閩江口龍頭魚（Harpadon nehereus）的生物學(xué)參數(shù)及資源評(píng)估

郭峻宏，李 軍，沈 忱，石 焱，馮 晨，何雄波，康 斌,2

閩江口龍頭魚（）的生物學(xué)參數(shù)及資源評(píng)估

郭峻宏1，李 軍1，沈 忱1，石 焱1，馮 晨1，何雄波1，康 斌1,2

（1. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 福建 廈門 361021；2. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003）

【】調(diào)查閩江口龍頭魚資源，估算其生物學(xué)參數(shù)。于 2015 年1月、5月、8月、11月在福建閩江口11個(gè)采樣點(diǎn)（25.85°―26.29° N，119.65°―119.87° E）采集龍頭魚3 770尾，測(cè)量其體長(zhǎng)、體質(zhì)量，用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFAN I方法，估算龍頭魚的生長(zhǎng)、死亡參數(shù)及其開捕體長(zhǎng)和單位補(bǔ)充量漁獲量。閩江口漁場(chǎng)龍頭魚體長(zhǎng) () 體質(zhì)量 () 關(guān)系為：=0.000 73.804 2(2=0.961 1)；龍頭魚Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程估算的生長(zhǎng)參數(shù)、∞、∞、0分別為0.52、28.7 cm、246.1 g和-0.317齡；由生長(zhǎng)方程推算出龍頭魚的拐點(diǎn)年齡約為2.252齡，拐點(diǎn)體長(zhǎng)約為21.2 cm，拐點(diǎn)體質(zhì)量約為77.1 g；根據(jù)長(zhǎng)度變換漁獲曲線法估算龍頭魚的總死亡系數(shù)為1.67，由Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算自然死亡系數(shù)為1.04，捕撈死亡系數(shù)為0.63，開發(fā)率為0.377；由動(dòng)態(tài)綜合模型估算出龍頭魚的開捕年齡為0.712齡，對(duì)應(yīng)開捕體長(zhǎng)為11.9 cm。閩江口龍頭魚資源處未過度開發(fā)狀態(tài)。

龍頭魚；閩江口；生長(zhǎng)參數(shù)；開發(fā)率；單位補(bǔ)充量漁獲量

龍頭魚（）隸屬于硬骨魚綱（Osteichthyes），仙女魚目（Aulopiformes），狗母魚科（Synodontidae），龍頭魚屬（）[1]，屬大陸架中下層魚類[2]，我國(guó)主要分布于南海、臺(tái)灣海峽、東海和黃海[3]。近年來，海洋生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚種資源嚴(yán)重衰退[4-6]，以龍頭魚為代表的次級(jí)經(jīng)濟(jì)魚類逐步成為各漁場(chǎng)優(yōu)勢(shì)種群[4]。龍頭魚適應(yīng)性較強(qiáng)，生物量逐年上升，作為連接閩江口海域食物網(wǎng)中高級(jí)消費(fèi)者的重要紐帶，龍頭魚在閩江口海域中占有重要位置[5, 7]，研究其漁業(yè)生物學(xué)特征有重要意義。

國(guó)內(nèi)有關(guān)龍頭魚的研究并不多見，主要有2005年林龍山[8]對(duì)東海區(qū)龍頭魚數(shù)量分布的分析、2008―2009年林顯鵬等[5]對(duì)東海龍頭魚攝食習(xí)性的研究、2008―2009年羅海舟等[9]對(duì)東海龍頭魚生物學(xué)特性的研究、2011―2012年陳玲等[10]對(duì)舟山海域龍頭魚生長(zhǎng)特征的研究、2012年晏磊等[11]對(duì)南海北部龍頭魚刺網(wǎng)捕撈性能的研究。國(guó)外的相關(guān)研究多集中在南亞海域，僅見1995―1996年Nurul Amin[12]對(duì)孟加拉國(guó)淺海區(qū)龍頭魚年齡與生長(zhǎng)及環(huán)境因素的研究、2003―2006年Ghosh等[13]對(duì)索拉什特拉海岸龍頭魚漁業(yè)和種群動(dòng)態(tài)的研究。本研究以 2015 年4個(gè)季節(jié)福建閩江口的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過研究龍頭魚體長(zhǎng)與體質(zhì)量的生長(zhǎng)特性，用ELEFAN I方法，以體長(zhǎng)頻率估計(jì)龍頭魚的生長(zhǎng)、死亡參數(shù)，運(yùn)用Beverton-Holt動(dòng)態(tài)綜合模型評(píng)估種群資源的狀況，并確定最適開捕規(guī)格，為龍頭魚的合理開發(fā)和資源利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及鑒定

本次采樣分四次進(jìn)行，分別在2015年1月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）、11月（秋季）于福建閩江口海域設(shè)置的11個(gè)采樣點(diǎn)，進(jìn)行底拖網(wǎng)作業(yè)采樣（圖1）。調(diào)查漁船網(wǎng)具尺寸為7.5 m×3 m×45 m，網(wǎng)口網(wǎng)目為4.5 cm，囊網(wǎng)網(wǎng)目為2.5 cm，據(jù)調(diào)查對(duì)象的游泳能力和調(diào)查船性能，每個(gè)站位的平均拖速為3.1 ~ 4.6 kn（約5.74 ~ 8.52 km/h），每個(gè)站點(diǎn)作業(yè)時(shí)間約為30 min。

圖1 采樣站位點(diǎn)

Fig. 1 Sampling sites

樣品采集與處理參照GB/T 12763.6–2007[14]進(jìn)行。樣品分類及鑒定參考《中國(guó)魚類系統(tǒng)檢索》[15]和《福建魚類志》[3]。漁獲樣本在現(xiàn)場(chǎng)處理后冰凍保存，航次結(jié)束后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、測(cè)定并記錄。生物學(xué)測(cè)定包括體長(zhǎng)和體質(zhì)量，體長(zhǎng)測(cè)定精確到0.1 cm，體質(zhì)量測(cè)定精確到0.1 g。

1.2 方法

1.2.1 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系 用冪函數(shù)關(guān)系式擬合魚類的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系：

=aL[16]。

式中，為魚類的體長(zhǎng)（cm），為相對(duì)應(yīng)的體質(zhì)量（g）；、兩常數(shù)為待定參數(shù)，并稱為生長(zhǎng)的條件因子，為冪指數(shù)系數(shù)[17]。

1.2.2 組距的選擇 ELEFAN I方法克服了在年齡推算過程中存在的主觀性誤差[18]，相比于傳統(tǒng)的年齡鑒定方法，長(zhǎng)度頻率法使得魚類生長(zhǎng)參數(shù)的估計(jì)更加便捷、準(zhǔn)確[19]。

體長(zhǎng)組距則對(duì)龍頭魚的生長(zhǎng)參數(shù)估算起決定性影響，選擇合適組距可提高體長(zhǎng)頻率分析的可信度[20]。參考生長(zhǎng)性能指標(biāo)（Growth performance index）估算不同組距的可信度：=lg+2lg∞[21]，并結(jié)合以ELEFAN I方法計(jì)算出的擬合優(yōu)度選取最終組距。

通過Snedecor和Sturges[20]兩個(gè)體長(zhǎng)組距選擇的公式分別為

=R/(4 R /σ)，

=R/(1 +3.322 lg)。

式中，為組距，為體長(zhǎng)的極差，為體長(zhǎng)的標(biāo)準(zhǔn)差，為個(gè)體數(shù)（尾）。由不同組距得到對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)速率（）和漸進(jìn)體長(zhǎng)（∞），并計(jì)算生長(zhǎng)性能指標(biāo)，結(jié)合擬合優(yōu)度選擇最佳組距。

1.2.3 Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程 以4個(gè)季度閩江口龍頭魚的體長(zhǎng)頻率為數(shù)據(jù)，使用ELEFAN I (electronic length frequency analysis I)[18]方法擬合龍頭魚的生長(zhǎng)曲線，并估算其生長(zhǎng)參數(shù)（∞為漸近體長(zhǎng)，為生長(zhǎng)速率[17]）。

擬合出生長(zhǎng)曲線后，選取擬合優(yōu)度最大且最合理時(shí)所對(duì)應(yīng)的∞和作為龍頭魚生長(zhǎng)參數(shù)的估計(jì)值[22]。運(yùn)用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[17]擬合龍頭魚的生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)過程的特征變化采用生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度及生長(zhǎng)拐點(diǎn)的方式來描述。描述生長(zhǎng)過程的方程為[17]

L=∞，

m=∞。

式中，為年齡；∞為漸近體長(zhǎng)；L為齡時(shí)的體長(zhǎng)；∞為漸近體質(zhì)量；m為齡時(shí)的體質(zhì)量；為生長(zhǎng)速率；0為理論生長(zhǎng)初始年齡，表示理論上體長(zhǎng)和體質(zhì)量等于零時(shí)的年齡。

理論生長(zhǎng)初始年齡（0）則根據(jù)Pauly提出的經(jīng)驗(yàn)公式估算[23]：

lg (–0) =–0.392 2–0.275 lg∞–1.038 lg。

1.2.4 生長(zhǎng)速度及加速度 研究魚類的生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度（一般情況下均指體質(zhì)量）及生長(zhǎng)拐點(diǎn)，對(duì)于合理利用漁業(yè)資源有重要意義[17]。根據(jù)Von Bertalanffy生長(zhǎng)模型，可通過魚類生長(zhǎng)方程推算出魚類的生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度和生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡[17]。

魚類生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度、生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡的計(jì)算公式：

，

，

tp=(ln)/+0。

式中，tp為生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡，即生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值時(shí)或生長(zhǎng)加速度為0時(shí)所對(duì)應(yīng)的年齡。

1.2.5 死亡系數(shù)及開發(fā)率 運(yùn)用長(zhǎng)度變換漁獲曲線法[17]估算總死亡系數(shù)（）：

lnN=ln0–

式中，為總死亡系數(shù)，N為齡時(shí)龍頭魚資源量，0為0齡（理論生長(zhǎng)初始年齡）時(shí)龍頭魚資源量。

采用Pauly提出的經(jīng)驗(yàn)公式[24]估算自然死亡系數(shù)（）：

lg=–0.0066–0.279lg∞+0.6543lg+0.4634lg。

式中，為自然死亡系數(shù)；為閩江口采樣點(diǎn)龍頭魚棲息環(huán)境的年平均溫度，采樣時(shí)測(cè)得并計(jì)算平均溫度為21.6℃。

捕撈死亡系數(shù)（）和開發(fā)率（）則根據(jù)總死亡系數(shù)和自然死亡系數(shù)計(jì)算[17]，公式分別為

=(–) /=/。

式中，為捕撈死亡系數(shù)，為開發(fā)率。

1.2.6 開捕體長(zhǎng) 根據(jù)體長(zhǎng)漁獲曲線擬合出的直線方程，推算線性回歸中未被使用的各點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的期望值ln (/Δ)，并計(jì)算各點(diǎn)的觀測(cè)值與期望值的比，以及這些點(diǎn)的比率累積率，選取累積率達(dá)到50%的點(diǎn)，其所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)即為平均選擇體長(zhǎng)的估計(jì)量（c），也稱為開捕體長(zhǎng)[25]。

1.2.7 單位補(bǔ)充量漁獲量 Beverton和Holt[26]提出了Beverton和Holt穩(wěn)定狀態(tài)模型，并提出一套公式來表達(dá)漁獲量與各種魚群參數(shù)之間的復(fù)雜關(guān)系。當(dāng)公式中的任一參數(shù)發(fā)生改變時(shí)，可觀察到漁獲量（）或單位補(bǔ)充量漁獲量（）也會(huì)受到影響而發(fā)生改變，這就是動(dòng)態(tài)綜合模型（dynamic pooled model），也稱Beverton和Holt穩(wěn)定狀態(tài)模型（簡(jiǎn)稱B-H模型）[17]。

該模型假定捕撈格局（主要指開捕年齡和捕撈強(qiáng)度）長(zhǎng)時(shí)間不變，所有個(gè)體一經(jīng)補(bǔ)充均有被捕的可能性，該模型經(jīng)過Pauly和Soriano[27]的調(diào)整，在漁業(yè)研究中被用來預(yù)測(cè)相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量（）和相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量（）。在FiSAT Ⅱ軟件中，模型和模型以刀刃式選擇假設(shè)模型（knife-edge model）[28]建立。其中，開發(fā)率（）分為以下3種水平：1）0.1，指邊際增長(zhǎng)減少10%時(shí)的開發(fā)率；2）0.5，指資源量下降到原始水平50%時(shí)的開發(fā)率；3）max，指獲得最大漁獲量的開發(fā)率[29]。

2 結(jié)果

2.1 資源狀況

進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定的閩江口龍頭魚樣本共3 770尾，累計(jì)質(zhì)量為75 032.0 g。從龍頭魚季節(jié)分布的情況看，秋季捕獲數(shù)量最多，春季最少；從龍頭魚的體長(zhǎng)、體質(zhì)量來看，冬季的平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量均最大，秋季的平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量均最小；從龍頭魚的資源密度來看，秋季的數(shù)量密度最大，春季的數(shù)量密度最小，而生物量密度的最大季節(jié)和最小季節(jié)分別為夏季和春季（表1）。

表1 2015年閩江口龍頭魚的資源概況

2.2 組距的選擇

通過Snedecor和Sturges[20]兩個(gè)體長(zhǎng)組距選擇的公式計(jì)算出最佳組距分別為0.9、1.8 cm。當(dāng)組距為0.9 cm時(shí)，擬合優(yōu)度和生長(zhǎng)性能指標(biāo)的值在7組結(jié)果中均較低；當(dāng)組距為1.8 cm時(shí)，擬合優(yōu)度為0.409，生長(zhǎng)性能指標(biāo)為2.606，均位于中等。在Snedecor和Sturges兩結(jié)果均不合適時(shí)，選取二者均值或其附近的值為最佳體長(zhǎng)組距[20]。當(dāng)組距為1.5 cm時(shí)，擬合優(yōu)度最大，為0.434，此時(shí)擬合效果最佳，但其對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)性能指標(biāo)僅為2.434，在7組結(jié)果中較低；當(dāng)組距為1.2 cm時(shí)，擬合優(yōu)度和生長(zhǎng)性能指標(biāo)值在7組結(jié)果中均較高，可信度較高。綜合考慮，將1.2 cm選為最佳體長(zhǎng)組距（表2）。

2.3 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

根據(jù)所測(cè)得體長(zhǎng)和體質(zhì)量數(shù)據(jù)，擬合出其體長(zhǎng)與體質(zhì)量的回歸關(guān)系曲線，兩者的關(guān)系呈冪函數(shù)：

0.00073.8042(20.961 1)。

其中，冪指數(shù)系數(shù)＞3，表明閩江口龍頭魚呈正異速生長(zhǎng)（圖2）。

2.4 Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程

運(yùn)用ELEFAN I方法來擬合閩江口龍頭魚的Von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線，并估算龍頭魚生長(zhǎng)參數(shù)，分別=0.52，∞28.7 cm。根據(jù)Pauly提出的經(jīng)驗(yàn)公式可估算出理論生長(zhǎng)的初始年齡0=-0.317。根據(jù)體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系公式，可由∞計(jì)算出∞∞=246.1g。

表2 2015年閩江口龍頭魚不同體長(zhǎng)組距的生長(zhǎng)參數(shù)估算

龍頭魚的體長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)方程分別為：

L28.7 [1–e-0.52 (t+0.317)]，

m246.1 [1–e-0.52 (t+0.317)]3.804 2。

圖2 龍頭魚的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

2.5 生長(zhǎng)速度及加速度

在體質(zhì)量生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值時(shí)或生長(zhǎng)加速度為0時(shí)，所對(duì)應(yīng)的年齡即為體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡，估算出其生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡tp約為2.252齡，此時(shí)可通過龍頭魚的生長(zhǎng)方程估算出其對(duì)應(yīng)的拐點(diǎn)體長(zhǎng)約為21.2 cm，拐點(diǎn)體質(zhì)量約為77.1 g。

龍頭魚的體質(zhì)量生長(zhǎng)速度曲線呈先增后減型，在生長(zhǎng)拐點(diǎn)前，隨著年齡的增長(zhǎng)而增大；在生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)，達(dá)到最大值；在生長(zhǎng)拐點(diǎn)后，隨著年齡的增長(zhǎng)而減小并趨近于0。在生長(zhǎng)拐點(diǎn)前，體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度則隨年齡的增長(zhǎng)而先增大，至最大值后減?。贿_(dá)到生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)，體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度為零；生長(zhǎng)拐點(diǎn)過后則為負(fù)值，至最小值后增大并趨近于0。

2.6 死亡系數(shù)及開發(fā)率

根據(jù)長(zhǎng)度變換漁獲曲線法估算閩江口龍頭魚的總死亡系數(shù)，數(shù)據(jù)點(diǎn)的選取以“未全面補(bǔ)充年齡段，以及體長(zhǎng)接近漸近體長(zhǎng)的年齡段不能作為回歸分析的數(shù)據(jù)點(diǎn)”為原則，選擇8個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行線性回歸分析（圖3），并擬合總死亡系數(shù)的線性回歸分析方程為

ln (/Δ) =-1.67+8.23 (2=0.859 1)。

2.7 開捕體長(zhǎng)

根據(jù)漁獲量曲線擬合關(guān)系繼續(xù)推算線性回歸中未被使用的各個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的ln(/Δ)，計(jì)算出各點(diǎn)觀測(cè)值與期望值之比的累積率，選取累積率達(dá)到50%的點(diǎn)，其所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)作為平均選擇體長(zhǎng)的估計(jì)量c，即開捕體長(zhǎng)，c50%11.9cm，根據(jù)生長(zhǎng)方程L28.7[1–e-0.52 (t +0.317)]求得對(duì)應(yīng)的開捕年齡c0.712。

圖3 據(jù)龍頭魚體長(zhǎng)變化漁獲曲線估算總死亡系數(shù)

2.8 單位補(bǔ)充量漁獲量

運(yùn)用ELEFAN I方法繪制龍頭魚相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量（）與開發(fā)率和c/∞的關(guān)系圖，其變化趨勢(shì)用等值線表示（圖4）。圖4中點(diǎn)為采捕時(shí)捕撈狀態(tài)，即=0.377，/=2.000，c/∞=0.415，=0.025；點(diǎn)則為邏輯上的最佳開發(fā)狀態(tài)，此時(shí)，在/=2.000不變的情況下，達(dá)到最大值0.035，與此對(duì)應(yīng)的約為1.000，c/∞約為0.700。

圖4 2015年閩江口龍頭魚相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量與開發(fā)率和開捕體長(zhǎng)的關(guān)系

從點(diǎn)調(diào)整到點(diǎn)，的值由0.025增加到0.035，增幅約為40%，對(duì)應(yīng)的開發(fā)率和c/∞的增幅分別約為150.63%和68.67%，而開發(fā)率的增加則預(yù)示著捕撈強(qiáng)度的增大。當(dāng)=0.377，=2.000保持穩(wěn)定時(shí)，提高開捕體長(zhǎng)c（在c/∞＞0.415的前提下）的值時(shí)，會(huì)隨著c/∞的增大而增大，當(dāng)c/∞提升至約0.550時(shí)（c為15.8 cm，對(duì)應(yīng)的c為1.219），則會(huì)達(dá)到相應(yīng)的最大值0.025，當(dāng)c/∞繼續(xù)增大時(shí)，則會(huì)下降。相比于采捕時(shí)的開捕體長(zhǎng)（c=11.9 cm），當(dāng)開捕體長(zhǎng)為15.8 cm時(shí)，二者所對(duì)應(yīng)的并無差異，均為0.025。

相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量（）與開發(fā)率（）的二維分析圖（圖5）可以明確地顯示2015年閩江口龍頭魚資源的開發(fā)程度，此時(shí)，開捕體長(zhǎng)c=11.9 cm，0.1=0.562，0.5=0.338，max=0.662。當(dāng)c=11.9 cm，＜0.377時(shí)，隨著開發(fā)率的增加而增加；當(dāng)c=11.9 cm，＞0.377時(shí)，隨著開發(fā)率的增加而先增加后減小。當(dāng)開發(fā)率減小至0.5（0.338）時(shí)，對(duì)應(yīng)的0.023；當(dāng)開發(fā)率繼續(xù)增加至0.1（0.562）時(shí)，對(duì)應(yīng)的值會(huì)大幅增加，即0.029；當(dāng)開發(fā)率繼續(xù)增加至max（0.662）時(shí)，對(duì)應(yīng)的值增幅不大但達(dá)到最大值，即0.030。

從維持生物量資源合理開發(fā)和利用的角度來看，當(dāng)max=0.662時(shí)，僅約17.0%的生物量資源得到保持；當(dāng)0.1=0.562時(shí)，僅有約26.3%的生物量資源得到保持；而當(dāng)0.5=0.338時(shí)，則有約50.0%的生物量資源可得到保持。

圖5 2015年閩江口龍頭魚開捕體長(zhǎng)下的Y/R和B/R二位分析曲線

3 討論

3.1 龍頭魚的資源狀況

龍頭魚有洄游習(xí)性[30]，每年10月后水溫下降，龍頭魚群體逐漸向外海域移動(dòng)至深水區(qū)越冬，翌年的3 - 4月起，開始游向近岸；6月起，龍頭魚群體到達(dá)閩江河口區(qū)域，進(jìn)行分散產(chǎn)卵，而7 - 9月時(shí)，成魚及當(dāng)年生幼魚進(jìn)行索餌育肥[9, 31]，導(dǎo)致本研究中春季龍頭魚的數(shù)量較少，夏秋季節(jié)的數(shù)量較多（表1）。此外，夏季的龍頭魚生物量密度大于秋季，但數(shù)量密度卻遠(yuǎn)小于秋季。

基于掃海面積法所得的龍頭魚全年的數(shù)量密度為4 531.3尾/km2，生物量密度為90.2 kg/km2（表1），2006年黃良敏[32]和王家樵等[33]的結(jié)果中，龍頭魚全年的數(shù)量密度為8 257.6尾/km2，生物量密度為103.3 kg/km2，比較而言，本研究中龍頭魚資源密度有所降低。

3.2 龍頭魚的相關(guān)參數(shù)

3.2.1 閩江口不同時(shí)間龍頭魚的參數(shù)對(duì)比 在2006年黃良敏[32]和王家樵等[33]對(duì)閩江口龍頭魚的生長(zhǎng)狀況研究中，采樣地點(diǎn)及研究區(qū)域與本研究極為相近。他們的結(jié)果表明，2006年閩江口龍頭魚的生長(zhǎng)速率為2.10，漸近體長(zhǎng)∞為31.5 cm，漸近體質(zhì)量∞為297.9 g，總死亡系數(shù)為2.41，冪指數(shù)系數(shù)為3.7569。本研究中閩江口龍頭魚的冪指數(shù)系數(shù)較高，生長(zhǎng)條件因子無差異，但生長(zhǎng)速率低，漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量均小，體長(zhǎng)范圍區(qū)間亦小，總死亡系數(shù)低但自然死亡系數(shù)高（表3）。2006年采樣地的年平均溫度約為20.7 ℃，本研究中采樣地的年平均溫度約為21.6 ℃，增長(zhǎng)約1 ℃。溫度不同導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)條件不同，顯著影響值[16]。近年來閩江口海域人類活動(dòng)頻繁，閩江上游的水庫[34]、電站[35]等，下游的污水排放[36]，河口區(qū)域碼頭建設(shè)[37]以及赤潮的暴發(fā)[38]，均影響閩江口漁場(chǎng)的水質(zhì)和龍頭魚的生長(zhǎng)及生存，龍頭魚的生長(zhǎng)速率、漸近體長(zhǎng)、漸近體質(zhì)量、體長(zhǎng)范圍區(qū)間均有所減小，呈現(xiàn)個(gè)體小型化趨勢(shì)。龍頭魚的總死亡系數(shù)降低但自然死亡系數(shù)增高，且自然死亡系數(shù)在總死亡系數(shù)中的比例增大。造成小型化趨勢(shì)及自然死亡率增大的原因可能是水域溫度的提升，也可能是人類活動(dòng)對(duì)閩江口水域環(huán)境造成的破壞和過度捕撈所致[39]。

表3 閩江口2006年和2015年的龍頭魚參數(shù)

3.2.2 不同地域龍頭魚的參數(shù)對(duì)比 國(guó)內(nèi)其他海域龍頭魚的研究并不多，除本研究外，有關(guān)龍頭魚的研究?jī)H有4個(gè)海域（表4），分別為羅海舟等[9]對(duì)東海海域、陳玲等[10]對(duì)舟山海域、杜曉雪等[40]對(duì)溫臺(tái)漁場(chǎng)、晏磊等[11]對(duì)南海北部的研究。由生長(zhǎng)速率、漸近體長(zhǎng)、漸近體質(zhì)量、體長(zhǎng)范圍區(qū)間可看出，龍頭魚均有個(gè)體小型化的趨勢(shì)。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本研究估算的龍頭魚生長(zhǎng)速率0.52，為相關(guān)研究海域中生長(zhǎng)速率最快的，東海海域的龍頭魚生長(zhǎng)速率其次，溫臺(tái)漁場(chǎng)的龍頭魚生長(zhǎng)速率再次，可能是由于閩江口海域?yàn)楹涌趨^(qū)域，餌料豐富，龍頭魚的生長(zhǎng)速率快。

表4 國(guó)內(nèi)不同海域的龍頭魚參數(shù)

對(duì)比體長(zhǎng)范圍、漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量，東海龍頭魚的體長(zhǎng)范圍跨度最大，但漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量均較小，表明該海域龍頭魚分布不均勻，可能是緯度較高、溫度低導(dǎo)致龍頭魚的生長(zhǎng)受到影響。本研究和南海北部龍頭魚的最大體長(zhǎng)均未超過30 cm，相比于南海北部，本研究的漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量結(jié)果均降低，表明閩江口海域的龍頭魚個(gè)體偏小，而南海北部的捕撈壓力可能過大。閩江口海域隸屬于東海漁場(chǎng)，與東海[9]研究海域漸近體長(zhǎng)和理論生長(zhǎng)初始年齡相仿，但樣品獲取年份相隔較遠(yuǎn)，使得體長(zhǎng)范圍、生長(zhǎng)速率、漸近體質(zhì)量及冪指數(shù)系數(shù)略有差異。溫臺(tái)漁場(chǎng)同樣隸屬于東海漁場(chǎng)，臨近閩江口海域，且樣品獲取時(shí)間與本研究相近，冪指數(shù)系數(shù)的結(jié)果差異不大，但閩江口海域的體長(zhǎng)區(qū)間較小，且生長(zhǎng)速率等其他四項(xiàng)指標(biāo)亦有明顯差異。閩江口海域的地理位置比溫臺(tái)漁場(chǎng)偏南，因此水域溫度不同導(dǎo)致龍頭魚新陳代謝和生長(zhǎng)速率差異，也可能是由于兩地的采捕強(qiáng)度和網(wǎng)目尺寸的不同造成閩江口龍頭魚漁獲個(gè)體略小。舟山海域和南海北部的龍頭魚生長(zhǎng)速率較慢，或因水域環(huán)境及溫度等因素導(dǎo)致體長(zhǎng)范圍和冪指數(shù)系數(shù)稍有差異，兩海域漸近體長(zhǎng)和漸近體質(zhì)量較大且差異甚微，龍頭魚成魚個(gè)體可能普遍大于閩江口海域。

3.3 閩江口龍頭魚的資源開發(fā)

本研究估算龍頭魚的開發(fā)率為0.377，Gulland[41]認(rèn)為，一般魚類的最適開發(fā)率為0.5，并以此判斷某海域漁業(yè)資源的開發(fā)程度。Mehanna[42]則認(rèn)為，在相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量與開發(fā)率關(guān)系的曲線中，max點(diǎn)的左側(cè)區(qū)域是某海域漁業(yè)資源得以可持續(xù)發(fā)展的安全區(qū)域，本研究中閩江口龍頭魚的開發(fā)率（0.377）點(diǎn)位于max（0.662）點(diǎn)的左側(cè)，屬于可持續(xù)發(fā)展的安全區(qū)域。二者均說明閩江口龍頭魚的漁業(yè)資源處于未過度開發(fā)狀態(tài)，尚可持續(xù)開發(fā)利用。

在傳統(tǒng)漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退的情況下，龍頭魚在閩江口海域的生態(tài)地位不斷上升，逐步成為該漁場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)種群[4]。但本研究發(fā)現(xiàn)，隨著捕撈強(qiáng)度的不斷增大，以及捕撈過度和生態(tài)環(huán)境惡化等因素對(duì)龍頭魚的影響，閩江口漁場(chǎng)龍頭魚群體極可能存在小型化、低齡化的趨勢(shì)。由B-H模型分析可知，當(dāng)前龍頭魚的開捕年齡較小，保持當(dāng)前開發(fā)率不變，增大開捕體長(zhǎng)至15.8 cm，即開捕年齡為1.220齡時(shí)，相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量與當(dāng)前狀態(tài)下同為0.025，且為最佳狀態(tài)；由增加當(dāng)前開發(fā)率至max，對(duì)應(yīng)的值增大20%。二者比較可知，提高開捕體長(zhǎng)有利于達(dá)到提高產(chǎn)量和保護(hù)資源的目的。

[1] BAILLY N, FROESE R, PAULY D, et al. Search FishBase [Z]. (2016). [2016-12-27]. https://www.fishbase. in/search.php.

[2] 朱元鼎，張春霖，成慶泰. 東海魚類志[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1963: 132-133.

[3] 朱元鼎. 福建魚類志[M]. 福州: 福建科學(xué)技術(shù)出版社, 1984: 174-175.

[4] 潘緒偉. 東海區(qū)龍頭魚漁業(yè)生物學(xué)的初步研究[D]. 上海: 上海海洋大學(xué), 2011.

[5] 林顯鵬，朱增軍，李鵬飛. 東海區(qū)龍頭魚攝食習(xí)性的研究[J]. 海洋漁業(yè), 2010, 32(3): 290-296.

[6] 鄭元甲，陳雪忠，程家驊，等. 東海大陸架生物資源與環(huán)境[M]. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2003: 260-278.

[7] 潘緒偉，程家驊. 長(zhǎng)江口外海域龍頭魚營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)特征[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2011, 18(5): 1132-1140.

[8] 林龍山. 東海區(qū)龍頭魚數(shù)量分布及其環(huán)境特征[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 18(1): 66-71.

[9] 羅海舟. 龍頭魚主要生物學(xué)特性研究及資源狀況分析[D]. 舟山: 浙江海洋學(xué)院, 2012.

[10] 陳玲，水柏年，董文霞. 龍頭魚生長(zhǎng)特征及資源的可持續(xù)利用[J]. 中外企業(yè)家, 2012(6): 68-70.

[11] 晏磊，楊吝，楊炳忠，等. 南海北部龍頭魚刺網(wǎng)捕撈性能的初步研究[J]. 漁業(yè)信息與戰(zhàn)略, 2013, 28(1): 33-38.

[12] NURUL AMIN S M. Studies on Age and Growth, VPA Analysis and Relative Condition Factor of(Ham-Buch) from the Neritic Water of Bangladesh[J]. Journal of Biological Sciences, 2001, 1(4): 192-194.

[13] GHOSH S, PILLAI N G K, DHOKIA H K. Fishery and population dynamics of Harpadon nehereus (Ham.) off the Saurashtra coast[J]. Indian Journal of Fisheries, 2009, 56(1): 13-19.

[14] 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì). GB/T 12763.6–2007 海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查[S]. 北京: 標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2007.

[15] 成慶泰，鄭葆珊. 中國(guó)魚類系統(tǒng)檢索[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1987: 84.

[16] FROESE R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations[J]. Journal of Applied Ichthyology, 2006, 22(4): 241-253.

[17] 詹秉義. 漁業(yè)資源評(píng)估[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1995: 18-221.

[18] PAULY D, DAVID N. ELEFAN I, a basic program for the objective extraction of growth parameters from length-frequency data[J]. Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission fur Meeresforschung, 1981, 28(4): 205-211.

[19] 王雪輝，邱永松，杜飛雁. 南海北部深水金線魚生物學(xué)及最適開捕體長(zhǎng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(12): 2428-2434.

[20] 陳國(guó)寶，李永振，陳丕茂，等. 魚類最佳體長(zhǎng)頻率分析組距研究[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2008, 15(4): 659-666.

[21] BERNARD D R. Multivariate Analysis as a Means of Comparing Growth in Fish[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1981, 38(2): 233-236.

[22] MUNRO J L, PAULY D. A simple method for comparing the growth of fishes and invertebrates[J]. ICLARM Fishbyte, 1983, 1(1): 5-6.

[23] PAULY D, MANILA M. Some simple methods for the assessment of tropical fish stocks[R]. No. 234. Rome: FAO Fisheries Technical Paper, 1983: 20-32.

[24] PAULY D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks[J]. Journal du Conseil international pour l’Exploration de la Mer, 1980, 39(2): 175-192.

[25] 何寶全，李輝權(quán). 珠江河口棘頭梅童魚的資源評(píng)估[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1988, 12(2): 125-134.

[26] BEVERTON, RAYMOND J H, HOLT, et al. On the Dynamics of Exploited Fish Populations[M]. London: Chapman ＆ Hall/Crc Press, 1957: 1-20.

[27] PAULY D, SORIANO M L. Some practical extensions to Beverton and Holt’s relative yield-per-recruit model[C]. The First Asian Fisheries Forum. Maila: Asian Fisheries Society, 1986: 491-496.

[28] GAYANILO JR F C, SPARRE P, PAULY D. FAO-ICLARM stock assessment toolsⅡ(FisatⅡ): user’s guide (revised version) [R]. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005: 1-154.

[29] 田輝伍，岳興建，陳大慶，等. 怒江東方墨頭魚資源量和死亡參數(shù)的估算[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(1): 235-240.

[30] 何雄波，李軍，沈忱，等. 閩江口主要漁獲魚類的生態(tài)位寬度與重疊[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 29(9): 3085-3092.

[31] 孫瑞林，陳志海. 浙江的龍頭魚定置刺網(wǎng)漁業(yè)[J]. 海洋漁業(yè), 1986, 8(5): 215-216.

[32] 黃良敏. 閩江口和九龍江口及其鄰近海域漁業(yè)資源現(xiàn)狀與魚類多樣性[D]. 青島: 中國(guó)海洋大學(xué), 2011.

[33] 王家樵，黃良敏，李軍，等. 閩江口及附近海域主要拖網(wǎng)魚類的保護(hù)等級(jí)評(píng)價(jià)[J]. 海洋漁業(yè), 2017, 39(5): 481-489.

[34] 陳瀟，潘文斌，王牧. 福建閩江水口水庫鳳眼蓮空間分布特征及其動(dòng)態(tài)[J]. 湖泊科學(xué), 2012, 24(3): 391-399.

[35] 葉章蕊，盧毅敏. 組合權(quán)重模糊聯(lián)系度模型在水質(zhì)評(píng)價(jià)中的應(yīng)用[J]. 長(zhǎng)江科學(xué)院院報(bào), 2016, 33(9): 33-39.

[36] 周琦，池飛，逄勇，等. 可利用水資源量正逆向聯(lián)合計(jì)算方法[J]. 水資源保護(hù), 2016, 32(5): 42-46.

[37] 黃瑩. 長(zhǎng)門碼頭改建工程海域生態(tài)環(huán)境影響分析[J]. 福建質(zhì)量管理, 2016(2): 65.

[38] 王恩輝. 我國(guó)典型潮間帶沉積物中氮污染狀況及浮游細(xì)菌群落對(duì)氮污染的響應(yīng)[D]. 煙臺(tái): 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 2017.

[39] 劉其根，沈建忠，陳馬康，等. 天然經(jīng)濟(jì)魚類小型化問題的研究進(jìn)展[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 14(1): 79-83.

[40] 杜曉雪，高春霞，田思泉，等. 溫臺(tái)漁場(chǎng)龍頭魚生長(zhǎng)、死亡及最適開捕規(guī)格研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2018, 42(10): 1-15.

[41] GULLAND J A. Fish stock assessment: a manual of basic methods[M]. Volume 1. Chichester, UK: FAO/Wiley series on food and agriculture, 1983: 1-223.

[42] MEHANNA S F. Stock assessment and management of egyptian soleChabanaud, 1927 (Osteichthyes: Soleidae) in the southeastern Mediterranean, Egypt[J]. Turkish Journal of Zoology, 2007, 31(4): 379-388.

Estimation of Biological Parameters and Stock ofin the Min River Estuary, East China Sea

GUO Jun-hong1, LI Jun1, SHEN Chen1, SHI Yan1, FENG Chen1, HE Xiong-bo1, KANG Bin1,2

（1.,,361021,; 2.,266003,）

【】To investigate the resource ofin the Min River Estuary and estimate the biological parameters. 【】A total of 3 770 individuals ofwere sampled from 11 sites in the Min River Estuary in January, May, August and November 2015, respectively. The body length and weight of each individual sample were measured. The ELEFAN I method in FiSAT Ⅱ software was used to estimate the growth, mortality, optimum catchable size and yield-per-recruit of. 【】The Length()-Weight() relationship ofin the Min River Estuary was=0.00073.804 2(2=0.9611) and the parameter,L,mand0of Von Bertalanffy growth function was 0.52, 28.7 cm, 246.1 g and -0.317 years, respectively. Following Von Bertalanffy growth function, growth inflexion ofwas estimated, which showed the age of 2.252 years, body length 21.2 cm and weight of 77.1 g. The total mortality coefficient estimated with linear catch curve based on body length was 1.67; the natural mortality coefficient calculated by Pauly’s empirical equation was 1.04; the fishing mortality coefficient was 0.63 and the exploitation rate was equal to 0.377. The dynamic pool model suggested the age of capture was 0.712 years, suggesting the first catchable size was 11.9 cm. 【】The stock ofin the Min River Estuary has not been overexploited.

; Min River Estuary; biological parameters; exploitation rate; yield-per-recruit

S931.1

A

1673-9159（2019）05-0056-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.05.009

2019-02-11

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41476149）

郭峻宏（1994―），男，碩士研究生，主要從事漁業(yè)資源與生態(tài)研究。E-mail：897959794@qq.com

康斌，男，教授，博士。E-mail：bkangfish@163.com

郭峻宏，李軍，沈忱，等. 閩江口龍頭魚（）的生物學(xué)參數(shù)及資源評(píng)估[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（5）：56-64.

（責(zé)任編輯：劉慶穎）