詹振楠 紀婷

摘 ? 要：概述了鹽堿脅迫對植物的損傷，從種子萌發(fā)、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除系統(tǒng)、植物激素和離子平衡等多方面，分析了植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制。

文章編號： 1005-2690（2019）02-0113-01 ? ? ? 中圖分類號： Q945.78 ? ? ? 文獻標志碼： A

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫;植物;響應(yīng)機制

目前，全球有8.31億hm2的土壤因鹽堿度過高而不能被有效利用，其中4.34 億hm2為堿化土壤、3.97億hm2為鹽化土壤，嚴重影響植物的正常生長和農(nóng)作物的產(chǎn)量。中國土壤的鹽化與堿化常常同時發(fā)生，成分復(fù)雜且程度各不相同，被人們統(tǒng)稱為 “鹽堿地”。隨著研究的深入，研究人員發(fā)現(xiàn)土壤鹽化與堿化分別以鹽度、pH值升高為主要特點，并非兩種相同的脅迫，應(yīng)分別稱為鹽脅迫和堿脅迫。鹽脅迫的發(fā)生主要是因為氯化鈉等中性鹽，堿脅迫一般是碳酸氫鹽等堿性鹽造成的，鹽、堿對植物的損傷程度由大到小依次是鹽堿脅迫、堿脅迫、鹽脅迫。植物在長期進化過程中，從分子、細胞、生理生化水平等各個層面，形成了相應(yīng)的機制來應(yīng)對這些逆境脅迫，使其能夠適應(yīng)不同環(huán)境。因此，研究植物對鹽堿脅迫的應(yīng)答機制，對于提高植物抗鹽堿能力、改良鹽堿地及增加作物產(chǎn)量有著重要的意義。

1 ? 植物種子萌發(fā)階段對鹽堿脅迫的響應(yīng)

一般植物生長均是從種子開始的，一些鹽生植物的種子能在高于其植物體所能耐受的2～3倍鹽度中保有存活力。種子階段的抗鹽能力是植物在多變的鹽逆境環(huán)境中不滅絕的保證，而休眠是種子抵抗鹽堿脅迫的主要策略。種子萌發(fā)階段是植物體重建至關(guān)重要的階段，對植物的繁殖及種群擴增、恢復(fù)有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，鹽生植物枸杞（Lycium barbarum）種子在未發(fā)芽階段可以通過某種機制來抵抗脅迫，在鹽脅迫下，枸杞種子的發(fā)芽時間會延長。

2 ? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對鹽堿脅迫的響應(yīng)

鹽堿脅迫會對植物造成直接或間接的水分脅迫。滲透調(diào)節(jié)是其抗水分脅迫最有效的措施，主要是通過從外界吸收并積累大量無機鹽離子（K+、Ca2+、Cl-和無機酸鹽等），并合成相容性的有機小分子物質(zhì)（有機酸、可溶性糖、糖醇等），以提高溶質(zhì)濃度，降低細胞滲透勢，從外界環(huán)境中吸收水分，從而緩解鹽堿脅迫。脯氨酸是植物體內(nèi)廣泛分布的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、解除氨毒、調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等有重要作用。因此，脯氨酸的積累是植物在鹽堿逆境中出現(xiàn)的一種防御性行為。

3 ? 植物活性氧清除系統(tǒng)對鹽堿脅迫的響應(yīng)

植物體內(nèi)具有活性氧（ROS）清除系統(tǒng)，活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧不會對植物造成損傷，而鹽堿脅迫使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，活性氧的產(chǎn)生與清除間的動態(tài)平衡被打破。當(dāng)活性氧的累積數(shù)量超過了其傷害閾值，就會對植物產(chǎn)生氧化損傷。一方面，活性氧攻擊細胞膜系統(tǒng)，使膜脂組分發(fā)生改變，植物細胞膜系統(tǒng)的完整性遭到破壞;另一方面，光合系統(tǒng)中的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，植物體內(nèi)負責(zé)光合色素合成的特異性酶活性下降，影響植物光合作用，嚴重時能導(dǎo)致植物死亡。

4 ? 植物內(nèi)源激素對鹽堿脅迫的響應(yīng)

植物激素是植物響應(yīng)脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要成員，植物體內(nèi)激素的合成受逆境脅迫的誘導(dǎo)，其含量會隨脅迫濃度的不同而變化，從而啟動或調(diào)節(jié)某些與抗逆相關(guān)的生理生化過程來完成對逆境的響應(yīng)。脫落酸（ABA）是一種能引起芽休眠、葉子脫落和抑制細胞生長等生理作用的植物激素，許多研究已表明，植物在遭受高鹽環(huán)境時，會在體內(nèi)迅速積累脫落酸。試驗證明，通過葉面噴施ABA，可有效緩解鹽脅迫和堿脅迫對小麥的傷害。

5 ? 離子平衡對鹽堿脅迫的響應(yīng)

正常情況下，植物積累的正離子Na+、K+與負離子Cl-等維持著離子動態(tài)平衡。鹽堿脅迫下，Na+的累積會使細胞膜系統(tǒng)受損，而K+作為一種重要的無機溶質(zhì)，在降低細胞滲透勢和維持水分平衡方面有重要作用，因此，植物維持細胞質(zhì)高K+/Na+值的能力對植物抗鹽堿性十分重要。此外，在鹽堿逆境下，植物會吸收對自身有利的離子，排出有害離子，通過提高對微量元素的吸收及分配能力維持自身營養(yǎng)的均衡，以更好地適應(yīng)鹽堿脅迫。

目前，關(guān)于植物對中性鹽脅迫的響應(yīng)機制有較多報道，而對混合鹽堿條件下植物的響應(yīng)研究相對較少，因此，研究植物對鹽堿逆境的生理生化應(yīng)答機制對提高植物抗鹽堿能力具有重要意義。

（收稿日期：2019-01-14）