極端環(huán)境下微生物的適應機制

張文娟 何宇 王冰

摘要：極端環(huán)境微生物不僅在基礎理論研究方面有重要意義，而且在實際應用中潛力巨大。本文將對極端微生物類群、分類、生理機制等方面具體闡述。

關鍵詞：極端環(huán)境微生物;分類;生理機制

基金項目：渭南市重點研發(fā)-基礎研究項目（編號：2018-ZDYF-JCYJ-83）

中圖分類號： Q938 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼： ?A ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI編號： ? 10.14025/j.cnki.jlny.2019.16.037

微生物的生長環(huán)境多樣，幾乎整個生物圈環(huán)境，都有微生物存在。大部分微生物都生活在比較溫和的環(huán)境下，但有些微生物卻能在高溫、低溫、高鹽、高堿、高酸、高壓等特殊環(huán)境中生存，這些微生物由于長期生活在特殊環(huán)境下，形成獨特的機能、結(jié)構和遺傳物質(zhì)，這類微生物稱為極端微生物。極端微生物不僅在基礎理論研究方面有重要意義，而且在實際應用中潛力巨大，能夠生產(chǎn)一些有生物活性的工業(yè)產(chǎn)品，例如：酶、抗生素、激素等[1，2]。本文將對極端微生物類群、生理機制方面具體論述。

1 嗜熱微生物

1.1 嗜熱微生物的定義及分布

通常把能夠在45℃以上環(huán)境中能夠正常生長的微生物稱為嗜熱微生物。嗜熱微生物生活在太陽輻射極高的地表、海底火山口、溫泉、堆肥等高溫環(huán)境中，最高生長溫度可達到113℃[3，4]。

1.2 嗜熱微生物的高溫適應機制

嗜熱微生物耐高溫的主要機理有以下幾方面[5，6]：細胞壁：絕大多數(shù)革蘭氏陽性高溫菌的細胞壁是由肽聚糖及短肽構成的三維網(wǎng)狀結(jié)構，增加了細菌的耐熱性;細胞膜：嗜熱菌細胞質(zhì)膜隨環(huán)境溫度的升高，類脂總含量和高熔點飽和脂肪酸也增加;酶：嗜熱菌的蛋白質(zhì)分子高溫適應機制包括呼吸鏈蛋白質(zhì)、胞內(nèi)蛋白及許多酶熱穩(wěn)定性高。DNA：在嗜熱菌的核酸分子高溫適應機制方面，DNA 反解旋酶以及與DNA 分子相結(jié)合的帶正電荷的蛋白質(zhì)、聚胺類物質(zhì)以及高濃度的鉀鹽是其胞內(nèi)DNA 分子維持熱穩(wěn)定性的重要因素。另外，tRNA 的G、C 堿基含量高，提供了較多的氫鍵，故其熱穩(wěn)性高;專性嗜熱菌株的質(zhì)粒，攜帶有與抗熱性相關的遺傳信息[7，8]。

2 嗜冷微生物

2.1 嗜冷微生物的定義及分類

嗜冷微生物是指生活在低溫環(huán)境下的微生物，其最適宜溫度為15℃，在0℃亦可生長繁殖[9]。嗜冷菌對溫度的變化很敏感，20℃以上很快引起死亡。根據(jù)嗜冷微生物對低溫環(huán)境的耐受程度不同，嗜冷微生物分為以下4類：專性嗜冷菌：最適生長溫度為低于15℃，超過20℃則不能生長;兼性嗜冷菌：最適生長溫度在20℃～30℃之間，上限生長溫度為35℃;極端嗜冷菌：最適生長溫度為-2℃;耐冷菌：最適生長溫度為15℃。

2.2嗜冷微生物耐低溫機制

嗜冷微生物耐低溫的主要機理有以下幾方面：細胞膜：嗜冷菌細胞膜中脂類含量較中溫微生物多，脂類成分里直鏈和支鏈不飽和脂肪酸可以降低脂類的溶點，使細胞膜在低溫條件下保持良好的流動性，有助于其在低溫條件下生存[10]。在低溫條件下，嗜冷菌還可大量分泌胞外脂肪酶、蛋白酶等，將環(huán)境中脂肪、蛋白等生物大分子降解成小分子，有利于營養(yǎng)物質(zhì)通過細胞膜從而保證微生物營養(yǎng)需求;tRNA：嗜冷菌tRNA中二氫脲嘧啶含量高，有助于維持tRNA局部構象，有較好的柔韌性、流動性，這也是對低溫環(huán)境的一種適應;酶：嗜冷菌代謝產(chǎn)生的低溫酶分子結(jié)構一般具有較好的柔韌性，在低溫條件下能快速進行構象上的調(diào)整以適應催化反應的需要，減少了能量消耗;冷休克蛋白：嗜冷微生物所處環(huán)境溫度下降時，可產(chǎn)生多種胞內(nèi)冷休克蛋白，有學者認為這些冷休克蛋白有助于嗜冷菌在低溫條件下合成生長繁殖所需的蛋白質(zhì)[10]。

3嗜酸微生物

3.1 嗜酸微生物的定義及分類

通常將生長在酸性環(huán)境中的微生物稱為嗜酸微生物。根據(jù)對酸性環(huán)境的耐受程度不同，嗜酸微生物分為以下3類：嗜酸型：最適pH值為2.0～5.0;耐酸型：最適生長pH值接近中性;極端嗜酸微生物：最適生長pH值為1.0～2.5，上限pH值為3.0[13]。

3.2 嗜酸微生物的耐酸機制

嗜冷微生物耐低溫的主要機理有以下幾方面：細胞膜：嗜酸微生物細胞膜表面會聚集很多金屬離子，在酸性環(huán)境中這些金屬離子會與氫離子發(fā)生交換，避免過量氫離子對細胞的毒害作用[14];跨膜電位差：嗜酸微生物通過平衡機制和氫離子的擴散作用，質(zhì)子梯度和跨膜電位差趨于零，從而使細胞內(nèi)維持中性環(huán)境。

4 嗜堿微生物

4.1嗜堿微生物的定義及分布

通常將生長在堿性環(huán)境中的微生物稱為嗜堿微生物[15]。根據(jù)對堿性條件的耐受程度不同，嗜堿微生物可分為以下4類：耐堿微生物：能在高pH值條件下生長，但最適值并不在堿性pH值 范圍內(nèi);嗜堿微生物：中性條件或以下不能生長，最適pH值大于9;專性嗜堿微生物：最適pH值為大于9，在中性或以下不能生長;兼性嗜堿微生物：pH值中性或以下可以生長。

4.2 嗜堿微生物的嗜堿機制

嗜堿微生物嗜堿的主要機理有以下幾方面：細胞壁：嗜堿微生物細胞壁含有大量酸性小分子，這些酸性小分子帶負電荷，可以中和細胞表面的H+;細胞膜：嗜堿微生物的細胞膜通過一定生理機制抵御細胞內(nèi)pH 值的變化，維持胞內(nèi)的pH值接近中性;DNA：嗜堿微生物的某些DNA與耐堿性有關。

5 結(jié)語

極端環(huán)境微生物是生命對于極限環(huán)境的適應能力，蘊含著生命進化歷程的豐富信息，是生物遺傳和功能多樣性最具特色的寶藏，是這個星球留給人類獨特的生物資源和極其珍貴的科研素材。

極端環(huán)境微生物是一大類超越人們想象的豐富的未開發(fā)資源，通過得到菌株，實現(xiàn)培養(yǎng)將為人類開發(fā)提供更廣闊的空間。雖然某些特殊菌株可能純培養(yǎng)難以實現(xiàn)，但可嘗試和其他菌株進行共培養(yǎng)、共代謝。極端微生物的研究與應用將是取得現(xiàn)代生物技術優(yōu)勢的重要途徑，在新酶、新藥開發(fā)及環(huán)境整治方面應用潛力極大。其進一步研究，為揭示極端生命形式的奧秘，甚至對人類向外層空間的探索都有重大意義。

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作者簡介：張文娟，博士，講師，研究方向：天然產(chǎn)物、微生物資源。