李東霞 黃麗云 徐中亮 符海泉 張寧

摘要：【目的】研究不同溫度及變溫處理對椰棗種子發(fā)芽和相關生理指標的影響，為椰棗種子發(fā)芽和種苗繁育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳郧蹰L椰棗（Fard）為試驗材料，以高效雙向溫度梯度系統(tǒng)為培養(yǎng)環(huán)境（培養(yǎng)溫度20～50 ℃，溫差2～30 ℃），分析不同溫度梯度和溫差組合下椰棗種子的發(fā)芽情況及胚乳和胚軸中的可溶性蛋白濃度、超氧化物歧化酶（SOD）活力、過氧化物酶（POD）活力、谷胱甘肽還原酶（GR）活力和過氧化氫（H2O2）含量差異?！窘Y果】適合椰棗種子發(fā)芽的光培養(yǎng)溫度范圍為22～36 ℃，暗培養(yǎng)溫度范圍22～38 ℃。播種后第21 d，從椰棗種子未發(fā)芽胚乳到正常發(fā)芽胚乳其可溶性蛋白濃度呈逐漸下降趨勢，其中，未發(fā)芽胚乳的可溶性蛋白濃度顯著高于其他4種胚乳或胚軸（P<0.05，下同）;白色胚軸中的總SOD活力和POD活力顯著高于黃色胚軸和胚乳?！窘Y論】溫度是椰棗種子發(fā)芽的重要因素，在適宜的培養(yǎng)溫度范圍內(nèi)，椰棗種子發(fā)芽快，發(fā)芽率高，胚軸長勢好。椰棗種子發(fā)芽后胚乳中的可溶性蛋白濃度顯著低于發(fā)芽前。

關鍵詞： 椰棗;種子;溫度;發(fā)芽;生理特征

中圖分類號： S667.904.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）08-1764-07

Effects of different temperatures on germination and physiological characteristics of date palm seed

LI Dong-xia， HUANG Li-yun， XU Zhong-liang， FU Hai-quan， ZHANG Ning

（Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wenchang， Hainan? 571339， China）

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis for date palm seed germination and seedling propagation， this experiment was conducted to study the difference on seed germination and physiological characteristics under different temperature treatments and poikilothermic treatments. 【Method】Seeds of cultivar Fard were used as materials， highly efficient bi-directional temperature gradient system was used as cultivating device. The seed germination， soluble protein concentration of endosperm and hypocotyl， superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， glutathione reductase（GR） activity， hydrogen peroxide（H2O2） content were detected under 20-50 ℃ cultivating temperature and 2-30 ℃ difference in temperature. 【Result】It was suitable for date palm seed germination when light culture was conducted under 22-36 ℃ and dark culture was conducted under 22-38 ℃. The soluble protein concentration of ungerminated date palm seed endosperm to the normal germina-ted endosperm decreased gradually on the 21st day after sowing. The soluble protein concentration of ungerminated endosperm was significantly higher than that of other four ungerminated endosperms and hypocotyl，the soluble protein concentration of ungerminated endosperm was significantly higher than that of other four kinds of endosperms or hypocotyl（P<0.05，the same was below）. The SOD activity and POD activity of white hypocotyls were higher than that of yellow hypocotyls and endosperm. 【Conclusion】Temperature is an important factor affecting seed germination in date palm. Under the suitable culture temperature range， the date palm seeds germinate quickly， the germination rate is high， and hypocotyls grow well. The soluble protein concentration in endosperm after germination is significantly lower than before germination.

Key words： date palm; seed; temperature; germination; physiological characteristics

0 引言

【研究意義】椰棗（Phoenix dactylifera L.）為雌雄異株，多年生單子葉植物，是中東和非洲撒哈拉地區(qū)的一種重要果樹，“上干下濕”是其最理想的生活環(huán)境，樹齡可長達百年。椰棗果實的形狀有圓形和橢圓形，含糖量高，營養(yǎng)價值極高，因此被譽為阿拉伯民族之樹，因其能很好地適應干旱條件，又有“沙漠面包”之稱（Parisa Eshraghi和田郎，2011;辛成齊，2015;李東霞等，2017）。通過種子進行有性繁殖是植物繁衍的重要手段之一，而種子發(fā)芽會潛在影響植物種群的動態(tài)和組成，任何不利于種子發(fā)芽的因子均有可能最終影響種群的穩(wěn)定性（Jusaitis et al.，2004）。椰棗能通過種子進行有性繁殖，而溫度是影響椰棗種子發(fā)芽的主要環(huán)境因子之一，種子發(fā)芽周圍的環(huán)境溫度太高或太低均會影響椰棗種子活力，造成發(fā)芽和出苗不良。因此，研究不同溫度和變溫處理對椰棗種子發(fā)芽和生理特性的影響，對指導椰棗生產(chǎn)實踐具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】Asomaning等（2011）采用雙向溫度系統(tǒng)培養(yǎng)欖仁樹，發(fā)現(xiàn)欖仁樹在恒溫35/35 ℃的發(fā)芽率為88%，在變溫35/40 ℃的發(fā)芽率為100%，40/25 ℃的發(fā)芽率為95%，20/40 ℃和40/30 ℃的發(fā)芽率為92.5%，說明變溫環(huán)境更適宜欖仁樹發(fā)芽。魯小名等（2012）、汪建軍等（2016）研究發(fā)現(xiàn)種子能通過感應周圍環(huán)境的變溫、低溫或高溫而判斷四季的變化及周圍環(huán)境的差異，以選擇恰當時機開始其生活史。尚瑞廣等（2014）通過人工氣候箱對瑪咖種子萌發(fā)進行研究，發(fā)現(xiàn)15～30 ℃是瑪咖適宜的萌發(fā)溫度，而不同時長光照和黑暗處理下瑪咖種子均能萌發(fā)，因此瑪咖種子萌發(fā)需光特性不明顯。錢長江等（2017）研究發(fā)現(xiàn)百脈根種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均呈先升高后降低的變化趨勢，在20 ℃時的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)最高。王鴻彬等（2018）研究發(fā)現(xiàn)溫度變化對江南油杉種子萌發(fā)影響顯著，其中江南油杉種子在25 ℃下的萌發(fā)率最高，當溫度升高到30和35 ℃時江南油杉種子萌發(fā)相關指標明顯降低。另外，龍漢利等（2013）研究發(fā)現(xiàn)楨楠種子萌發(fā)期間，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性從楨楠種子發(fā)芽試驗之日至萌發(fā)高峰期隨時間推移二者的活力逐漸遞增，而從萌發(fā)高峰期至萌發(fā)停止其酶活力又呈逐漸遞減趨勢，同時可溶性糖和可溶性蛋白含量呈先升高再降低趨勢，說明在楨楠種子發(fā)芽的不同階段，SOD和POD酶活力、可溶性糖和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)一個不斷變化的狀態(tài)?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于溫度對椰棗種子發(fā)芽和生理特征影響的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】采用雙向溫度梯度系統(tǒng)設置不同的溫度梯度和溫差組合，探究椰棗種子對溫度和溫差的耐受性及在不同溫度環(huán)境下椰棗種子可溶性蛋白濃度及SOD、POD、谷胱甘肽還原酶（GR）活性和過氧化氫（H2O2）含量差異，為指導椰棗種苗繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試椰棗為迪拜生產(chǎn)的酋長椰棗（Fard）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 使用英國Grant的GRD1高效雙向溫度梯度系統(tǒng)對椰棗種子進行孵育，將儀器最高溫度設為50 ℃，最低溫度設為20 ℃，選取儀器導出數(shù)據(jù)中的49個不同光培養(yǎng)和暗培養(yǎng)的溫度組合進行椰棗種子發(fā)芽試驗（表1），其中，光培養(yǎng)18 h的溫度范圍為22～50 ℃，暗培養(yǎng)6 h的溫度范圍為20～48 ℃，以最高溫度減去最低溫度計算溫差，計算獲得的溫差范圍為2～30 ℃。

取帶有果肉的椰棗果，將果肉剝除，先用洗潔精將粘在種子上的果肉清洗干凈，再用自來水將泡沫清洗干凈;用2.5%次氯酸鈉溶液對種子滅菌5 min，再用滅菌純水將種子清洗3遍，置于GRD1雙向溫度梯度系統(tǒng)中進行發(fā)芽試驗，儀器溫度設為20～50 ℃，每天早上用噴壺噴純水，保持種子濕潤。

1. 2. 2 測定項目及方法 分別在播種后7、9、14、18、21和27 d統(tǒng)計不同培養(yǎng)環(huán)境下的發(fā)芽率;并對播種后21 d未發(fā)芽的距離胚0.5 cm的胚乳（以下簡稱未發(fā)芽胚乳）、長有黃色胚軸距離胚0.5 cm的胚乳（黃胚軸胚乳）、白色胚軸距離胚0.5 cm的胚乳（白胚軸胚乳）、黃色胚軸和白色胚軸的可溶性蛋白濃度、總SOD活力、POD活力、GR活力和H2O2含量進行測定?？扇苄缘鞍诐舛炔捎每捡R斯亮藍法測定，SOD活力采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定，POD活力采用愈創(chuàng)木酚法測定，GR活力采用紫外分光光度法測定，H2O2含量采用鉬酸顯色法測定。以上測定項目均使用南京建成生物工程研究所南京建成科技有限公司生產(chǎn)的相關試劑盒進行測定。發(fā)芽率GR（%）=n/N×100（n為播種后某一天正常發(fā)芽種子數(shù)，N為供試種子數(shù)）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2007進行整理和繪圖，并以SAS 9.1進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan’s多重比較。

2 結果與分析

2. 1 椰棗種子在雙向溫度梯度系統(tǒng)中的發(fā)芽情況

椰棗種子在適合的溫度環(huán)境下吸水膨脹，其內(nèi)部養(yǎng)分轉化，從胚乳中分解、運輸?shù)椒N胚，種胚膨脹后從胚孔中頂出，露白，之后逐漸生長為胚軸、胚根和胚芽。在本研究中，種子漏白則記為發(fā)芽。由圖1可知，播種后第21 d，在不同的雙向溫度組合下椰棗種子的發(fā)芽情況各不相同，其中，27/20 ℃溫度組合下，椰棗種子發(fā)芽且已長出較長的胚軸;27/43 ℃溫度組合下，部分椰棗種子露白;50/20 ℃溫度組合下，椰棗種子表皮顏色比27/20 ℃和27/43 ℃溫度組合下的種子表皮顏色深，且所有種子均未發(fā)芽。

由表2可知，在不同的雙向溫度組合下，椰棗種子在播種后不同時間的發(fā)芽率存在明顯差異。其中，播種后第9 d發(fā)芽的組合有22/20 ℃、27/20 ℃、32/20 ℃、22/25 ℃、32/25 ℃、36/25 ℃、22/29 ℃、27/29 ℃、32/29 ℃、36/29 ℃、22/34 ℃、27/34 ℃、32/34 ℃、36/34 ℃、22/38 ℃、27/38 ℃和32/38 ℃，其溫差范圍為2～16 ℃，維持18 h的光培養(yǎng)溫度范圍為22～36 ℃，維持6 h的暗培養(yǎng)溫度范圍為20～38 ℃;播種后第21 d仍未發(fā)芽的溫度溫差組合有41/20 ℃、45/20 ℃、50/20 ℃、41/25 ℃、45/25 ℃、50/25 ℃、45/29 ℃、50/29 ℃、45/34 ℃、50/34 ℃、41/38 ℃、45/38 ℃、50/38 ℃、36/43 ℃、41/43 ℃、45/43 ℃、50/43 ℃、36/48 ℃、41/48 ℃、45/48 ℃和50/48 ℃，其溫差范圍為2～30 ℃，維持18 h的光培養(yǎng)溫度范圍為36～50 ℃，維持6 h的暗培養(yǎng)溫度范圍為20～48 ℃;其余雙向溫度組合在播種后第14或18 d才開始發(fā)芽，其所處壞境的溫差范圍為2～26 ℃，維持18 h的光培養(yǎng)溫度范圍為22～41 ℃，維持6 h的暗培養(yǎng)溫度范圍為20～48 ℃。

由表1和圖2可知，播種后第27 d，可將椰棗種子在雙向溫度梯度系統(tǒng)中的發(fā)芽情況分為3種，即不發(fā)芽、發(fā)芽率分別為20%～60%和61%～100%。不發(fā)芽溫度：光培養(yǎng)溫度為45和50 ℃、培養(yǎng)溫度為20～48 ℃;光培養(yǎng)溫度為41 ℃，暗培養(yǎng)溫度分別為25、38、43和48 ℃;光照培養(yǎng)溫度為36 ℃，暗培養(yǎng)溫度分別為43和48 ℃。椰棗種子發(fā)芽率在60%以上：光培養(yǎng)溫度為22、27、32 ℃，暗培養(yǎng)溫度為20～34 ℃;光培養(yǎng)溫度為36 ℃，暗培養(yǎng)溫度為25和29 ℃。

2. 2 不同發(fā)芽情況下椰棗種子中可溶性蛋白濃度的差異性分析結果

對雙向溫度梯度系統(tǒng)中3種不同發(fā)芽情況下的椰棗種子胚乳和胚軸中的可溶性蛋白濃度進行測定，結果（圖3）發(fā)現(xiàn)，從未發(fā)芽胚乳到黃胚軸胚乳再到白胚軸胚乳過程中可溶性蛋白濃度呈下降趨勢，其中，未發(fā)芽胚乳的可溶性蛋白濃度最高，顯著高于其他4種胚乳或胚軸（P<0.05，下同）;黃胚軸胚乳及黃色胚軸中的可溶性蛋白濃度均顯著低于未發(fā)芽胚乳，但顯著高于正常生長胚軸的胚乳和胚軸，即白胚軸和白胚軸胚乳。

2. 3 不同發(fā)芽情況下椰棗種子抗氧化物酶活性的變化

由圖4可知，雙向溫度梯度系統(tǒng)中發(fā)芽情況不同的胚乳和胚軸中總SOD活力、POD活力、GR活力和H2O2含量也不同。其中，白色胚軸總SOD活力最高，未發(fā)芽胚乳→黃胚軸胚乳→白胚軸胚乳的總SOD活力呈逐漸增加趨勢。白色胚軸的POD活力最高，未發(fā)芽胚乳的POD活力最低;黃胚軸胚乳、白胚軸胚乳和黃色胚軸中的POD活力無顯著差異（P>0.05，下同）。胚乳和胚軸的GR活力無顯著差異。胚軸的H2O2含量顯著高于胚乳的H2O2含量，但胚乳間的H2O2含量和胚軸間的H2O2含量均無顯著差異。

3 討論

3. 1 適宜的溫度對椰棗種子發(fā)芽至關重要

影響植物種子發(fā)芽率和出苗率的主要因子之一是溫度，在種子萌發(fā)時其內(nèi)部會進行非?；钴S的代謝反應。每一種植物的種子都有其適宜發(fā)芽的溫度范圍，溫度太高、太低或變溫幅度太大均會影響種子的活力，造成發(fā)芽和出苗不良（劉小金等，2014）;植物生長非常關鍵的兩個時期包括種子發(fā)芽和成苗早期，而此時對外界環(huán)境因子非常敏感。適宜溫度是種子發(fā)芽所需的必要條件之一，掌握適宜種子發(fā)芽的溫度范圍在指導植物苗木生產(chǎn)實踐中具有重要意義（Orozco-Almanza et al.，2003;王鴻彬等，2018）。種子在適宜的溫度范圍內(nèi)發(fā)芽時，其首先吸水、促進種皮軟化，加快一些相關酶促反應的速度，加強呼吸作用，為種子發(fā)芽和胚的生長提供足夠的能量和物質(zhì)基礎（李雄等，2014;徐恒恒等，2014;董小云等，2018）。當種子所處的溫度太高時，種子發(fā)芽的相關指標明顯降低，究其原因可能是由于溫度太高影響了種子內(nèi)部酶變性、膜的透性和膜結合的活性（宋兆偉等，2009）。有研究認為，恒溫比變溫更適合江南油杉種子萌發(fā)，變溫的萌發(fā)效果不如恒溫的好（王鴻彬等，2018）;但也有研究表明，一些植物種子在變溫環(huán)境下比在恒溫環(huán)境的發(fā)芽率高，導致此結果的原因可能是高低溫互變能促進種子內(nèi)部各類酶活性的生理活動，使得種皮收縮，從而促進了種子與外界壞境的氣體交換（Meulebrouck et al.，2008;Qu et al.，2008）。在本研究中，播種后第27 d，椰棗發(fā)芽率在60%以上其培養(yǎng)環(huán)境的光培養(yǎng)溫度范圍為22～36 ℃，暗培養(yǎng)溫度為20～38 ℃;當光培養(yǎng)溫度高于41 ℃、暗培養(yǎng)溫度高于36 ℃時，椰棗種子不能正常發(fā)芽。由此可見，椰棗發(fā)芽的臨界溫度范圍可能在36～41 ℃，培養(yǎng)溫度高于此溫度范圍時，可能因影響種子對水分的吸收而影響發(fā)芽，也可能由于高溫使得內(nèi)部酶變性而影響發(fā)芽。本研究中，椰棗發(fā)芽率高、發(fā)芽快的溫差范圍為2～16 ℃、溫度范圍為22～38 ℃。唐安軍等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，相對于恒溫培養(yǎng)環(huán)境，在20/30 ℃變溫環(huán)境下更有利于棕櫚種子的萌發(fā)，且萌發(fā)的適宜溫度范圍為25～30 ℃。有研究認為25～35 ℃或更高是許多熱帶作物的發(fā)芽溫度，因為在自然環(huán)境中分散在土壤中的種子有可能經(jīng)歷39 ℃或更高的土壤溫度（Daws et al.，2002;Asomaning et al.，2011）。

3. 2 種子發(fā)芽時胚乳中的蛋白含量會降低

在種子發(fā)芽過程中，其可溶性蛋白濃度的升高或降低是種子貯藏養(yǎng)分水解的生理響應結果，種子中胚和胚乳中的蛋白積累能為后期的幼苗生長提供營養(yǎng)，對幼苗存活率具有重要作用。楨楠種子萌發(fā)過程中，其胚乳中可溶性蛋白濃度在萌發(fā)后期降低，究其原因是在蛋白酶的作用下，蛋白分解成亞單位或氨基酸，以便提供種子萌發(fā)的能量，使其發(fā)芽成苗（龍漢利等，2013）。在本研究中，播種后第21 d，不同發(fā)芽程度的椰棗種子其胚乳中可溶性蛋白濃度明顯不同，未發(fā)芽胚乳中的可溶性蛋白濃度顯著高于發(fā)芽種子的胚乳，造成此結果的原因可能與楨楠種子萌發(fā)后期可溶性蛋白濃度下降的原因一致，即在椰棗發(fā)芽過程中胚和胚軸會吸收胚乳中的養(yǎng)分，發(fā)芽情況良好的種子其胚乳中的蛋白降解、被胚吸收，供應胚萌發(fā)形成胚軸，從而導致胚乳中的可溶性蛋白濃度降低。

3. 3 不同溫度對種子內(nèi)酶活性的影響存在差異

溫度影響種子發(fā)芽率是通過影響種子內(nèi)酶活性而影響種子內(nèi)的代謝反應來實現(xiàn)。種子發(fā)芽時周圍環(huán)境溫度的變化會直接影響種子植物細胞內(nèi)的酶活性和代謝作用，當周圍環(huán)境的溫度高于或低于一定范圍時，即對種子細胞中某些蛋白結構產(chǎn)生不可逆的破壞，導致酶失活，致使細胞不能進行正常的生理代謝而死亡（Leverenz et al.，2010;劉潤，2016）。抗氧化酶（Antioxidant enzyme）是活細胞內(nèi)產(chǎn)生的一種可緩解細胞氧化速度的生物催化劑，也是植物代謝過程中產(chǎn)生的一種可調(diào)節(jié)自身生理代謝的次級代謝產(chǎn)物（陳博陽等，2017），不同的酶活濃度可產(chǎn)生不同生理效應?？寡趸富钚耘c植物生長發(fā)育過程中種子萌發(fā)、細胞分化、衰老、營養(yǎng)物質(zhì)運輸和抗逆性等密切相關?？寡趸复傧到y(tǒng)中的重要成員包括SOD、POD和CAT，通過相互間的協(xié)同作用能將植物體內(nèi)的活性氧維持在較低濃度，從而抵御外界的不良環(huán)境因素，保證植物正常的生長代謝（Wolters and Jürgens，2009;Kohli et al.，2013;張曉艷等，2017）。

在抗氧化物酶系統(tǒng)中，SOD屬于第一道防線，其催化種子發(fā)芽過程中新陳代謝產(chǎn)生的超氧陰離子自由基歧化為O2和H2O2的能力強，但歧化后的H2O2能產(chǎn)生氧化能力更強的羥自由基和單線態(tài)分子氧，進而對細胞造成較大傷害（陳博陽等，2017）。POD和CAT能催化H2O2使其形成H2O，阻止H2O2在體內(nèi)積累，從而減少活性氧對細胞的傷害（程昕昕和劉正，2012）。H2O2會對細胞產(chǎn)生氧化作用（劉晶等，2017），本研究中，發(fā)芽率高的椰棗白色胚軸總SOD活力顯著高于發(fā)芽率低的黃色胚軸和不發(fā)芽胚乳，白色與黃色胚軸中的H2O2含量無顯著差異的原因是，在適宜溫度范圍下發(fā)芽率高的椰棗白色胚軸POD活力顯著高于發(fā)芽率低的黃色胚軸和不發(fā)芽胚乳，具備較強POD活力的白色胚軸減弱了SOD歧化后產(chǎn)生H2O2對細胞造成的氧化作用。

4 結論

溫度是椰棗種子發(fā)芽的重要因素，在適宜的培養(yǎng)溫度范圍內(nèi)，椰棗種子發(fā)芽快，發(fā)芽率高，胚軸長勢好。椰棗種子發(fā)芽后胚乳中的可溶性蛋白濃度顯著低于發(fā)芽前。

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（責任編輯 鄧慧靈）