基于MaxEnt模型分析重慶馬尾松適生的生物氣候特征

李宏群, 劉曉莉, 符勇耀, 汪建華,*

基于MaxEnt模型分析重慶馬尾松適生的生物氣候特征

李宏群1, 劉曉莉2, 符勇耀1, 汪建華1,*

1. 長江師范學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院, 重慶 408100 2. 長江師范學(xué)院圖書館, 重慶 408100

馬尾松是我國南部地區(qū)主要用材、產(chǎn)脂和荒山造林樹種, 具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值。分析馬尾松適生的氣候特征, 為馬尾松林業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)?；?26個分布點和19個氣候數(shù)據(jù), 利用MaxEnt模型模擬馬尾松在重慶的地理分布并檢測其氣候主導(dǎo)因子及其適宜值。馬尾松最適宜(分布值為≥0.5)分布的地區(qū)是在南岸、大渡口、巴南、江北、云陽、渝北的東部和南部、北碚的東南部、沙坪壩的東北部、九龍坡的東部和南部、石柱的北部、江津的東北部、綦江的東北部、萬盛的中西部、南川的中南部、涪陵的西部和北部、長壽的中南部和東部、豐都的中部和西北部、忠縣的東部和南部、萬州的中部和東北部、開州的中部和西南部以及武隆局部地區(qū)等。分布值0.50>≥0.25的區(qū)域是以上高分布值區(qū)域的向外擴(kuò)展。同時, 渝東南部分區(qū)縣西南方向也進(jìn)入該分布值。最暖月份最高溫度、最暖季度平均溫度和全年平均溫度對馬尾松的分布影響較大, 其中最暖月份最高溫度的適宜值為大于32.8℃, 最適值為大于34.2℃; 最暖季度平均溫度的適宜值為大于26.8℃, 最適值為28.2℃; 全年平均溫度的適宜值為大于16.8℃, 最適值為大于18.5℃。該結(jié)果反映出馬尾松的潛在地理分布范圍, 并揭示馬尾松在重慶分布上所需的氣候條件。

馬尾松; MaxEnt模型; 刀切法; 主導(dǎo)氣候因子; 重慶

0 前言

馬尾松()又叫青松、山松、樅松等, 是我國松屬樹種中分布最廣的一種, 北自河南及山東, 南至兩廣、湖南、臺灣, 東自沿海, 西至四川及貴州, 遍布于華中、華南各地[1]。馬尾松是我國南部地區(qū)主要用材樹種、產(chǎn)脂樹種和荒山造林樹種,具有較高的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值。例如, 松齡血脈康是一種治療和預(yù)防心腦血管疾病的純天然中藥制劑, 馬尾松的鮮松葉是該藥組方中重要的藥材之一[2]。馬尾松木材是土建工程、家具、室內(nèi)裝修、工業(yè)包裝等主要材料[3]。松針還被廣泛用于飼料工業(yè)、日化工業(yè)和食品工業(yè)[4]。馬尾松生長快, 造林更新容易, 成本低, 能適應(yīng)干燥瘠薄土壤, 是荒山造林的重要樹種[5]。又因為馬尾松產(chǎn)量一般都非常高, 且加工起來比較方便, 能夠帶來非常高的經(jīng)濟(jì)效益, 因此, 該樹種是發(fā)展我國林業(yè)和社會經(jīng)濟(jì)的優(yōu)良樹種, 具有推廣栽培的價值和意義。馬尾松是全國分布最廣的樹種之一, 也是重慶植樹造林種選擇最多的樹種之一, 但各區(qū)縣質(zhì)量差異較大。因此, 研究馬尾松栽培區(qū)的潛在分布及其氣候適宜性, 可以為改進(jìn)馬尾松的生長布局、評估其生長對氣候變化的適應(yīng)性及制定適應(yīng)氣候變化的政策等提供參考。

植物的空間分布與環(huán)境條件密不可分, 氣候是區(qū)域尺度上決定植物地理分布的重要因素之一[6]。迄今, 研究物種分布的方法已有很多, 其中較常見的方法是物種分布模型(Species distribution model, SDM)。物種分布模型是基于物種分布信息以及環(huán)境信息, 對目標(biāo)物種的分布進(jìn)行模擬的主要方法, 在預(yù)測種群分布動態(tài)、主要生態(tài)環(huán)境因子篩選以及區(qū)域物種多樣性變化領(lǐng)域已得到應(yīng)用[7, 8]。其中, MaxEnt (Maximum Entropy Modeling)模型將已知分布點的像元作為樣點,依據(jù)該像元的環(huán)境變量為約束條件,探尋此條件下最大熵的可能分布,據(jù)此來預(yù)測物種的生境分布[7, 8]。且運(yùn)算結(jié)果相對穩(wěn)定, 對計算機(jī)配置的要求較低, 運(yùn)算時間較短, 操作更為簡便。有研究也證實, MaxEnt模型在分布點較少的情況下仍能得到較滿意的結(jié)果, 以致被廣泛運(yùn)用[7, 9, 10]。目前馬尾松的研究主要集中在栽培學(xué)、藥理藥效和化學(xué)研究等方面[11-14], 而在其生態(tài)適宜性方面的研究鮮有報道。隨著造林等栽培規(guī)模的擴(kuò)大, 為了避免盲目植樹造林造成的損失, 通過科學(xué)途徑對其栽培提供指導(dǎo)顯得尤為重要。本文通過MaxEnt模型研究馬尾松的重慶適宜性區(qū)劃及其生態(tài)特征, 分析馬尾松生長的最適宜區(qū)和影響其生長的主要氣候變量, 為馬尾松栽培的合理選址提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

重慶地處中國西南部、長江上游, 東鄰湖北、湖南, 南靠貴州, 西接四川, 北連陜西。地理坐標(biāo)105°11'—110°11'E, 28°10’—32°13’N, 面積約8.24×106hm2(圖1)。本區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候, 1950—2000年的年平均氣候在15.92℃左右, 夏季高溫均在35℃以上。極端氣溫最高43℃, 最低-9.3℃, 常年降雨量901—1566 mm, 春夏之交夜雨尤甚, 因此有“巴山夜雨”之說[15]。植物自然分區(qū)特征表現(xiàn)為常綠闊葉林、次生、暖性針葉林、竹林和常綠闊葉灌叢等類型, 以亞熱帶常綠闊葉林表現(xiàn)特征最為明顯。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 馬尾松地理分布位點數(shù)據(jù)收集

本研究所用馬尾松分布點數(shù)據(jù)來源于野外調(diào)查。根據(jù)馬尾松在重慶的實際種植情況, 對于遠(yuǎn)離重慶主城的區(qū)縣則是乘車前往目的地采集數(shù)據(jù), 比如, 云陽、奉節(jié)、忠縣、彭水等區(qū)縣。而主城周邊的區(qū)縣則是步行或自駕采集數(shù)據(jù), 例如, 南川、涪陵、沙坪壩、南岸、巴南等區(qū)縣。具體為使用GPS導(dǎo)航系統(tǒng)對所觀察到馬尾松自然生長良好的實際位置進(jìn)行存點記錄, 再將記錄的數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦Site survey程序中, 導(dǎo)出文本最終轉(zhuǎn)化為(*.csv)格式文檔, 共得到729個坐標(biāo)點。另外, 為提高預(yù)測的可靠性, 在分布數(shù)據(jù)中剔除了栽培實踐證明不適宜的點, 同時, 在同一個像元內(nèi)僅保留靠近中心1個點, 最后確定626個馬尾松分布點(圖1)。

1.2.2 氣候變量因子

氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(WorldClim, http://www.worldclim.org), 此數(shù)據(jù)集為空間分辨率為30″(相當(dāng)于1 km2)當(dāng)前條件(current conditions, 1950—2000年)的生物氣候, 這些生物氣候變量主要反映溫度和降水的特點及其季節(jié)性變化特征, 包括19個生物氣候變量, 即為全年平均溫度(bio-01)、晝夜溫差月均值(bio-02)、等溫性(bio-03)、溫度季節(jié)性變化(bio-04)、最暖月份最高溫度(bio-05)、最冷月份最低溫(bio-06)、年均溫變化范圍(bio-07)、最濕季度平均溫度(bio-08)、最干季度平均溫度(bio-09)、最暖季度平均溫度(bio-10)、最寒季度平均溫度(bio-11)、全年降雨量(bio-12)、最濕月份降雨量(bio-13)、最干月份降雨量(bio-14)、季節(jié)性降雨量(bio-15)、最濕季度降雨量(bio-16)、最干季度降雨量(bio-17)、最暖季度降雨量(bio-18)、最寒季度降雨量(bio-19)[15]。本研究對選取的19個生物氣候變量利用ArcGIS 9.3軟件將重慶地區(qū)數(shù)據(jù)裁剪出來, 得到各氣候變量圖層數(shù)據(jù)。所有圖層均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984, 并把所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為*.asc格式文件。分析矢量底圖(1: 400萬)是從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://mail.nsdi.gov.cn/)下載。

1.3 研究方法

將馬尾松的分布點數(shù)據(jù)(*.csv)和19個生物氣候變量(*.asc) 分別導(dǎo)入MaxEnt模型(Version 3.4.1)的“Samples”和“Enviromental layers” 命令, 隨機(jī)抽取分布點數(shù)據(jù)的25%被作為測試集(testing data), 其余75%作為訓(xùn)練集( training data), 設(shè)訓(xùn)練集數(shù)據(jù)中10%被隨機(jī)選取用來計算分布閾值[16]。同時, 勾選該模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令, 其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。模型結(jié)果以Logistic格式和ASCII類型文件輸出。將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 9.3中轉(zhuǎn)化為柵格格式, 結(jié)合馬尾松的適宜生境評價指數(shù)并利用ArcGIS 9.3軟件的空間分析工具(Spatial analyst tools)中重分類命令(reclassify)的自然間斷點分級法(Jenks’ natural breaks)進(jìn)行適生等級分類。

采用ROC曲線分析方法進(jìn)行模型精度評價[8, 17]。ROC曲線是以特異度為橫坐標(biāo), 以靈敏度為縱坐標(biāo)繪制而成。一般認(rèn)為, ROC曲線下面積( area under the ROC curve, AUC)為0.6-0.7時診斷較低, 0.7-0.8時診斷中等, 0.8-0.9時診斷良好, 大于0.9時診斷優(yōu)秀[18, 19]。通過刀切法(Jackknife)檢驗氣候變量與物種分布值增益之間的關(guān)系, 建立3種模型進(jìn)行對比, 可識別出對物種分布值增益影響最大的氣候變量[10, 20]。同時, 選用主導(dǎo)氣候變量在MaxEnt模型軟件中進(jìn)行單因子建模, 繪制該物種潛在分布概率與主導(dǎo)氣候因子之間的響應(yīng)曲線, 據(jù)此可獲得主導(dǎo)氣候變量的閾值[8, 19]。

2 結(jié)果

2.1 馬尾松潛在分布區(qū)的預(yù)測結(jié)果及其評價

采用ROC曲線對MaxEnt模型預(yù)測的馬尾松適生區(qū)分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗, 模型訓(xùn)練集的AUC值為0.843, 測試集的AUC值為0.852, 表明MaxEnt模型具有較好的預(yù)測能力, 可以較好地用于馬尾松地理分布和環(huán)境因子關(guān)系模擬的研究。分布閾值 0.236由訓(xùn)練集數(shù)據(jù)中10%的隨機(jī)分布點產(chǎn)生, 可以認(rèn)為馬尾松分布于分布值0.25以下的地區(qū)是小概率事件。利用ArcMap 9.3軟件中空間分析工具的重分類命令將馬尾松在重慶栽培區(qū)劃分為3個等級, 即≥0.50為適宜栽培區(qū)、0.50>≥0.25為中度栽培區(qū)和＜0.25為非適宜栽培區(qū)。模擬結(jié)果顯示(圖1), 分布值為0.5—1.0的分布區(qū)域主要在南岸、大渡口、巴南、江北、云陽、渝北的東部和南部、北碚的東南部、沙坪壩的東北部、九龍坡的東部和南部、石柱的北部、江津區(qū)的東北部、綦江的東北部、萬盛的中西部、南川的中南部、涪陵的西部和北部、長壽的中南部和東部、豐都的中部和西北部、忠縣的東部和南部、萬州的中部和東北部、開州的中部和西南部及武隆局部地區(qū)也有分布等。分布值0. 25-0. 50的區(qū)域是以上這些高分布值區(qū)域的向外擴(kuò)展。同時, 渝東南部分區(qū)縣西南方向也進(jìn)入該分布值。重慶的城口、合川、潼南、銅梁、榮昌、黔江等在本次模擬分布值小于0.25, 表明這些區(qū)縣現(xiàn)有的生物氣候環(huán)境并不適宜馬尾松的自然分布。

圖1 基于MaxEnt 模型預(yù)測馬尾松在重慶分布

Figure 1 Geographic distribution ofin Chongqing city by Maxent model

2.2 馬尾松地理分布與生物氣候變量的關(guān)系

用刀切法檢測生物氣候變量對于分布增益的貢獻(xiàn), 結(jié)果顯示, 在所選擇的19個氣候因子中, 全年平均溫度(bio-01)、最暖季度平均溫度(bio-10)和最暖月份最高溫度(bio-05)對馬尾松分布影響較大, 依據(jù)貢獻(xiàn)率大小分別是最暖月份最高溫度、最暖季度平均溫度和全年平均溫度(圖 2)。為了進(jìn)一步明確馬尾松在當(dāng)前氣候變量下栽培區(qū)的氣候特征并消除氣候因子相關(guān)性的影響, 把上述3個氣候因子分別導(dǎo)入MaxEnt模型進(jìn)行單因子建模, 根據(jù)建模因子對MaxEnt模型輸出的物種存在概率繪制單環(huán)境因子響應(yīng)曲線, 即馬尾松栽培區(qū)概率與主導(dǎo)氣候因子的關(guān)系, 并以此為基礎(chǔ)計算各主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值(存在概率閾值為0.5)。由圖3可以看出, 最暖月份最高溫度的適宜值為大于32.8℃, 最適值為大于34.2℃, 在溫度26—34.2℃時, 隨溫度的升高分布值增大, 達(dá)到34.2℃以后時, 分布值最大且不再變化。最暖季度平均溫度的適宜值為大于26.8℃, 最適值為28.2℃, 在溫度21—28.2℃時, 隨溫度的升高分布值增大, 在 28.2—28.6℃時, 隨溫度升高分布值降低, 大于28.6℃以后不在變化。全年平均溫度的適宜值為大于16.8℃, 最適值為大于18.5℃, 在溫度13—18.5℃時, 隨溫度的升高分布值增大, 達(dá)到18.5℃以后時, 分布值最大且不再變化。

圖 2 刀切法檢測生物氣候變量對分布增益的重要性

Figure 2 Effects of bioclimatic variables on gain of distribution by using Jackknife test

3 討論

3.1 基于MaxEnt模型的馬尾松栽培區(qū)模擬的有效性

應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測提供了有力的模型,很多模型的算法已實現(xiàn)電腦程序化,并形成了軟件工具[21]。對于MaxEnt模型來說, 認(rèn)為在已知條件下事物的熵愈大愈接近于事物真實狀態(tài), 是近年廣泛應(yīng)用于物種潛在地理分布區(qū)預(yù)測的定量模型[7, 9, 10]。影響MaxEnt模型預(yù)測軟件預(yù)測結(jié)果的因素主要是兩方面: 一方面是算法方面的誤差, 另一方面就是建模時數(shù)據(jù)收集不完整產(chǎn)生的誤差[22, 23]。與其他模型比較, MaxEnt模型在其他學(xué)科被廣泛應(yīng)用, 可證明其建模方法的有效性[7, 24]。在對取樣誤差進(jìn)行控制方面, 本研究采用的建模數(shù)據(jù)樣點盡量覆蓋更多的區(qū)縣, 對引種栽培長勢不好予以剔除, 還有筆者對同一個像元內(nèi)僅保留1個點, 共采樣19個區(qū)縣, 占重慶所有區(qū)縣的48.72%, 樣點達(dá)到626個, 保證具有足夠的代表性。從MaxEnt模型設(shè)計原理上講, MaxEnt模型假定物種會出現(xiàn)在全部具有合適氣候條件的地區(qū), 同時在所有氣候不適合的地方不存在[25], 但是由于生物的傳播途徑的限制以及生物之間的相互影響等, 往往也會導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果出現(xiàn)偏差[23]。但在本次研究中, 人類的栽培馬尾松活動則正好克服了這2種限制, 更符合MaxEnt模型原來的設(shè)計原理, 有效性更高。在本研究中, 模擬效果的受試者特征曲線檢驗的AUC值(訓(xùn)練和測試數(shù)據(jù))都在0.8以上, 表明該模型的預(yù)測結(jié)果已達(dá)到良好標(biāo)準(zhǔn), 精準(zhǔn)度較高。

圖3 馬尾松的潛在地理分布概率與主導(dǎo)因子的關(guān)系

Figure 3 Relationship of each dominant factor and the distribution probability of

3.2 馬尾松在重慶的潛在種植區(qū)預(yù)測及相應(yīng)的生物氣候

在預(yù)測圖中, 分布值在0.25以上的區(qū)域可以作為馬尾松種植的適宜區(qū), 在0. 5以上的區(qū)域為最適區(qū), 而在0. 25以下的區(qū)域為不適宜區(qū), 如果需種植需選擇良好的小氣候環(huán)境。模擬結(jié)果顯示, 最適種植區(qū)在重慶的南岸、大渡口、巴南、江北、云陽、渝北、北碚、沙坪壩、九龍坡、石柱、江津區(qū)、萬盛、南川、涪陵、長壽、豐都、忠縣、萬州、開州及武隆等。而采樣區(qū)縣19個中有16個區(qū)縣進(jìn)入最適區(qū), 預(yù)測結(jié)果與實際調(diào)查的準(zhǔn)確率為84.21%。表明, MaxEnt模型模擬結(jié)果與實際情況相符。分布值在≥0.5的區(qū)域, 完全可以進(jìn)行育苗、造林, 恢復(fù)種群, 苗圃可以規(guī)?；? 向城市園林樹種發(fā)展。而分布值在0.50>≥0.25的區(qū)域, 是馬尾松潛在分布的區(qū)域, 這些地區(qū)引種馬尾松無需馴化, 宜推廣作為園林樹種。分布值在0. 25以下的區(qū)域, 這些區(qū)縣以及適合區(qū)周邊的小氣候環(huán)境不適合馬尾松的生長, 這些地方謹(jǐn)慎進(jìn)行馬尾松的栽培。

利用MaxEnt 對各氣候因子的刀切法分析表明: 對預(yù)測結(jié)果貢獻(xiàn)值較大的氣候因子是暖月份最高溫度、最暖季度平均溫度和全年平均溫度, 其各自的響應(yīng)曲線顯示適宜的取值區(qū)間分別是最暖月份最高溫度的適宜值為大于32.8℃, 最適值為大于34.2℃; 最暖季度平均溫度的適宜值為大于26.8℃, 最適值為28.2℃; 全年平均溫度的適宜值為大于16.8℃, 最適值為大于18.5℃。這一結(jié)果與有關(guān)文獻(xiàn)報道基本一致[5], 即馬尾松是一種陽性樹種,性不喜陰涼, 喜光照、喜溫, 適合生長在全年平均溫度在20℃左右的區(qū)域。還有報道[5], 馬尾松具有耐旱的特點, 且根系發(fā)達(dá), 主根特別明顯, 在干旱的土層中具有向水性而吸收更多水分但懼怕水澇的特點。說明降雨量對馬尾松生長影響不明顯。本研究通過刀切法檢驗氣候變量與物種分布值增益之間的關(guān)系, 也證明了這一觀點。所以降雨量可以作為該物種引種栽培次要因子考慮。

4 結(jié)論

馬尾松是我國南部地區(qū)主要用材樹種、產(chǎn)脂樹種和荒山造林樹種。MaxEnt模型可以定量分析馬尾松在重慶適宜的分布地區(qū), 即在南岸、大渡口、巴南、江北、云陽、渝北、北碚、沙坪壩、九龍坡、石柱、江津、綦江、萬盛、南川、涪陵、長壽、豐都、忠縣、萬州、開州以及武隆等局部地區(qū)。暖月份最高溫度、最暖季度平均溫度和全年平均溫度是影響馬尾松地理分布的關(guān)鍵因子, 其各自適宜的取值區(qū)間分別是大于32.8℃, 最適值為大于34.2℃; 大于26.8℃, 最適值為28.2℃; 大于16.8℃, 最適值為大于18.5℃。這為重慶馬尾松栽培的合理選址提供科學(xué)依據(jù)。

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Study on suitable bioclimatic characteristics ofin Chongqing by using MaxEnt Model

LI Hongqun1, LIU Xiaoli2, FU Yongyao1, WANG Jianhua1, *

1. School of modern agriculture and Bioengineering, Yangtze Normal University, Chongqing 408100, China 2. Libary, Yangtze Normal University, Chongqing 408100,China

, with high ecological and economic value, is the main timber, fat-producing and barren hill afforestation tree species in southern China. Suitable bioclimatic characteristics ofwere analyzed to provide a scientific basis for forestry productionBased on 626 known coordinates and 19 bioclimatic factors, the geography distribution pattern ofwas simulated in Chongqing city by MaxEnt model under the current condition. Bioclimatic dominant factors and their appropriate ranges of values were also investigated. The results showed that the most suitable distribution area (with distribution value of≥0.5) forwas distributed in Nanan, Dadukou, Banan, Jiangbei, Yunyang, the eastern and southern of Yubei, the southeastern of Beibei, the northeastern of Shapingba, the eastern and southern of Jiulongpo, the north of Shuzhu, the northeastern of Jiangjin, the northeastern of Qijiang, the midwest of Wansheng, the midsouth of Nanchuan, the west and north of Fuling, the south central and eastern of Changshou, central and northwestern of Fengdu, the eastern and southern of Zhongxian, the central and northeast of Wanzhou, the central and southwestern part of Kaizhou and part of Wulong. These regions with distribution value of 0.50>≥0.25 were stretched area of the above high distribution regions. Besides, southwest of some counties in southeast part of Chongqing also entered the above distribution value.The dominate factors were max temperature of warmest month, mean temperature of warmest quarter and annual mean temperature, with thresholds of more than 32.8℃, 26.8 ℃ and 16.8 ℃, and the most suitable value was more than 34.2℃, 28.2℃ and more than 18.5℃ respectively. The result of MaxEnt model reflected reliably the potential geographical distribution ofand clarified the bioclimatic conditions required for its geographic distribution

; MaxEnt model;Jackknife; dominant climatic factor;Chongqing

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.018

S763.305

A

1008-8873(2019)04-129-06

2018-10-02;

2018-11-29

國家自然科學(xué)基金項目(31870515); 重慶高校優(yōu)秀成果轉(zhuǎn)化資助項目(KJZH17132); 重慶科委基礎(chǔ)研究與前沿探索(cstc2018jcyjAX0557); 涪陵區(qū)科技計劃項目(FLKJ, 2018BBB3010)

李宏群(1973—), 男, 博士, 教授, 從事植物生態(tài)及病蟲害防治, E-mail : lihongqun2001@126.com

汪建華, 男, 副教授, 從事植物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail : 916858691@qq.com

李宏群, 劉曉莉, 符勇耀, 等. 基于MaxEnt模型分析重慶馬尾松適生的生物氣候特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(4): 129-134.

LI Hongqun, LIU Xiaoli, FU Yongyao, et al. Study on suitable bioclimatic characteristics ofin Chongqing by using MaxEnt Model[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 129-134.