沙偉 劉麗麗 馬天意 張艷馥 張梅娟

摘 要： ??該文選取海南省國產(chǎn)花葉蘚科（Calymperaceae）5屬8種（鞘刺網(wǎng)蘚、卷葉網(wǎng)蘚、匍網(wǎng)蘚、黃匍網(wǎng)蘚、兜葉花葉蘚、梯網(wǎng)花葉蘚、八齒蘚、刺肋白睫蘚）植物，采用石蠟切片及掃描電鏡技術，從形態(tài)解剖學角度，通過對莖葉的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及表面微形態(tài)觀察，比較各蘚類植物莖葉的形態(tài)特征、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)、中肋及表面紋飾間的差異，以區(qū)分8種花葉蘚科植物。結(jié)果表明：8種植物的莖葉解剖結(jié)構(gòu)，包括莖的橫切面的形狀、有無中軸細胞的分化、細胞層數(shù)，葉片中肋橫切面中央主細胞的數(shù)量、位置、背腹面細胞表面光滑粗糙程度以及葉細胞中綠色細胞的形狀均具明顯區(qū)別。8種花葉蘚科植物莖橫切面橢圓形至圓形;除八齒蘚及白睫蘚中肋不具有中央主細胞外，其他種中肋中央主細胞數(shù)量均不同，中央主細胞基本位于中肋中央;梯網(wǎng)花葉蘚背面細胞壁具有較多短縱紋;只有八齒蘚莖橫切結(jié)構(gòu)中具中軸細胞的分化。

關鍵詞： ?花葉蘚科， 莖， 葉， 形態(tài)解剖， 分類

中圖分類號： ??Q944.1

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2019）01-0040-13

Morphological and anatomical structural observation of stems and leaves of eight species of Calymperaceae in Hainan

SHA Wei， LIU Lili， MA Tianyi， ZHANG Yanfu， ZHANG Meijuan*

（ College of Life Sciences， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar 161006， Heilongjiang， China ）

Abstract： ???We observed the morphological and anatomical structures and micromorphology of stems and leaves of eight species in Calymperaceae， which are belonging to five different genera in total. The eight species collected from Hainan Pro-vince ?were Syrrhopodon armatua， S. involutus， Mitthyridium fasciculatum， M. flavum， Calymperes moluccense， C. afzelii， Octoblphaerum albidum and Leucophane albescens， China. The morphological characteristics and micromorphological structures studied in this research in cluded internal anatomical structures of stems and leaves， different comparisons in costa and cell surface， using paraffin section and scanning electron microscopy techniques， and morphological observation. The results showed the anatomical structures of stems and leaves of the eight species were obviously different， including stem cross-sectional shape， axial cell differentiation， cell layers， the number and location of the central main cells in costa and the smooth and rough of the dorsal and ventral cells and the shape of chlorophyllose cell. Stem cross sections were oval to circular in the eight species and the number of central main cells was different， and the main cells located on central of the costa， except for Octoblphaerum albidum and Leucophane albescens， the dorsal cell wall was short wrinkle in Calymperes afzelii. Only the cross-sectional structure of Octoblphaerum albidum was with axial cell differentiation.

Key words： ?Calymperaceae， stem， leaf， morphological anatomy， taxonomy

海南省位于中國的最南部，吊羅山國家森林公園位于海南島東南部，處109°43′—110°03′E，18°43′—18°58′N，屬熱帶海洋季風氣候，雨量充沛，環(huán)境潮濕，植被豐富，在這里有很多蘚類植物。蘚類植物是個體微小，沒有維管組織的一類較原始的高等植物（胡人亮，1987），在植物界的系統(tǒng)演化中，代表著從水生到陸生逐漸過渡的類型，是極端環(huán)境的拓荒者之一（蔣潔云，2009），在維持生態(tài)平衡以及探索植物的起源和演化方面起到了重要的作用（陳勤等，2013）。蘚類植物的解剖學研究是從對蘚類植物標本的采集、認識、分類工作開始的，由于蘚類植物形態(tài)較小，單純地從外部形態(tài)特征上進行系統(tǒng)分類比較困難，一般采用外部形態(tài)特征和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征相結(jié)合的方式進行比較、區(qū)分。因此，形態(tài)解剖可作為蘚類植物分類的科學依據(jù)之一。

多年來，國內(nèi)外學者在蘚類植物的形態(tài)、分類和區(qū)系等方面做了較深入研究，但對莖葉解剖結(jié)構(gòu)的研究還相對較少。目前，已有國內(nèi)學者對蘚類植物莖葉解剖結(jié)構(gòu)進行了研究。20世紀60—90年代，陳邦杰等（1963）對蘚類植物的莖形態(tài)結(jié)構(gòu)及類型進行了初步總結(jié)，為蘚類植物相關工作奠定了基礎。韓留福（1999）對7種中國產(chǎn)提燈蘚科（Mniaceae）植物的葉片進行了研究，認為葉的解剖結(jié)構(gòu)可作為其屬種間的分類依據(jù);王虹（2002）通過石蠟切片和掃描電鏡的方法對5種紫萼蘚科（Grimmiaceae）植物莖及葉進行了解剖學觀察，其結(jié)果表明，雖屬同一科蘚類，不同種植物的莖、葉內(nèi)部結(jié)構(gòu)及葉表面角質(zhì)層紋飾、葉細胞皺褶等均有所差別;王虹等（2008）對在冰川一號地區(qū)終年寒冷環(huán)境下生長的4種蘚類植物的結(jié)構(gòu)進行了比較解剖學研究，發(fā)現(xiàn)不同蘚類植物莖葉的內(nèi)部結(jié)構(gòu)明顯不同，認為解剖學可為蘚類植物分類學提供一定的科學依據(jù);沙偉等（2008）對中國產(chǎn)異蒴蘚屬（Lyellia）植物形態(tài)解剖進行了比較觀察，發(fā)現(xiàn)異蒴蘚屬在金發(fā)蘚科（Polytrichaceae）中氣孔較明顯屬于進化性狀，而孢壁紋飾則屬于原始性狀，為蘚類植物的分類提供了科學依據(jù);蔣潔云（2010）通過對7種蘚類植物莖不同部位分段橫切的觀察研究，發(fā)現(xiàn)莖基部到莖頂端的形狀差異是逐步變化的，這與假根的存在和葉在莖上的著生位置有關;王虹等（2014）對叢蘚科（Pottiaceae）植物進行了解剖學觀察研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同蘚類植物的莖葉細胞壁明顯不同，可為該科植物屬、種的鑒定提供重要的分類依據(jù);艾菲熱·阿布都艾尼和王虹（2016）又對烏魯木齊河源區(qū)10種真蘚屬（Bryum）植物的莖進行了解剖學分析，發(fā)現(xiàn)莖細胞表面角質(zhì)層紋飾多為鱗片狀或顆粒狀，這些可能是植物在長期惡劣環(huán)境下的生存策略，揭示了真蘚屬植物莖具有較強耐寒、耐旱結(jié)構(gòu)的典型特征。然而，目前國內(nèi)對于花葉蘚科（Calymperaceae）植物莖葉結(jié)構(gòu)的研究仍然較少。

花葉蘚科植物是頂蒴蘚類（Haplolepideous）植物中重要組成部分?；ㄈ~蘚科植物全世界先后記錄有8屬，約357種，中國僅記錄有6屬35種2變種（賈渝和何思，2012）。由于這個龐大且具多種變異的科內(nèi)建立了很多類群，導致該科的系統(tǒng)學位置、屬的范圍及界定標準一直備受爭議，在叢蘚目（Pottiales）和曲尾蘚目（Dicranales）中多次移動。

花葉蘚科一詞第一次出現(xiàn)于Müller的《Synopsis》中，以亞族的形式出現(xiàn)，包含大帽蘚屬（Encalypta），花葉蘚屬（Calymperes）和網(wǎng)蘚屬（Syrrhopodon）（Fisher et al.，2007）。Kindberg（1897）才對花葉蘚科確立了科的地位，但僅有花葉蘚屬1屬，網(wǎng)蘚屬被放到了叢蘚科（Pottiaceae）內(nèi)。Brotherus（1924）又對花葉蘚科和網(wǎng)蘚科重新進行了整合，保留了花葉蘚科，把網(wǎng)蘚屬、花葉蘚屬、擬花葉蘚屬（Calymperopsis）、Thyridium屬[即匍網(wǎng)蘚屬（Mitthyridium）]和Hypodontium屬等5屬放入花葉蘚科，同時將白睫蘚屬（Leucophanes）移出花葉蘚科。按照Brotherus的分類系統(tǒng)，花葉蘚科隸屬于叢蘚目，且位于曲尾蘚目之前。Vitt（1984）認為花葉蘚科應位于叢蘚目中，置于曲尾蘚目前。隨著研究的深入，許多研究學者建議將白發(fā)蘚科（Leucobryaceae）和花葉蘚科進行合并，并提出白睫蘚屬的概念，同時認為，白睫蘚屬、八齒蘚屬（Octoblepharum）以及外網(wǎng)蘚屬（Exodctyon）應為花葉蘚科的組成部分（Andrews，1947）。La Farge et al.（2000）利用3個葉綠體基因片段（rbcL，rps4，trnL-F）對花葉蘚科的系統(tǒng)位置進行研究，結(jié)果表明，八齒蘚屬與花葉蘚科在譜系上較為密切，但仍應單獨成立一個新科，即八齒蘚科（Octoblepharaceae），而白睫蘚屬和擬外網(wǎng)蘚屬（Exostratum）鑲嵌在網(wǎng)蘚屬內(nèi)，應歸入花葉蘚科內(nèi);花葉蘚科和八齒蘚科與曲尾蘚科（Dicranaceae）和白發(fā)蘚科被發(fā)現(xiàn)位于同一進化枝，而與叢蘚目中的叢蘚科明顯位于不同進化枝，應歸入曲尾蘚目，位于叢蘚目之后。Frey & Stech（2009）在花葉蘚科分類學研究中同樣認為花葉蘚科應位于曲尾蘚目中，但認為八齒蘚屬應置于花葉蘚科中。直至賈渝和何思（2012）出版了《中國生物物種名錄第一卷植物：苔蘚植物》一書，將中國花葉蘚科植物置于曲尾蘚目中，并位于叢蘚目之前，包括6屬：網(wǎng)蘚屬、匍網(wǎng)蘚屬、花葉蘚屬、白睫蘚屬、八齒蘚屬和擬外網(wǎng)蘚屬。據(jù)相關文獻記載與描述，將八齒蘚屬和白睫蘚屬放于花葉蘚科中是由于其在形態(tài)上如葉片具短尖，中肋明顯，基部具透明葉細胞，葉尖具芽孢及蒴齒特征與花葉蘚科其他屬較為相似（Santos & Stech，2016）。目前，對于花葉蘚科的描述及研究則是按照賈渝和何思（2012）的編著。

本研究以采自海南省吊羅山的花葉蘚科內(nèi)5屬8種蘚類植物為材料進行形態(tài)解剖學及掃描電鏡觀察，為花葉蘚科植物的分類提供一定的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究以采于海南省吊羅山的5屬8種花葉蘚科植物為實驗材料，信息詳見表1。

1.2 方法

采用石蠟切片法進行莖葉解剖結(jié)構(gòu)的觀察研究。分別將實驗材料洗凈，用比例為18∶1∶1的福爾馬林-醋酸-乙醇（FAA）固定液固定24 h，經(jīng)乙醇溶液（50%、70%、85%、95%、100%）梯度脫水，每級2 h、在42 ℃恒溫箱內(nèi)經(jīng)1%番紅及0.5%固綠的混合染劑染色24 h、二甲苯透明、石蠟包埋、切片機（上海醫(yī)療器械四廠）切片（厚度10 nm），再用二甲苯脫蠟透明2次，每次5 min，中性樹膠封片。將處理好的裝片置于Olympus BX43（Tokyo，Japan）顯微鏡下觀察拍照，CCD型號：DP74。使用CellSens Entry軟件進行圖像采集。

采用掃描電鏡技術對莖葉表面結(jié)構(gòu)進行觀察。將實驗材料充分復水后，使用KQ3200DE型數(shù)控超聲波清洗器洗凈，將植物的莖葉分離開，分別使用FAA固定液進行固定，經(jīng)乙醇溶液（50%、70%、85%、95%、100%）梯度脫水，每級2 h，再將樣品的莖葉固定在樣品臺上，待干燥后噴金、掃描電鏡（S-4300，日立公司，日本）觀察后保留圖像。

2 結(jié)果與分析

2.1 鞘刺網(wǎng)蘚

植物體矮小，暗褐綠色。葉片長披針形，邊緣內(nèi)卷，鞘部邊緣具4～8條長而彎曲的纖毛（圖版Ⅰ：1-4），中肋直到葉尖，背腹面均有棘刺，具單疣;葉片上部綠色細胞圓方形，綠色細胞與網(wǎng)狀細胞交界處呈凸圓形。中肋中央具4個主細胞，大型薄壁細胞，背、腹表皮細胞差別不大，背面小型厚壁細胞層數(shù)稍多于腹面的層數(shù)，導水主細胞基本上在中肋的中部（圖版Ⅲ：1）。葉腹面細胞表面粗糙，有不規(guī)則縱紋，具有乳突狀疣，中肋具棘刺;葉背面中肋具較長棘刺，基部細胞表面光滑（圖版Ⅴ：1-2）。莖橫切面近圓形，細胞為不規(guī)則多邊形。表皮細胞1層，較小，長方形或不規(guī)則六邊形。皮部無內(nèi)外皮部分化，具2～3層體積大的薄壁細胞，不規(guī)則多邊形，皮部大型細胞間雜小型細胞，胞壁增厚明顯，無中軸分化（圖版Ⅳ：1）。莖干時表面粗糙，呈擰狀，具假根毛（圖版Ⅴ：3）。

2.2 卷葉網(wǎng)蘚

小形蘚類，植物體柔弱、灰白色至淡綠色。莖多分枝，直立。葉密集，干時松散，不卷曲，葉片卵披針形，頂端短尖，葉邊全緣;網(wǎng)狀細胞由基部向上延伸近達葉片先端;中肋細長，直達葉尖或突出葉尖外（圖版Ⅰ ：5-8），先端背側(cè)具細疣;中肋橫切面有1～2個中央主細胞，背腹細胞層胞壁略加厚。葉片細胞大而透明，近邊緣細胞逐漸減?。▓D版Ⅲ：2）。葉腹面較光滑，腹面中肋細胞強烈凹陷，細胞呈長方形規(guī)則排列;葉背面光滑，中肋凸起，細胞呈長條狀（圖版Ⅴ ：4-5）。莖橫切面近五邊形，表皮細胞1層，小型，皮部無內(nèi)外皮部分化，具2層大型薄壁細胞，細胞不規(guī)則多邊形，無中軸分化（圖版Ⅳ ：2）。莖干時呈擰狀，表面光滑，細胞壁不同程度凹陷（圖版Ⅴ ：6）。

2.3 匍網(wǎng)蘚

黃綠色，基部棕褐色。主莖匍匐橫生，基部密被紅褐色假根，干時略彎曲。葉片闊披針形，略有波紋，鞘部闊大，上部漸狹，具芽孢的葉片先端圓鈍或圓鈍有小突尖，綠色細胞與網(wǎng)狀細胞呈平波狀相嵌（圖版Ⅰ：9-12）。中肋橫切面呈背凸狀，具3～4個中央主細胞，其背面細胞小，腹部細胞稍大，背厚壁細胞3～7層，背面小型厚壁細胞層數(shù)多于腹面的層數(shù)，導水主細胞基本上在中肋的中部（圖版Ⅲ ：3）。葉腹面細胞表面粗糙，細胞壁有凹陷，表面密布不規(guī)則疣，中肋具少數(shù)突起及縱紋;背面細胞表面粗糙，具叉狀疣，中肋背凸具長縱紋（圖版Ⅴ ：7-8）。莖橫切面近橢圓形，表皮細胞1層，其內(nèi)部為體積大型的薄壁細胞，并夾雜著小型的薄壁細胞，無明顯的內(nèi)外皮部細胞分化。無中軸細胞分化（圖版Ⅳ ：3）。莖表面較光滑，細胞壁凹陷較淺（圖版Ⅴ ：9）。

2.4 黃匍網(wǎng)蘚

密集叢生，較細小的蘚類。莖端有不明顯的鞭狀短枝。葉片干時扭卷，從一個短而闊、抱莖的基部向上延伸，呈卵狀闊披針形，有短尖，葉邊直立，具波紋，葉片中部以上邊緣有細胞突齒;中肋在葉尖消失;網(wǎng)狀細胞呈不規(guī)則梯形插入綠色細胞內(nèi)（圖版Ⅰ ：13-16）。中肋橫切面呈背凸狀，具4個中央主細胞，腹表皮細胞較大，背面小型厚壁細胞層數(shù)多于腹面的層數(shù)，導水主細胞靠近腹面（圖版Ⅲ ：4）。葉腹面細胞表面較粗糙，相鄰細胞壁呈較高的乳突狀凸起，中肋有少數(shù)細小顆粒及疣;葉 背部細胞表面粗糙，密被乳頭突狀疣，中肋具長縱紋（圖版Ⅴ ：10-11）。莖橫切面近圓形，表皮和外皮部具2～3層厚壁細胞，內(nèi)部為體積較大的薄壁細胞，細胞為不規(guī)則多邊形，具明顯的內(nèi)外皮部的分化，無中軸細胞的分化（圖版Ⅳ ：4）。莖干時呈擰狀，表面細胞壁呈網(wǎng)眼狀凹陷，相鄰細胞壁較厚，有的呈擠壓狀形成深溝（圖版Ⅴ ：12）。

2.5 兜葉花葉蘚

植物體粗壯、叢集，緊貼呈墊狀，黃綠色，老時墨綠色。莖直立，葉干時同向彎曲，濕時直立展出，由極寬闊、卵形或倒卵形的鞘部逐漸延長，呈闊匙形;葉細胞圓或呈不規(guī)則多角形，背部具尖銳單疣，腹面具乳頭突;中肋強壯，近達葉尖。網(wǎng)狀細胞與綠色細胞呈平截或圓凸形，鞘部上有4～7行嵌條細胞（圖版Ⅱ ：17-20）。中肋橫切面具6～8個中央主細胞和背腹厚壁層，背腹細胞較大，但背 表皮細胞稍小于腹表皮細胞， 主細胞基本位于中肋中部（圖版Ⅲ：5）。腹面葉細胞表面較光滑，但中肋較粗糙，具短縱紋和小突起;背部細胞表面粗糙，密布規(guī)則小疣，相鄰細胞壁稱較高的乳突狀凸起與疣混在一起，中肋具長棘刺（圖版Ⅵ：13-14）。莖橫切面橢圓形，表皮和外皮部具1～2層厚壁細胞。內(nèi)部為體積較大的薄壁細胞，細胞為不規(guī)則六邊形，無中軸細胞分化（圖版Ⅳ：5）。莖干時稍呈擰狀，表面較光滑，細胞不同程度的凹陷，相鄰細胞壁較厚（圖版Ⅵ：15）。

2.6 梯網(wǎng)花葉蘚

黃綠色，老時棕色的小形蘚類。莖直立單一，葉干時扭卷，卵披針形，邊緣有細胞突齒;中肋直達葉尖，或突出葉尖外，綠色細胞近方形、有細疣，網(wǎng)狀細胞與綠色細胞相接處呈不規(guī)則梯形，嵌條3～4行細胞寬（圖版Ⅱ：21-24）。中肋橫切面具6～8個中央主細胞，背腹細胞較小，背表皮細胞稍小于腹表皮細胞，背面細胞壁具有較多短縱紋，中央主細胞基本位于中肋的中部（圖版Ⅲ：6）。葉腹面細胞表面較為光滑，中肋細胞短，稍具凸起，葉細胞稀具乳狀凸，細胞間隔明顯;背面中肋凸起較為光滑，具細胞凹陷處具縱紋;葉背部細胞表面粗糙，具小疣（圖版Ⅵ：16-17）。莖橫切面近圓形，表皮和外皮部具3～4層小型厚壁細胞。內(nèi)部為體積較大的薄壁細胞，細胞為不規(guī)則多邊形，無明顯中軸細胞的分化（圖版Ⅳ：6）。莖干時稍呈擰狀，表面細胞為長方形排列，相鄰細胞壁較厚（圖版Ⅵ：18）。

2.7 八齒蘚

灰綠色，稍帶光澤。葉片基部長卵形，上部長舌形，具短尖，葉邊近全緣，稀具微齒。中肋闊而厚，幾乎沾滿全葉片（圖版Ⅱ：25-28）。中肋橫切面背凸，無色細胞多層，背面1～4層，腹面2～5層，綠色細胞單層，位于無色細胞中央或偏背面，基部橫切面呈四邊形（圖版Ⅲ：7），上部的呈三角形。葉腹面較為光滑，細胞為長方形排列，具長縱紋;背面稍凸起，較粗糙，細胞壁凹陷強烈，相鄰細胞壁較高，呈擠壓狀（圖版Ⅵ：19-20）。莖的橫切面圓形，表皮和內(nèi)外皮部細胞形態(tài)大小相似，細胞為不規(guī)則多邊形，細胞壁稍有增厚。中軸具幾個分化細胞，但分化不夠明顯，與皮部細胞形態(tài)相似，體積較?。▓D版Ⅳ：7）。莖表面具假根毛，細胞壁薄，細胞壁不同程度的凹陷，強烈擠壓時呈深溝狀（圖版Ⅵ：21）。

2.8 刺肋白睫蘚

植物體黃綠色或灰白色，密集叢生，莖直立單一。葉干時略皺縮，卵狀披針形，先端具尖銳小尖頭，葉邊多有小鋸齒，中肋寬而薄，中央具加厚的細胞束（圖版Ⅱ：29-32）。中肋橫切面中央具黃色的加厚的細胞束，背面無色細胞層數(shù)多于腹面，背面5～6層厚壁細胞，腹面僅2～3層。葉細胞中綠色細胞橫切面呈四邊形，在葉的各部分均只有1層，位于無色細胞的中部，無色細胞2層（圖版Ⅲ：8）。葉腹面較為光滑，細胞凹陷具長褶皺，背面稍粗糙，細胞壁凹陷強烈，中肋具刺疣，紋飾呈縱紋（圖版Ⅵ：22-23）。莖的橫切面近橢圓形，表皮和外皮部具2～3層小型厚壁細胞。內(nèi)部為體積較大的薄壁細胞，細胞為不規(guī)則多邊形，大型細胞間夾雜著小型細胞，無明顯中軸細胞的分化（圖版Ⅳ：8）。莖干時稍呈擰狀，細胞壁較薄，呈網(wǎng)眼狀凹陷，相鄰細胞壁較高，呈擠壓狀形成，類似于深溝（圖版Ⅵ：24）。

3 討論與結(jié)論

葉片組織結(jié)構(gòu)在植物分類學研究中有重要意義。苔蘚植物沒有真正的維管組織，水分的吸收主要靠葉片與環(huán)境的接觸，而中肋是支撐葉片的結(jié)構(gòu)，其厚度以及是否存在導水細胞是苔蘚植物輸水能力的一個重要體現(xiàn)（沙偉等，2008）。本研究中的5屬8種花葉蘚科植物葉片具有一些相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，如絕大多數(shù)種類的葉片先端具短尖;葉片細胞的細胞壁厚，葉片細胞1層，具中肋等這些特征具有穩(wěn)定的遺傳性，屬于較原始性狀。但是，不同種類植物的葉細胞及中肋又有明顯不同，如中肋橫切面有無中央主細胞、背腹表皮細胞的分化、葉片橫切面中葉細胞的形狀等在屬、種間的區(qū)分上具有重要的分類學意義。例如梯網(wǎng)花葉蘚和兜葉花葉蘚屬于同科同屬植物，從外形上很難區(qū)分，但結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)以及葉片表面的棘刺或疣即可辨別，兜葉花葉蘚背腹細胞較大，梯網(wǎng)花葉蘚背腹細胞較小且背面細胞壁具有較多短縱紋，而兜葉花葉蘚蘚中肋中央具4個主細胞，而梯網(wǎng)花葉蘚中肋橫切面具6～8個中央主細胞。又如鞘刺網(wǎng)蘚和卷葉網(wǎng)蘚位于同一網(wǎng)蘚屬中，但其葉片組織結(jié)構(gòu)差異明顯，鞘刺網(wǎng)蘚的中肋橫切片中央具4個主細胞，而卷葉網(wǎng)蘚中肋橫切面中央具2個主細胞;鞘刺網(wǎng)蘚葉背腹面粗糙，中肋具棘刺，而卷葉網(wǎng)蘚葉背腹面光滑。盡管均具有中央導水主細胞，但每一種蘚類植物中肋橫切面的主細胞在大小及分布均不同，可進行明顯區(qū)分。從葉片解剖結(jié)構(gòu)上看，本文所研究植物除八齒蘚外的其他蘚類中肋橫切面均具有中央主細胞，該特征表明花葉蘚科植物可以充分的吸收和保持水分（王虹，2002）。同時花葉蘚科植物的中肋厚壁細胞層數(shù)較多，可能與生存環(huán)境有關，可抵御強風，起到支撐保護作用（安飛飛等，2018;王虹等，2017）。而葉片表面結(jié)構(gòu)具有的縱紋結(jié)構(gòu)，不僅可以在葉表面形成保護層，還可以減少水分的蒸騰，同時還可以減少其生活環(huán)境中細菌的入侵（蔡敏等，2007）。

莖的解剖結(jié)構(gòu)是蘚類植物常用的分類依據(jù)之一。本研究中，從8種花葉蘚科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)可看出，即使同科或同屬種，不同種植物的莖具有明顯的區(qū)別，如莖橫切面的形狀、細胞大小、中軸有無分化及莖表面細胞壁凹陷程度等。如八齒蘚的莖具分化的中軸細胞;匍網(wǎng)蘚和黃匍網(wǎng)蘚均屬于匍網(wǎng)蘚屬植物，親緣關系較近，但匍網(wǎng)蘚莖的橫切面近橢圓形，表皮細胞1層，無明顯的內(nèi)外皮部細胞分化，莖表面較光滑，細胞壁凹陷較淺;而黃匍網(wǎng)蘚莖的橫切面近圓形，表皮和外皮部具2～3層厚壁細胞，具明顯的內(nèi)外皮部的分化，莖干時表面細胞壁呈網(wǎng)眼狀凹陷，相鄰細胞壁較厚，部分呈擠壓狀形成深溝。在這8種花葉蘚科植物中，莖橫切面為圓形或是橢圓形與水分吸收有關（楊武等，2007）;表皮細胞壁均有不同程度增厚，這種結(jié)構(gòu)有利于降低水分的蒸騰，可維持細胞內(nèi)的固有水分（張顯強和孫敏，2014）。有無內(nèi)外皮部的分化，與細胞代謝相關（曹同，2010），而內(nèi)外皮部細胞的存在可保護植物，免受強風以及濕熱環(huán)境的侵害，還可以提高輸導及支撐作用，與貯水功能相關（詹琪芳等，2006），對其生存環(huán)境具有一定的適應性。多數(shù)蘚類莖干時稍呈擰狀，表皮細胞壁具有不同程度的凹陷，相鄰細胞壁較高較厚，表面粗糙，存在假根，可以充分吸收空氣中的水分（王虹等，2014）。

綜上所述，本研究的結(jié)果表明花葉蘚科植物可以根據(jù)莖葉形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及表面微形態(tài)的不同進行區(qū)分，如植物體葉片有無短尖;葉片邊緣全緣或具齒或具纖毛，中肋表面是否具有棘刺，例如鞘刺網(wǎng)蘚葉片邊緣有纖毛，葉片中肋表面棘刺明顯，而卷葉網(wǎng)蘚葉片邊緣沒有纖毛，中肋光滑;網(wǎng)狀細胞與綠色細胞交界處特征不同，如兜葉花葉蘚網(wǎng)狀細胞與綠色細胞交界處呈平截狀，而梯網(wǎng)花葉蘚網(wǎng)狀細胞與綠色細胞交界處呈梯形;葉中肋橫切中央主細胞的有無、分布、大小、厚壁細胞層數(shù)以及葉片背腹面存在的棘刺或疣等。并且，莖的差異比較明顯，同時可根據(jù)莖的橫切結(jié)構(gòu)中有無中軸細胞的分化;橫切面的形狀如刺肋白睫蘚莖的橫切面形狀為橢圓形，而八齒蘚莖的橫切面為圓形;細胞層數(shù)及大小和莖表面細胞壁凹陷程度、假根毛的存在等來進行花葉蘚科植物的鑒定和分類工作。本研究將為該科植物屬及種間分類的進一步研究提供參考依據(jù)，為后續(xù)相關科學研究奠定理論基礎。

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