王琦, 張靜, 顏文博, 吳潔

朱鹮典型棲息地植被覆蓋時(shí)空特征研究

王琦1,3,, 張靜2,*, 顏文博3, 吳潔2

1. 陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院, 陜西 漢中 723001 2. 陜西理工大學(xué)歷史文化與旅游學(xué)院, 陜西 漢中 723001 3. 陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 漢中 723001

植被覆蓋的變化會(huì)影響動(dòng)植物生境, 進(jìn)而作用于生物的分布、繁殖和數(shù)量等。研究朱鹮典型棲息地的植被覆蓋變化對(duì)朱鹮保護(hù)具有極為重要的意義。利用2000—2014年的MODIS NDVI數(shù)據(jù), 采用最大像元法、線性趨勢(shì)法和變異系數(shù)法, 研究了朱鹮典型棲息地植被覆蓋的時(shí)空變化特征。結(jié)果顯示: (1)朱鹮典型棲息地植被NDVI呈現(xiàn)波動(dòng)性微增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì), 洋縣和研究區(qū)呈同步變化特征, 寧陜縣微增變化不明顯。(2)空間上秦嶺中低山和巴山淺山丘陵區(qū)植被NDVI有所增長(zhǎng), 生態(tài)環(huán)境有所改善。(3)朱鹮活動(dòng)范圍主要集中在溫帶落葉闊葉林帶和亞熱帶山地針葉林帶, 以低地形和中低地形為主。

NDVI; 朱鹮; 洋縣

0 前言

朱鹮()屬于鸛形目鹮科, 是世界上最瀕危鳥類之一, 被列為國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物, 世界瀕危(EN)物種[1-2]。歷史上, 朱鹮分布比較廣泛, 如日本列島，朝鮮半島，中國(guó)甘肅東南部、陜西南部以及中國(guó)臺(tái)灣、福建等地[3-4]。20世紀(jì)中葉以來(lái), 隨著環(huán)境問(wèn)題的突出, 朱鹮野生種群相繼在俄羅斯、朝鮮半島和日本消失[5]。1981年中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所在洋縣境內(nèi)姚家溝和金家河的海拔1200—1400 處, 發(fā)現(xiàn)兩處朱鹮營(yíng)巢地[6], 自此設(shè)立專門保護(hù)管理機(jī)構(gòu), 2005年批準(zhǔn)為陜西漢中朱鹮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。經(jīng)過(guò)30余年的努力, 2012年漢中周邊縣區(qū)野生朱鹮達(dá)到1090 只, 其中97.2%在洋縣境內(nèi)[7]。首屆朱鹮國(guó)際論壇上獲悉全球朱鹮種群已突破3000 只, 日本和韓國(guó)朱鹮分別達(dá)到500 只左右和309 只, 國(guó)內(nèi)種群數(shù)量達(dá)2600 余只, 其中野生朱鹮及放飛朱鹮突破1800 只。目前, 陜西洋縣是世界上唯一的朱鹮野生種群棲息地。

目前, 野生朱鹮種群的數(shù)量和分布范圍雖逐漸擴(kuò)大, 但受自身繁殖能力低下和抵御天敵能力較弱的影響, 朱鹮保護(hù)工作一直受到國(guó)內(nèi)外廣泛關(guān)注。加強(qiáng)朱鹮棲息地的保護(hù)及其區(qū)外朱鹮種群的保護(hù), 積極開展朱鹮的擴(kuò)散生態(tài)學(xué)和再引入等方面的研究, 是朱鹮保護(hù)的有效途徑和重要手段[7-8]。生境的喪失和破碎是生物多樣性降低的主要原因[9-10], 趙洪峰等運(yùn)用層次分析法研究了朱鹮新擴(kuò)散區(qū)和再引入?yún)^(qū)的生境質(zhì)量[11]。翟天慶等研究表明朱鹮生境在北遷, 生境中心有脫離現(xiàn)在保護(hù)區(qū)傾向[12]。顏文博等[13]研究表明海拔、土壤亮度、坡度、土壤綠度是影響朱鹮繁殖地分布的主要環(huán)境因子。朱鹮筑巢對(duì)高等級(jí)公路有明顯的回避效應(yīng)[14]。綜上, 朱鹮棲息地不僅受道路、氣溫、土壤亮度、土壤綠度等因素的影響, 還受生態(tài)環(huán)境質(zhì)量本身的影響。一般植被覆蓋越好, 區(qū)域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量也會(huì)越好。而植被的分布及動(dòng)態(tài)變化在一定程度上會(huì)潛在影響動(dòng)物棲息地的分布與變化[15-16]。張宏杰等研究了朱鹮集群繁殖地的植物群落生態(tài)特征[17]。長(zhǎng)期以來(lái), 朱鹮主要棲息于漢中及其周邊以栓皮櫟、油松、馬尾松等為主的落葉闊葉林和針闊葉混交林, 朱鹮繁殖地的植被覆蓋程度適中[13], 因此朱鹮的生存和繁殖與棲息地植被狀況也密切相關(guān)。NDVI不僅是反映區(qū)域植被動(dòng)態(tài)變化最敏感的指標(biāo)[15], 還一定程度上反映區(qū)域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的變化[18]?；诖? 本文旨在研究朱鹮自然保護(hù)區(qū)植被覆蓋的時(shí)空特征, 分析植被覆蓋變化對(duì)朱鹮的繁殖及引種存在的可能影響, 為朱鹮異地引種和擴(kuò)大繁殖區(qū)范圍奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

陜西漢中朱鹮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)橫跨洋縣和城固縣, 其主體在洋縣, 總面積為37549 hm2, 地處秦嶺南坡中段的中山帶地區(qū)。本研究涉及范圍主要包括漢中市轄區(qū)內(nèi)的9縣2區(qū)和安康市的寧陜縣, 區(qū)域內(nèi)地貌類型以山地為主, 南有巴山, 北有秦嶺, 漢江穿流而過(guò), 山地面積廣, 河谷盆地面積少, 森林覆蓋率超過(guò)60%。由南向北從北亞熱帶向南暖溫帶過(guò)渡, 年均溫12—14 ℃, 年平均降水量900—1000 mm。植被為落葉闊葉林和常綠闊葉林, 優(yōu)勢(shì)樹種有馬尾松和栓皮櫟[13], 本文定義為朱鹮典型棲息地, 見(jiàn)圖1。其中, 寧陜縣城關(guān)鎮(zhèn)寨溝村是全國(guó)第一個(gè)朱鹮異地野化放飛試驗(yàn)基地, 地處秦嶺南坡中段, 歷史上也曾有朱鹮的分布, 其生態(tài)環(huán)境和自然環(huán)境同洋縣十分相似。

圖1 研究區(qū)植被類型(a)和DEM圖(b)

Figure 1 Vegetation type(a) and DEM(b) in typical habitat of Crested Ibis

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

文中NDVI數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家航空航天局(NASA)MODIS數(shù)據(jù)產(chǎn)品的MOD13Q1數(shù)據(jù)集, 研究時(shí)間尺度為2000—2014年, 空間分辨率為250 m× 250 m, 時(shí)間分辨率為16 天。運(yùn)用MODIS數(shù)據(jù)處理工具M(jìn)RT(MODIS Reprojection Tools)對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行格式和投影轉(zhuǎn)換, 然后用最大合成法(MVC)[19]合成年NDVI數(shù)據(jù)。

2.2 研究方法

2.3.1 線性擬合法

式中, B為斜率, 反映逐像元NDVI的年際變化狀況。為年份,=15。當(dāng)Bslope>0時(shí), 表明植被NDVI隨時(shí)間的推移, 呈上升趨勢(shì); 反之, 植被NDVI呈下降趨勢(shì)[20-21]。

2.3.2 變異系數(shù)

C·V=( STD/ Mean)×100% (2)

式中, C·V是用來(lái)比較植被NDVI離散程度的指標(biāo); STD是第年植被NDVI的標(biāo)準(zhǔn)差, Mean是第年植被NDVI的平均值。C·V值越大, 數(shù)據(jù)離散的程度也越大; 反之, 越小[21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被NDVI的時(shí)間變化特征

從時(shí)間序列來(lái)看, 朱鹮典型棲息地整個(gè)研究區(qū)植被NDVI呈波動(dòng)性微上升趨勢(shì), 洋縣和寧陜縣兩個(gè)野生朱鹮保護(hù)站植被NDVI也呈現(xiàn)波動(dòng)性微上升趨勢(shì), 見(jiàn)圖2。整個(gè)研究區(qū)最大NDVI為0.9049, 寧陜縣最大NDVI為0.9237, 洋縣最大NDVI為0.8931, 均在2010年達(dá)到最高植被覆蓋。但三者最小NDVI并不在同一時(shí)間點(diǎn), 整個(gè)研究區(qū)最小NDVI為0.8571, 寧陜縣最小NDVI為0.8911, 洋縣最小NDVI為0.8386, 分別位于2001年、2008年和2002年。從變化趨勢(shì)來(lái)看, 整個(gè)研究區(qū)和洋縣的年際變化趨勢(shì)基本同步, 年增長(zhǎng)率為0.2%; 寧陜縣年NDVI增長(zhǎng)率為0.1%, 明顯低于整個(gè)研究區(qū)和洋縣。表明整個(gè)研究區(qū)植被覆蓋情況良好, 生態(tài)環(huán)境質(zhì)量持續(xù)上升。從內(nèi)部空間來(lái)看, 洋縣比寧陜縣植被生長(zhǎng)情況要好, 生態(tài)環(huán)境質(zhì)量也較好?？赡茉谟谠摃r(shí)段區(qū)域氣溫和降水均呈微弱增加趨勢(shì), 且降水量的增加對(duì)區(qū)域植被覆蓋作用更明顯[22]。

3.2 植被NDVI的空間變化特征

朱鹮典型棲息地植被NDVI多年平均值的空間取值范圍為0.3506—0.9619, 呈現(xiàn)南北高, 中間低, 見(jiàn)圖3(a)。2000—2014年植被NDVI變異系數(shù)的空間取值范圍為0.4613—231.11, 呈現(xiàn)中部高, 南北低, 見(jiàn)圖3(b)。研究區(qū)植被NDVI空間平均值為0.8734, NDVI指數(shù)整體較高。通過(guò)分段顯示, NDVI小于0.7的區(qū)域, 占研究區(qū)總面積的0.92%; NDVI介于0.7—0.8的區(qū)域, 占其總面積的7.0%, 主要集中在漢江河谷盆地區(qū); NDVI介于0.8—0.9之間的, 占總面積的53.07%, 超過(guò)其一半, 主要分布在巴山淺山區(qū)和秦嶺低山區(qū), 但巴山淺山區(qū)植被分布廣。NDVI大于0.9的, 占總面積的39.0%, 主要分布在秦嶺中高山區(qū)和巴山中山區(qū), 但秦嶺中高山區(qū)植被分布廣。主要在于巴山淺山低山面積廣, 秦嶺中山和高山面積廣。植被NDVI變異系數(shù)的空間平均值為3.41%, NDVI的離散程度較小, 表明, 2000—2014年NDVI的變化不明顯。NDVI變異系數(shù)小于5%的面積, 占總面積的84.68%, 主要集中在秦嶺和巴山的低海拔以上區(qū)域。NDVI變異系數(shù)介于5%—10%的, 占總面積的14.40%, 主要集中在漢江河谷盆地周邊的淺山丘陵區(qū), NDVI變異系數(shù)大于10%的, 占其總面積的0.92%, 主要集中在漢江河谷盆地城鎮(zhèn)及其周邊區(qū)域?？傮w來(lái)看, 研究區(qū)植被生長(zhǎng)情況良好, 植被覆蓋多年變化不明顯。受城鎮(zhèn)化及人類活動(dòng)的影響, 漢江河谷盆地區(qū)植被變化較為顯著。

圖2 朱鹮典型棲息地植被NDVI年際變化

Figure 2 Interannual variation of NDVI in typical habitat of Crested Ibis

朱鹮典型棲息地植被NDVI年際變化趨勢(shì)的空間取值范圍為-0.03850—0.02745, 空間平均值為0.00217, 見(jiàn)圖4(a)。在顯著性0.05的水平上, 呈現(xiàn)嘉陵江上游和漢江源頭區(qū)顯著上升, 漢中盆地區(qū)顯著下降, 見(jiàn)圖4(b)。空間上, 83.20%面積的植被NDVI呈現(xiàn)微增長(zhǎng)趨勢(shì); 僅有16.80%面積的植被NDVI呈現(xiàn)微下降趨勢(shì)。其中, 顯著性下降的區(qū)域面積僅占總面積的1.14%; 顯著性上升的區(qū)域面積占總面積的26.43%, 集中分布在嘉陵江上游、漢江源頭區(qū)、西鄉(xiāng)縣和洋縣的低山丘陵區(qū), 主要原因是20世紀(jì)90年代以來(lái), 國(guó)家積極開展了嘉陵江上游水土保持工作和21世紀(jì)初南水北調(diào)中線工程生態(tài)環(huán)境的高度重視[23]。因此, 近年來(lái), 朱鹮典型棲息地生態(tài)環(huán)境日益改善, 也為朱鹮的繁衍生長(zhǎng)提供了良好的區(qū)域環(huán)境。

此外, 文中對(duì)比分析了洋縣和寧陜縣兩個(gè)自然保護(hù)區(qū)植被NDVI情況, 洋縣植被NDVI年際變化趨勢(shì)的空間平均值為0.0023, 寧陜縣為0.0010。整體來(lái)看, 近年來(lái)洋縣植被生長(zhǎng)情況良好, 生態(tài)環(huán)境改善情況略高于整個(gè)研究區(qū), 明顯強(qiáng)于寧陜縣。寧陜縣植被覆蓋情況較好, 整體變化不明顯。表明, 為了保證野生朱鹮棲息地的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量, 國(guó)家及地方一直不斷地努力恢復(fù)植被, 改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境。

3.3 植被NDVI的分區(qū)統(tǒng)計(jì)

從行政區(qū)劃來(lái)看, 留壩縣和寧陜縣植被NDVI平均值最高, 分別為0.9024和0.9014; 寧強(qiáng)縣和漢臺(tái)區(qū)平均值最小, 分別為0.8556和0.8332, 見(jiàn)表1。漢臺(tái)區(qū)和洋縣變異系數(shù)最大, 分別為9.56%和7.16%; 寧陜縣和留壩縣變異系數(shù)最小, 分別為2.69%和2.51%。從表1可以看出, 寧陜縣植被覆蓋情況良好, 內(nèi)部多為溫帶落葉闊葉林, 植被類型較為簡(jiǎn)單, 差異不大; 洋縣和城固縣植被NDVI并不高, 也有相關(guān)研究證實(shí)中等程度的植被覆蓋是朱鹮繁殖的最適宜區(qū)[13], 但其內(nèi)部為溫帶落葉闊葉林、溫帶針葉林、亞熱帶草叢、亞熱帶針闊葉混交林等植被, 植被類型復(fù)雜多樣且栽培植被面積廣, 差異明顯。從地形特征值來(lái)看, 漢臺(tái)區(qū)、洋縣、勉縣和城固縣地形變異系數(shù)較大, 分別為48.1%, 44.9%, 44.0%和43.5%, 洋縣和寧陜縣高程差最明顯。因此, 洋縣的垂直地帶性較為復(fù)雜, 朱鹮棲息地核心區(qū)有豐富的植物資源?，F(xiàn)有野生朱鹮分布區(qū)以洋縣為主, 寧陜縣和城固縣為輔, 主要活動(dòng)于海拔450—1200 m之間的丘陵區(qū)、平壩區(qū)和低山區(qū), 活動(dòng)地點(diǎn)隨季節(jié)而變化[24]。

圖3 朱鹮典型棲息地植被NDVI平均值(a)和變異系數(shù)(b)的空間分布

Figure 3 Spatial distribution(a) and coefficient of variation(b) of vegetation NDVI in typical habitat of Crested Ibis

圖4 朱鹮典型棲息地植被NDVI年際變化趨勢(shì)(a)及其顯著性(b)空間分布

Figure 4 Spatial distribution of interannual change trend(a) and its significance(b) in typical habitat of Crested Ibis

結(jié)合圖1研究區(qū)的地形特征, 運(yùn)用GIS空間統(tǒng)計(jì)法得到海拔在450—1200 m的面積占研究區(qū)總面積的65%, 這一海拔是朱鹮主要活動(dòng)及生存的范圍, 其分布范圍的大小決定了朱鹮活動(dòng)區(qū)域的大小。海拔在450—1200 m的區(qū)域面積分別占洋縣、寧陜縣總面積的82.5%和26.6%, 洋縣朱鹮活動(dòng)范圍明顯大于寧陜縣, 說(shuō)明洋縣比寧陜縣更適合朱鹮的生存, 一定程度上也證實(shí)了洋縣是朱鹮生存的最佳環(huán)境。通過(guò)對(duì)洋縣和寧陜縣地形和植被覆蓋的研究, 對(duì)于具有相似環(huán)境的區(qū)域進(jìn)行朱鹮的異地野化放飛具有重要意義, 這樣有利于朱鹮生存環(huán)境的擴(kuò)大和朱鹮數(shù)量的增加。

表1 各縣區(qū)NDVI統(tǒng)計(jì)特征值

3.4 不同植被類型的NDVI統(tǒng)計(jì)

朱鹮的繁衍生長(zhǎng)不僅與棲息地的植被NDVI有關(guān), 還與棲息地的植被類型有關(guān)。已有研究表明, 朱鹮棲息地植被多以栓皮櫟和馬尾松為主, 海拔多是中低山或淺山丘陵區(qū)[25]。從圖5可以看出, 亞熱帶山地針葉林、亞熱帶竹林竹叢、溫帶草叢草甸、溫帶落葉闊葉林和亞熱帶針闊葉混交林的NDVI值較高, 栽培植被NDVI值低。較高的NDVI為朱鹮的繁衍生長(zhǎng)提供了良好的生境。但植被類型在一定程度上決定了朱鹮繁衍生長(zhǎng)的營(yíng)巢選址, 溫帶落葉闊葉林以栓皮櫟為代表, 亞熱帶山地針葉林以馬尾松為代表, 因此, 植被NDVI越高并不一定是朱鹮繁衍的最佳環(huán)境, 但朱鹮繁衍需要良好的生態(tài)環(huán)境基礎(chǔ)。

3.5 植被NDVI對(duì)朱鹮數(shù)量的影響

自1981年陜西洋縣重新發(fā)現(xiàn)朱鹮野生種群以來(lái), 朱鹮保護(hù)站加強(qiáng)管理, 朱鹮野生種群數(shù)量攀升, 但個(gè)別年份受反常氣溫和嚴(yán)重干旱的影響, 導(dǎo)致朱鹮繁殖失敗。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 1999—2003年共繁殖259 只幼鳥, 見(jiàn)圖6。2000年朱鹮繁殖數(shù)有所下降, 2001和2002年朱鹮繁殖數(shù)有所上升, 但是從植被NDVI來(lái)看, 2000年和2003年植被NDVI值較高, 有改善傾向。整體來(lái)看, 植被覆蓋并不是影響朱鹮繁殖生長(zhǎng)的主要因素。

圖5 不同植被類型的NDVI

Figure 5 NDVI of different vegetation types

4 討論

本文對(duì)2000—2014年朱鹮典型棲息地植被NDVI的研究, 旨在分析朱鹮典型棲息地的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量, 為進(jìn)一步研究朱鹮就地放飛和異地引種提供一定的理論基礎(chǔ)。其主要結(jié)論如下: (1)朱鹮典型棲息地植被NDVI呈現(xiàn)波動(dòng)性微增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì), 空間上秦嶺中低山和巴山淺山丘陵區(qū)植被NDVI有所增長(zhǎng), 生態(tài)環(huán)境改善。(2)朱鹮活動(dòng)范圍主要集中在溫帶落葉闊葉林和亞熱帶山地針葉林, 洋縣植被類型的多樣和寧陜縣良好的生態(tài)環(huán)境, 為朱鹮的棲息和繁殖提供了良好的生態(tài)條件。

Figure 6 Breeding quantity of Crested Ibis

文中從植被覆蓋的角度研究了朱鹮典型棲息地的生境, 因朱鹮繁殖數(shù)據(jù)收集困難, 未能進(jìn)一步定量研究朱鹮數(shù)量和植被覆蓋之間的內(nèi)在聯(lián)系。已有研究證實(shí)了植被覆蓋最低和最高均不利于朱鹮的繁衍生長(zhǎng), 文中溫帶落葉闊葉林的植被NDVI為0.8984, 亞熱帶山地針葉林的植被NDVI為0.9020, 溫帶落葉闊葉林的植被NDVI低于亞熱帶山地針葉林植被NDVI, 是朱鹮最適宜生存的植被類型分布區(qū)。朱鹮的繁衍生長(zhǎng)不僅受氣候、生態(tài)環(huán)境和人類活動(dòng)影響, 還受植被類型的樹種、樹高以及距離人類居住地遠(yuǎn)近的影響。未來(lái)勢(shì)必要加強(qiáng)朱鹮異地放飛生態(tài)環(huán)境和植被覆蓋方面的研究。

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Spatial-temporal characteristics of vegetation cover in typical habitat of Crested Ibis

WANG Qi1,3, ZHANG Jing2,*, YAN Wenbo3, WU Jie2

1. School of Biological Science and Engineering, Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China 2. School of History and Tourism, Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China 3. Bioresources Key Laboratory of Shaanxi Province, Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China

The change of vegetation coverage affected the habitat of animals and plants, and then affected its distribution, reproduction and quantity and so on. It is of great importance to study the change of vegetation coverage in typical habitat of Crested Ibis. Using MODIS-NDVI dataset, the spatiotemporal characteristics of vegetation coverage in typical habitat of Crested Ibis were studied by using maximum pixel method, linear trend method and coefficient of variation during the period 2000-2014. The results showed: (1)NDVI of vegetation in typical habitat of Crested Ibis showed a trend of fluctuating and slight increase. NDVI of vegetation in Yangxian showed a synchronous change with NDVI of vegetation in the whole research area, while NDVI of vegetation in Ningshan County showed no obvious change.(2)Spatially, NDVI of vegetation increased in the middle and low mountains of Qinling Mountains and the shallow hilly areas of Bashan Mountains, which showed improvement of ecological environment. (3)Crested Ibis mainly lived in temperate deciduous broad-leaved forest zone and subtropical mountain coniferous forest zone, mainly in low and medium-low terrain.

NDVI; Crested ibis; Yangxian

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.025

Q948.1

A

1008-8873(2019)05-193-07

2018-11-17;

2019-07-02

陜西省科技廳項(xiàng)目(2015SZS-15-09); 陜西理工大學(xué)朱鹮保護(hù)與研究協(xié)同創(chuàng)新中心經(jīng)費(fèi)資助; 陜西理工大學(xué)人才啟動(dòng)項(xiàng)目(SLGRC2019-23)

王琦(1970—), 男, 陜西漢中人, 副教授, 碩士導(dǎo)師, 陜西省動(dòng)物學(xué)會(huì)常務(wù)理事, 主要從事野生動(dòng)物保護(hù)及生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wangqi6@163.com

張靜, 女, 博士, 副教授, 主要從事資源環(huán)境評(píng)價(jià)與GIS研究, E-mail: zj2003y@126.com

王琦, 張靜, 顏文博,等. 朱鹮典型棲息地植被覆蓋時(shí)空特征研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 193-199.

WANG Qi, ZHANG Jing, YAN Wenbo, et al. Spatial-temporal characteristics of vegetation cover in typical habitat of Crested Ibis[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 193-199.