸甲烷通量觀測(cè)顯示，在原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量均表現(xiàn)為大氣甲烷匯，4種草地甲烷通量存在明顯季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，即生長(zhǎng)季甲烷吸收更多，而休眠季甲烷吸收較少(圖1)，甲烷吸收速率最大值均出現(xiàn)在6月，休眠季和生長(zhǎng)旺季(7月、8月)重度退化草甸顯著高于其余3個(gè)階段的草甸(p<0.05)，而在生長(zhǎng)季初期(5月、6月)不同退化階段草甸甲烷通量差異不明顯。

原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量分別為-40.09，-37.78，-45.06 ，56.66 μg/(m2·h)。其中中度退化和重度退化草甸甲烷通量顯著高于原生草甸和輕度退化草甸(p<0.05)。高寒草甸在退化過(guò)程中甲烷吸收能力增加，其中重度退化階段草甸甲烷通量比原生草甸階段甲烷吸收能力增加41.33%。

注：圖中誤差線代表標(biāo)準(zhǔn)誤。NM代表原生草甸，LM代表輕度退化草甸，MM代表中度退化草甸，HM代表重度退化草甸，下同。

圖1 高寒草甸不同退化階段甲烷通量特征

2.2 退化演替過(guò)程中二氧化碳通量特征

同時(shí)期的二氧化碳通量觀測(cè)結(jié)果顯示，生長(zhǎng)季通量高，而休眠季低，4種草甸生長(zhǎng)季二氧化碳通量均顯著高于休眠季通量(p<0.05)。原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸二氧化碳年平均通量分別為294.50，400.03，513.374，521.17 mg/(m2·h)，四者差別較大(圖2)，但這種差異主要出現(xiàn)與生長(zhǎng)季，休眠季4種不同退化階段的草甸二氧化碳通量差異不顯著(p>0.05)。

草甸二氧化碳排放能力隨草甸退化程度加重而逐漸減少，其中重度退化高寒草甸相比原生高寒草甸二氧化碳通量減少76.9%。單因素方差分析顯示，中度退化草甸和重度退化草甸二氧化碳通量顯著低于原生草甸(p<0.05)，但二者與輕度退化草甸相比差異不顯著；原生草甸與輕度退化草甸甲烷排放能力無(wú)差異(p>0.05)；中度退化草甸與重度退化草甸相比差異也不顯著(p>0.05)。

圖2 高寒草甸不同退化階段二氧化碳通量特征

2.3退化演替過(guò)程中氧化亞氮通量特征

同時(shí)期氧化亞氮通量觀測(cè)值都為正值，說(shuō)明高寒草甸是大氣氧化亞氮的源，相比甲烷和二氧化碳其季節(jié)特征不明顯(圖3)，而僅表現(xiàn)為在生長(zhǎng)季末有一個(gè)峰值，對(duì)不同退化階段草甸休眠季初期(10月、11月、12月)氧化亞氮通量進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)，結(jié)果顯示此時(shí)間段重度退化高寒草甸氧化亞氮通量顯著高于其余3種草甸(p<0.01)。休眠季氧化亞氮的通量對(duì)于草地退化的響應(yīng)更加明顯，總體來(lái)看草甸退化程度越嚴(yán)重其氧化亞氮排放速率越大。

原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸氧化亞氮通量分別為47.20，35.17，53.40，87.07 μg/( m2·h)。方差分析顯示重度退化高寒草甸氧化亞氮排放能力顯著高于原生草甸(p<0.05)，而其余3種退化階段草甸氧化亞氮通量差異不顯著，重度退化草甸相比原生草甸氧化亞氮排放能力增加了84%。

圖3 高寒草甸不同退化階段氧化亞氮通量特征

2.4 草甸生態(tài)系統(tǒng)要素對(duì)退化的響應(yīng)

隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，高寒草甸主要植被特征參數(shù)(有機(jī)質(zhì)、活根生物量、死根生物量、地上生物量、植被蓋度)發(fā)生顯著變化，土壤有機(jī)質(zhì)含量、活根生物量、死根生物量總的變化趨勢(shì)為先增加后減少，有機(jī)質(zhì)含量與死根生物量有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是死根生物量在輕度退化階段就表現(xiàn)出增加趨勢(shì)，而活根生物量直到中度退化階段才表現(xiàn)出增加(圖4)；高寒草甸生物量和植被蓋度隨著放牧強(qiáng)度的增加而減少，由原生草甸演)變到重度退化階段其蓋度減少幅度(52%±8.2%)大于生物量減少幅度(11.2%±4.3%)。

圖4 植被特征對(duì)于退化的響應(yīng)

隨放牧強(qiáng)度的增高，高寒草甸環(huán)境因子也發(fā)生了明顯變化，但變化幅度弱于植被特征參數(shù)變化幅度，pH變化較小，但表層pH值有所增大；緊實(shí)度隨放牧大而顯著增加(p<0.05),相比原生草甸重度退化草甸土壤緊實(shí)度增加26.7±3.6%；土壤營(yíng)養(yǎng)狀況也隨著放牧強(qiáng)度增加而惡化，總氮和總磷含量顯著下降(p<0.05)，相比原生草甸重度退化草甸土壤總氮下降幅度(25.6%±3.2%)大于土壤總磷下降幅度(13.6%±1.3%)(圖5)。

圖5 土壤環(huán)境特征對(duì)于退化的響應(yīng)

2.5 高寒草甸溫室氣體通量的關(guān)鍵要素篩選

通過(guò)相關(guān)分析，從環(huán)境要素中選取了有機(jī)質(zhì)、5—10 cm活根、5—10 cm死根、0—5 cm全氮、10—15 cm全磷、生物量、植被蓋度、20—30 cm緊實(shí)度和pH十個(gè)環(huán)境要素作為主要的影響因子，與溫室氣體進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果顯示不同的溫室氣體受控的關(guān)鍵影響因子不同，草地甲烷吸收量主要由土壤緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)和蓋度控制；草地二氧化碳通量主要受全磷、植被蓋度和全氮控制，而草地氧化亞氮主要受土壤有機(jī)質(zhì)、緊實(shí)度和死根生物量控制(表2)。

表2 高寒草甸溫室氣體通量的關(guān)鍵要素篩選

3 討 論

3.1 放牧作用對(duì)草地植被與環(huán)境的影響

放牧活動(dòng)顯著改變草地植被、草地C，N元素周轉(zhuǎn)活動(dòng)。高寒草甸的土壤有機(jī)質(zhì)C含量高，潛在肥力高，速效養(yǎng)分匱乏，草地碳周轉(zhuǎn)對(duì)于草地生物多樣性和穩(wěn)定性具有重要影響，同時(shí)草地結(jié)構(gòu)和功能的發(fā)揮也依賴(lài)于草地有機(jī)碳[6]。放牧活動(dòng)顯著減少土壤總C庫(kù)、植物地下部分C庫(kù)、土壤微生物C庫(kù)和凋落物C庫(kù)，分別減少10.28%，13.72%，21.62%和8.93%[17]，土壤微生物C只占土壤有機(jī)C的1%～5%，但卻是土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的重要驅(qū)動(dòng)者，同時(shí)也是綜合評(píng)價(jià)土壤C動(dòng)態(tài)、土壤質(zhì)量和土壤肥力的重要指標(biāo)[18]。放牧活動(dòng)顯著增加草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸通量、土壤凈氮礦化和硝化速率，增幅分別為4.25%，30.63%和12.88%。土壤N素的固定和礦化、植物對(duì)N素的吸收及內(nèi)部轉(zhuǎn)移、分配、凋落物N素返還土壤、土壤N素硝化返還大氣是草地生態(tài)系統(tǒng)中N素循環(huán)的主要途徑。放牧家畜主要通過(guò)排泄、對(duì)凋落物的踐踏作用及改變植物生理活動(dòng)或群落結(jié)構(gòu)3種途徑影響著土壤的N素循環(huán)[19]，但其具體的作用結(jié)果仍然存在爭(zhēng)議。草地生態(tài)系統(tǒng)N 素99%以上分布在0—30 cm 的土層中，只有不到0.4%的N 存在于植物體中，并且重牧使牧草的再生能力降低，地上部分的N 素分配減少[20]。長(zhǎng)時(shí)間的放牧活動(dòng)不僅改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)的同時(shí)也能顯著減慢N素的循環(huán)速率[21]，放牧作用顯著減少土壤N庫(kù)、植物地下部分N庫(kù)、土壤微生物量N庫(kù)和凋落物N庫(kù)，減幅分別為13.38%，4.40%，24.40%和10.39%[17]。隨著高寒草甸的退化，0—100 cm 土壤的有機(jī)C、全N、全P和全K含量以及碳氮比、碳磷比、碳鉀比、氮磷比、氮鉀比和磷鉀比均呈降低趨勢(shì)，速效養(yǎng)分(速效N、速效P、速效K)下降尤為明顯[22]，相對(duì)其他化學(xué)計(jì)量特征，土壤N素是放牧的第二大敏感要素[23]，在中等放牧強(qiáng)度下草地系統(tǒng)N素輸出就表現(xiàn)為大于系統(tǒng)的輸入[3]。隨著放牧強(qiáng)度增大凋落物逐漸減少，過(guò)度放牧嚴(yán)重阻礙草地物質(zhì)平衡，重度放牧下以凋落物和家畜糞便返還草地僅只有20%～50%[24]。本研究與先前研究較為一致，放牧活動(dòng)引起的草地退化使草地大量的C，N流失，其中速效養(yǎng)分損失最為嚴(yán)重，本研究還發(fā)現(xiàn)草甸生態(tài)系統(tǒng)要素變化與草地退化年限關(guān)系密切，通過(guò)對(duì)不同退化階段植被要素和土壤要素的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，草地土壤環(huán)境具有較大的穩(wěn)定性，放牧活動(dòng)引起的草地退化首先表現(xiàn)在植被特征參數(shù)的下降，隨著退化年限的增加，才會(huì)影響到土壤環(huán)境，因此關(guān)于退化草甸溫室氣體通量研究應(yīng)明確其退化年限。

3.2 草地溫室氣體通量與環(huán)境因子

本研究中不同退化階段的高寒草甸甲烷吸收速率差異較大，原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量分別為-40.09，-37.78，-45.06,-56.66 μg/(m2·h)，這與先前關(guān)于高寒草甸、高寒草原、羊草草原、大針茅草原差別不大[16]，但是本研究中重度退化草甸相比原生草甸甲烷通量增加41.33%，且中度和重度退化草甸甲烷通量要顯著高于先前大多數(shù)類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)，說(shuō)明在草地退化過(guò)程中草地甲烷氧化能力是逐漸增加的，草地的甲烷吸收能力主要是來(lái)自元甲烷氧化菌的作用，草地退化過(guò)程中一些環(huán)境條件的改變，根據(jù)逐步回歸分析可知，草甸甲烷吸收能力影響最為重要的因素是：土壤緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)和蓋度，而先前的研究對(duì)于草地影響因子的分析大多都是溫度、水分、土壤孔隙[25]，草地土壤在退化過(guò)程中溫度變化不大，但水分逐漸降低，水分下降后通氣性增加，因此可理解為先前大多數(shù)研究認(rèn)為草地甲烷吸收能力隨通氣性的增加而增加[13,16,25]，而本研究卻發(fā)現(xiàn)緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)、蓋度對(duì)于草地甲烷通量影響最大，是對(duì)草地甲烷通量影響研究理論的一種補(bǔ)充。從原生草地退化為重度退化草甸，此過(guò)程有利于甲烷氧化菌的生長(zhǎng)，但本研究未涉及極度退化高寒草甸，有研究顯示草甸地上植被對(duì)于草地甲烷氧化菌具有重要保護(hù)作用，裸地甲烷氧化菌數(shù)量驟降其甲烷吸收能力也大大降低[26]，有關(guān)研究還需要進(jìn)一步進(jìn)行。

CO2在大氣中的壽命為5～200年，貢獻(xiàn)了50%～60%的溫室效應(yīng)[27]，工業(yè)革命以來(lái)的大氣CO2濃度上升引起人們的強(qiáng)烈關(guān)注。生態(tài)系統(tǒng)呼吸包括自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸兩部分，其中自然呼吸指的是植物本身的呼吸作用，異養(yǎng)呼吸是微生物的分解釋放CO2。放牧對(duì)于草地植被和土壤的影響是顯而易見(jiàn)的，總得來(lái)說(shuō)其既有積極作用，又有消極作用[28]，放牧通過(guò)家畜的選擇采食、踐踏和糞便歸還而直接影響草地植物群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)[29]，由于草地植物超補(bǔ)償生長(zhǎng)的存在，輕度放牧能促進(jìn)草地生長(zhǎng)[30]，隨放牧強(qiáng)度的增大，優(yōu)勢(shì)種比例顯著下降，植被生產(chǎn)力降低、群落地上、地下生物量顯著下降，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，引起一系列的草地生態(tài)問(wèn)題[31]。本研究試驗(yàn)樣地設(shè)置于2014年，不同的放牧活動(dòng)已經(jīng)對(duì)草地植被和草地土壤環(huán)境造成很大影響，但由于放牧?xí)r間較短，放牧活動(dòng)對(duì)于草地產(chǎn)生的影響較多的反應(yīng)在草地植被上(生物量、蓋度大幅減少)，而草地土壤環(huán)境的變化是由上而下，需要長(zhǎng)期的放牧活動(dòng)體現(xiàn)。本研究設(shè)置的4個(gè)處理樣地(原生、輕度退化、中度退化、重度退化)的二氧化碳通量，只有重度退化草甸顯著低于原生草甸，并未發(fā)現(xiàn)輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸間二氧化碳通量差異，所以關(guān)于草地退化溫室氣體通量的研究，草地退化年限是很重要的，將短時(shí)期形成的退化草地代表整個(gè)青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的計(jì)算方法，將會(huì)高估本底溫室氣體排放量。

本研究中所有退化階段草地均排放N2O，但也有研究表明非生長(zhǎng)季濕地土壤是N2O“匯”[32]，本研究原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸氧化亞氮通量分別為47.20，35.17，53.40，87.07 μg/(m2·h)，其中重度退化草甸氧化亞氮通量顯著高于其余3種草甸(p<0.05)。草地的N2O通量主要依賴(lài)于微生物的硝化和反硝化作用[33]，草甸的退化演替過(guò)程中，由原生退化為輕度再到中度的過(guò)程草甸N2O通量變化并不明顯，這種不明顯的變化更加體現(xiàn)了草地退化過(guò)程中土壤環(huán)境相對(duì)于植被變化的遲滯性，而草地在持續(xù)的過(guò)渡放牧壓力下，到達(dá)重度退化階段后，N2O通量大幅增加，氧化亞氮排放能力相比原生草甸增加了84%。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤中有較高的根系密度和有機(jī)碳含量，其緩慢的分解周速率[34]，形成了一個(gè)大氣CO2匯的功能。但是近年來(lái)在人類(lèi)活動(dòng)和氣候變化的雙重干擾下，天然草地的碳匯作用被減弱甚至逆轉(zhuǎn)為碳源[35]。本研究目前最有意義的發(fā)現(xiàn)就在于草地退化后期大量的草地封存碳通過(guò)溫室氣體排放，但草地碳流失具體格局還有待于進(jìn)一步研究，雖然草地退化增強(qiáng)了草地大氣甲烷匯功能，這種增匯依賴(lài)于甲烷氧化菌活性增加，當(dāng)草地退化到一定年先后，失去植被保護(hù)的土壤系統(tǒng)中甲烷氧化菌數(shù)量和活性也會(huì)大大降低，而引起加完匯的喪失，草地退化使二氧化碳排放能力大大降低，其原因是由于植物生物量降低，植物的呼吸作用大大減少所致，但草地退化同時(shí)也伴隨著土壤封存碳的大量流失，所以草地退化使其由大氣碳匯變?yōu)榇髿馓荚?。因此現(xiàn)階段探索高寒草地合理利用模式，是發(fā)揮其氣候變化緩沖功能的重要途徑。

4 結(jié) 論

在高寒草甸的退化演替過(guò)程中，3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比原生草甸，重度退化草甸甲烷吸收能力增加41.33%，二氧化碳排放減少76.9%、氧化亞氮排放能力增加84%。放牧活動(dòng)對(duì)于高寒草甸的影響首先表現(xiàn)在植被上，而土壤環(huán)境的變化比較遲滯，因此退化年限對(duì)于草地溫室氣體通量至關(guān)重要。通過(guò)逐步回歸分析得知，草甸甲烷通量影響較大的環(huán)境因素為：土壤緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)、蓋度，二氧化碳通量影響較大的環(huán)境因素為：全磷、蓋度、全氮，氧化亞氮通量影響較大的環(huán)境要素為：有機(jī)質(zhì)、緊實(shí)度、死根，高寒草甸退化演替發(fā)展到重度退化階段時(shí)釋放大量溫室氣體。