孫軍偉 楊子光 孟麗梅 張珂 冀天會

摘要 在灌漿期水分脅迫條件下，測定了10個冬小麥品種的株高、葉面積、葉片相對含水量、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量等與抗旱性有關(guān)的形態(tài)和生理指標(biāo)，進(jìn)行了相關(guān)分析和歸納分析。結(jié)果表明，葉面積、葉片相對含水量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、脯氨酸含量共5項(xiàng)指標(biāo)與品種抗旱性關(guān)系密切，可作為小麥灌漿期抗旱性鑒定指標(biāo)。

關(guān)鍵詞 小麥;抗旱性;鑒定指標(biāo);灌漿期

中圖分類號 S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）15-0021-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.006

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract Under the water stress condition at filling stage， the morphological and physiological indexes related to drought resistance of 10 winter wheat varieties were detected， including plant height， leaf area， leaf relative moisture content， MDA， free proline and soluble protein content. Their correlation analysis and inductive analysis were carried out. Results showed that leaf area， leaf relative moisture content， soluble protein content， MDA content and proline content had close correlation to drought resistance， which could be used as the identification index of wheat drought resistance at filling stage.

Key words Wheat;Drought resistance;Identification index;Grainfilling stage

基金項(xiàng)目 國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-E-2-36）;河南省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（S2010-10-02）;農(nóng)業(yè)部財政專項(xiàng)（11172130-1064072013）。

作者簡介 孫軍偉（1979—），男，河南舞陽人，助理研究員，碩士，從事旱地小麥篩選與小麥抗性鑒定研究。

收稿日期 2019-01-03

干旱對農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位，在世界范圍內(nèi)，干旱缺水對農(nóng)業(yè)造成的損失相當(dāng)于各種自然災(zāi)害的損失之和[1]。在我國北方的大部分小麥產(chǎn)區(qū)，干旱是限制產(chǎn)量的主要因素，小麥的一生都可能受到干旱脅迫[2]。篩選抗旱性強(qiáng)的優(yōu)良小麥品種，不僅可以保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，而且對于節(jié)省和充分利用有限的水資源具有十分重要的意義[3]。多年來，國內(nèi)外學(xué)者在抗旱性鑒定方面做了大量的工作，利用不同品種和生育時期進(jìn)行有關(guān)小麥形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)的研究，揭示了大量與抗旱性有關(guān)的形態(tài)特征和生理特征，提出了許多與抗旱性關(guān)系密切的形態(tài)及生理生化指標(biāo)[4-6]。但是有關(guān)小麥灌漿期綜合鑒定指標(biāo)的選擇運(yùn)用報道較少。鑒于此，筆者以抗旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，分析了10個抗旱性不同的小麥品種灌漿期的形態(tài)和生理指標(biāo)，篩選出與小麥灌漿期抗旱性密切相關(guān)的鑒定指標(biāo)，旨在為小麥抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2009—2010年度在洛陽農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行。該地區(qū)年降水量在500～600 mm，試驗(yàn)地地下水位4～5 m，土壤為黏壤土，地勢平坦，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

選用抗旱性不同的10個小麥品種為試驗(yàn)材料，包括洛旱2號、長6878、晉麥47（CK）、西農(nóng)928、中育10號、周麥18、豫麥49、山農(nóng)8355、周麥22、石家莊8號。

1.3 試驗(yàn)方法

設(shè)水分脅迫試驗(yàn)和補(bǔ)充灌溉試驗(yàn)2個處理，水分脅迫試驗(yàn)在自動折疊式干旱棚內(nèi)進(jìn)行，整個生育期不澆水。補(bǔ)充灌溉（非脅迫區(qū)）試驗(yàn)，按900 m3/hm2的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行補(bǔ)充灌溉。每個處理小區(qū)長2.0 m、寬1.6 m，6行區(qū)，2次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

在小麥灌漿前每品種選20個單株進(jìn)行掛牌，在灌漿初期選取10株測定株高以及旗葉、倒二葉面積，另外選取10株完好的旗葉葉片進(jìn)行取樣測定生理指標(biāo)：采用稱質(zhì)量法測定相對含水量;采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量;采用茚三酮法測定游離脯氨酸;采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定可溶性蛋白含量。抗旱性鑒定標(biāo)準(zhǔn)按GB/T 21127-2007（表1）。

抗旱系數(shù)=品種脅迫產(chǎn)量/品種非脅迫產(chǎn)量

抗旱指數(shù)=品種脅迫產(chǎn)量/對照種脅迫產(chǎn)量×品種抗旱系數(shù)/對照種抗旱系數(shù)

1.5 統(tǒng)計與分析

采用Excel處理數(shù)據(jù);采用DPS 3.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種對水旱2種環(huán)境下的產(chǎn)量和抗旱性的影響

由表1可知，在水分脅迫條件下，各品種的產(chǎn)量均比對照低。由于品種間抗旱性的差異，產(chǎn)量下降幅度不同。由小麥抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)范（GB/T 21127-2007）可知，3個參試品種的抗旱性與對照相當(dāng)（達(dá)到3級），分別是洛旱2號、長6878、西農(nóng)928;4個品種的抗旱性較弱（達(dá)到4級），分別是周麥18、豫麥49、矮抗58、石家莊8號;山農(nóng)8355的抗旱性極弱，僅為5級。

2.2 形態(tài)指標(biāo)與品種間抗旱性的關(guān)系

由圖1、2可知，在水分脅迫條件下，所有參試品種的株高與葉面積均有不同程度下降，株高相對值與葉面積相對值均小于1。總體來看，抗旱指數(shù)高的品種下降幅度較小。相關(guān)性分析表明，株高相對值與品種抗旱性呈不顯著正相關(guān);葉面積相對值與品種抗旱性呈顯著正相關(guān)。

2.3 葉片含水量與品種抗旱性的關(guān)系

相對含水量是反映作物水分生理狀況的重要指標(biāo)，也可以用來衡量不同品種和的抗旱性強(qiáng)弱。由圖3可知，水分脅迫條件下，參試品種的相對含水量均小于1;品種抗旱性越強(qiáng)，含水量相對值也越大。相關(guān)性分析表明，含水量相對值與品種抗旱性呈極顯著正相關(guān)。

2.4 可溶性蛋白、脯氨酸與品種抗旱性的關(guān)系

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物防御干旱的一種重要方式，滲透調(diào)節(jié)的生理效應(yīng)為增加細(xì)胞質(zhì)濃度降低滲透勢，保持膨壓，緩解水分脅迫[7]。由圖4、5可知，在水分脅迫條件下，抗旱性較強(qiáng)的品種可溶性蛋白含量上升，抗旱性較弱的品種可溶性蛋白含量下降;所有參試品種葉片中脯氨酸含量均比正常供水處理高，抗旱性較強(qiáng)的品種增加幅度較大。相關(guān)分析表明，可溶性糖、脯氨酸含量相對值與品種抗旱性呈極顯著正相關(guān)。

2.5 丙二醛與品種抗旱性的關(guān)系

丙二醛是膜質(zhì)過氧化的最重要的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷。由圖6可知，在水分脅迫條件下，小麥葉片中丙二醛含量均有增加，抗旱性弱的品種增加幅度大，丙二醛含量相對值高。相關(guān)分析表明，丙二醛相對值與品種抗旱性呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

株高和葉面積作為常見的形態(tài)指標(biāo)，具有簡單易測的特點(diǎn)。該研究結(jié)果表明，灌漿期水分脅迫條件下，植株高度降低，旗葉面積、倒二葉面積減少，總體看來抗旱性強(qiáng)的品種受影響較小。

植物遭受水分脅迫時常用葉片相對含水量來反映葉片或植株整體水分的整體水分狀況[8]。該研究表明，在水分脅迫條件下，抗旱性較強(qiáng)的品種葉片中相對含水量較高，能更好適應(yīng)干旱條件，這與白向歷等[9]、王賀正等[10]的研究結(jié)果基本一致。

可溶性蛋白和脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)中參與滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)物質(zhì)，是逆境條件下植物抗逆形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。研究結(jié)

果表明，水分脅迫條件下，抗旱性較強(qiáng)的品種脯氨酸與可溶性蛋白含量明顯高于抗旱性較弱的品種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加使抗旱性強(qiáng)的品種保持了較好的水分平衡。且這2個指標(biāo)與品種抗旱性呈極顯著正相關(guān)，這與王士強(qiáng)等[11]的研究結(jié)果一致，但與呂麗華等[12]、陳榮敏等[13]的研究結(jié)果不同，可能是由于干旱脅迫程度、生育時期和選取的葉片部位不同所致。

丙二醛含量可以反映植物遭受干旱傷害的程度，丙二醛含量越高，則生物膜破壞越嚴(yán)重、抗逆性越弱。該試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫條件下，抗旱性較弱品種的丙二醛含量較高，生物膜破壞嚴(yán)重。丙二醛含量相對值與品種呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與王士強(qiáng)等[11]的研究結(jié)果基本一致，并且在水稻、玉米的抗旱性鑒定研究中也得到證實(shí)。

由于該試驗(yàn)取樣時正值小麥灌漿初期，所取樣的小麥樣品受到土壤干旱、大氣干旱、以及干熱風(fēng)的三重影響，其中后兩者的影響較小;另外該試驗(yàn)選取品種數(shù)量有限且抗旱類型不全面（無抗旱1和2級品種），應(yīng)進(jìn)一步擴(kuò)展研究范圍。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，小麥灌漿期葉面積與抗旱指數(shù)呈顯著相關(guān);葉片相對含水量、脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白與抗旱指數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)，這5個指標(biāo)可作為小麥灌漿初期的可靠指標(biāo)。

參考文獻(xiàn)

[1]張宏一，朱志華，景瑞蓮，等.高粱幼苗水分脅迫誘導(dǎo)表達(dá)差異cDNA的研究[J].植物遺傳資源學(xué)報，2006，7（3）：277-283.

[2]蘭巨生.農(nóng)作物抗旱性評價方法的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1998，7（3）：85-87.

[3]馬瑞崑，賈秀領(lǐng)，張全國.冬小麥離體葉片失水速率和農(nóng)藝性狀的同步選育效應(yīng)[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，25（2）：4-6，9.

[4]王娟，張正斌，謝惠民，等.小麥葉片水分利用效率及相關(guān)生理性狀的關(guān)系研究[J].作物學(xué)報，2005，31（12）：1593-1599.

[5]武仙山，昌小平，景蕊蓮.小麥灌漿期抗旱性鑒定指標(biāo)的綜合評價[J].麥類作物學(xué)報，2008，28（4）：626-632.

[6]周桂蓮，楊慧霞.小麥抗旱性鑒定的生理生化指標(biāo)及其分析評價[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1996，14（2）：65-71.

[7]郝建軍，劉延吉.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].沈陽：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1994：9.

[8]孫軍偉，楊子光，孟麗梅，等.小麥揚(yáng)花期抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（11）：21-23，33.

[9]白向歷，齊華，劉明，等.玉米抗旱性與生理生化指標(biāo)關(guān)系的研究[J].玉米科學(xué)，2007，15（5）：79-83.

[10]王賀正，馬均，李旭毅，等.水稻開花期抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選[J].作物學(xué)報，2005，31（11）：1485-1489.

[11]王士強(qiáng)，胡銀崗，余奎軍，等.小麥抗旱相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理生化性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（11）：2452-2459.

[12]陳榮敏，盧少源，張榮芝.冬小麥抗旱性鑒定指標(biāo)隨生育期的變化規(guī)律及用于鑒定的最佳時期[J].華北農(nóng)學(xué)報，1999，14（S1）：45-49.

[13]呂麗華，胡玉昆，李雁鳴.水分脅迫下不同抗旱性冬小麥脯氨酸積累動態(tài)[J].華北農(nóng)學(xué)報，2006，21（2）：75-78.

47卷15期 孫軍偉等 小麥灌漿期抗旱性鑒定指標(biāo)研究

（上接第9頁）

[46]邊燕杰，孫宇，李穎暉.論社會資本的累積效應(yīng)[J].學(xué)術(shù)界，2018（5）：5-17.

[47]葉靜怡，周曄馨.社會資本轉(zhuǎn)換與農(nóng)民工收入：來自北京農(nóng)民工調(diào)查的證據(jù)[J].管理世界，2010（10）：34-46.

[48]李志剛，劉曄.中國城市“新移民”社會網(wǎng)絡(luò)與空間分異[J].地理學(xué)報，2011，66（6）：785-795.

[49]謝美玉.論政府在農(nóng)民工現(xiàn)代性轉(zhuǎn)變過程中的作用[J].滄桑，2006（4）：55-56，59.

[50]李偉東.從社會距離看農(nóng)民工的社會融入[J].北京社會科學(xué)，2007（6）：71-76.

[51]呂莉敏，馬建富.基于人力資本理論的新生代農(nóng)民工培訓(xùn)[J].中國職業(yè)技術(shù)教育，2012（24）：54-57.

[52]陳藻.農(nóng)民工“半城市化”問題研究：基于成都市的調(diào)查分析[D].成都：西南財經(jīng)大學(xué)，2013.

[53]MCCRAY T，BRAIS N.Exploring the role of transportation in fostering social exclusion：The use of GIS to support qualitative data[J].Networks and spatial economics，2007，7（4）：397-412.

[54]胡鞍鋼，趙黎.我國轉(zhuǎn)型期城鎮(zhèn)非正規(guī)就業(yè)與非正規(guī)經(jīng)濟(jì)（1990—2004）[J].清華大學(xué)學(xué)報（哲學(xué)社會科學(xué)版），2006，21（3）：111-119.