歐黎明

（福建省華安縣林業(yè)局，福建 華安363800）

構(gòu)件是植物體重要的形態(tài)學(xué)單位，主要包括根、莖、葉、花、果實(shí)等，具有從生到死的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和潛在分生能力，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)［1－3］。對(duì)于同種植物而言，構(gòu)件大小、形狀、體積與生長(zhǎng)特征等，大致可以代表該種植物的光合能力和碳固定潛力，可作為生物量?jī)?chǔ)量的表征，在生產(chǎn)實(shí)踐中?？捎糜谏锪抗浪悖?］。生長(zhǎng)過(guò)程中，植物會(huì)根據(jù)需要和環(huán)境條件差異，把有限的資源分配給葉、枝、稈等構(gòu)件，而對(duì)一種構(gòu)件資源投入的增加就意味著對(duì)其它構(gòu)件投入的減少，故在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中植物會(huì)不斷改變生物量積累特性，優(yōu)化生物量分配格局來(lái)提高適合度，以適應(yīng)環(huán)境的變化［5－6］。稈、枝、葉是竹類(lèi)植物重要的地上構(gòu)件，其特性與竹子生長(zhǎng)發(fā)育、生物量積累與分配密切相關(guān)，可大致代表竹類(lèi)植物的生產(chǎn)力水平與產(chǎn)量特征。因此，研究同一竹種不同年齡立竹構(gòu)件特性、生物積累與分配，對(duì)于揭示竹類(lèi)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的資源獲取、分配策略與種群穩(wěn)定機(jī)制有重要的意義。

撐麻8號(hào)竹是以撐篙竹（Bambusa pervariabilis）為母本，麻竹（Dendrocalamus latiflorus）為父本，經(jīng)人工授粉培育出的大型叢生竹種，具有生長(zhǎng)快、生物量大、生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)、無(wú)性繁育容易、形態(tài)美等特點(diǎn)。其稈高8～15 m，胸徑5～10 cm，筍期6～10月。因其稈下部節(jié)間、新鮮籜鞘有明顯的淺黃色縱條紋，且稈壁較厚，而成為大型叢生材用、觀賞竹種，具有較好的應(yīng)用前景。目前有關(guān)雜交竹種的研究主要集中在分子生物學(xué)鑒定［7－8］、種苗培育［9］、引種栽培［10－11］、造林管護(hù)［13－15］等方面，構(gòu)件特性、生物量積累與分配的研究相對(duì)較少［16］，撐麻8號(hào)構(gòu)件特性及其生物積累分配規(guī)律的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。研究以引種至福建省華安縣粗放經(jīng)營(yíng)撐麻8號(hào)竹林為研究對(duì)象，測(cè)定了1～5 a立竹構(gòu)件性狀，分析了稈、枝、葉生物量積累與分配特征，為試驗(yàn)區(qū)撐麻8號(hào)材用竹豐產(chǎn)林培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省華安縣高車(chē)鄉(xiāng)前嶺村（117°29′E，24°54′N(xiāo)），位于福建省漳州市北部，屬中亞熱帶與南亞熱帶氣候過(guò)渡帶，平均海拔220 m，年均氣溫17.5℃～21.4℃，極端低溫－3.8℃，極端高溫39℃，全年無(wú)霜，年均降水量1 500 mm～2 100 mm。土壤為磚紅壤，土壤疏松，pH4.46，土層厚度大于1 m，有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為31.72 g·kg－1、1.13 g·kg－1、0.271 g·kg－1和0.693 g·kg－1，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為174.98 mg·kg－1、30.23 mg·kg－1和26.91 mg·kg－1。

1.2 研究方法

試驗(yàn)林為2003年由廣東省林業(yè)科學(xué)研究院引進(jìn)的撐麻8號(hào)母竹營(yíng)造，面積2 hm2。母竹平均地徑（0.31±0.12）cm，全高（44.8±3.45）cm，初植密度為（465±30）叢·hm－2。幼林期每年劈草和施肥各2次，3 a郁閉成林后，每年劈草1次，自然留養(yǎng)筍竹，砍伐老竹。2019年出筍成竹后調(diào)查，試驗(yàn)林分結(jié)構(gòu)為：平均密度（465±30）叢·hm－2，平均每叢立竹數(shù)（30±2）株·叢－1，平均胸徑（5.37±1.02）cm，平均高度（12.18±2.15）m，立竹年齡結(jié)構(gòu)1 a∶2 a∶3 a∶4 a∶5 a＝2∶2∶2∶2∶2，出筍成竹大小年不明顯。

2019年8月，于試驗(yàn)林中分別選取1、2、3、4、5年生標(biāo)準(zhǔn)立竹各10株，齊地伐倒后，測(cè)量立竹胸徑（cm），然后分離稈、枝、葉，并分別稱鮮重（g），每個(gè)年齡選取樣竹3株，分別取竹稈、竹枝及冠層上、中、下部竹葉的混合樣，105℃殺青30 min后，85℃下烘干至恒重，測(cè)定各器官含水率，計(jì)算各器官的生物量（g）、出枝強(qiáng)度（枝生物量／稈生物量）、出葉強(qiáng)度（葉生物量／枝生物量）及相對(duì)生物量（g／mm，構(gòu)件生物量／立竹胸徑）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2007統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和作圖表，在SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行One-way方差分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為各個(gè)指標(biāo)測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果分析

2.1 撐麻8號(hào)立竹各構(gòu)件性狀

隨立竹年齡增加，立竹胸徑、全高、枝下高、節(jié)數(shù)、出葉強(qiáng)度均總體呈下降變化趨勢(shì)，而冠幅、出枝強(qiáng)度則總體呈升高趨勢(shì)（表1）。1 a、2 a立竹胸徑、全高并無(wú)顯著差異，但顯著高于3 a及以上立竹，而3 a及以上立竹胸徑、全高亦無(wú)顯著差異。4 a及以上立竹枝下高、節(jié)數(shù)并無(wú)顯著差異，且均顯著低于1～3 a立竹，而1～3 a立竹枝下高差異顯著，節(jié)數(shù)并無(wú)顯著差異。2 a、4 a立竹冠幅并無(wú)顯著差異，但均顯著高于1 a、5 a立竹，均顯著低于3 a立竹，且5 a立竹冠幅亦顯著高于1 a立竹。3 a及以上立竹出枝強(qiáng)度并無(wú)顯著差異，但均顯著高于1 a、2 a立竹，2 a立竹顯著高于1 a立竹。不同年齡撐麻8號(hào)立竹出葉強(qiáng)度年齡間差異顯著（表1）。

分析表明，不同年齡撐麻8號(hào)立竹構(gòu)件性狀差異明顯，2 a、3 a立竹具有較大的胸徑、全高、節(jié)數(shù)、冠幅及較大的出枝強(qiáng)度和出葉強(qiáng)度，因而具有較強(qiáng)的光合碳同化能力，產(chǎn)生較大的生產(chǎn)潛力，豐產(chǎn)林培育時(shí)應(yīng)合理留養(yǎng)新竹，適當(dāng)增加2 a、3 a立竹數(shù)量。

表1 不同年齡撐麻8號(hào)立竹地上構(gòu)件性狀Tab.1 Characteristics of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.2 不同年齡立竹各構(gòu)件含水率

不同年齡撐麻8號(hào)各構(gòu)件含水率差異明顯。除1 a立竹外，撐麻8號(hào)枝、葉含水率總體上均高于稈；隨立竹年齡增加，撐麻8號(hào)稈、枝、葉含水率均總體呈下降趨勢(shì)，1 a立竹葉片含水率顯著高于3 a及以上立竹（P＜0.05），但僅略高于2a立竹（P＞0.05），且2 a及以上立竹葉片含水率并無(wú)顯著差異（P＞0.05）；同時(shí)，1 a立竹稈、枝含水率均顯著高于2 a、3 a、4 a和5 a立竹，2 a立竹稈、枝含水率均顯著高于3 a、4 a和5 a立竹，而3 a、4 a和5 a立竹稈、枝含水率并無(wú)顯著差異，即，撐麻8號(hào)3年生及以上立竹竹材含水率變化幅度較小，材性較佳，是用材適宜的立竹年齡（圖1）。

圖1 不同年齡撐麻8號(hào)立竹地上構(gòu)件含水率變化Fig.1 Water content of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.3 撐麻8號(hào)立竹構(gòu)件生物量積累規(guī)律

表2分析可知，不同年齡撐麻8號(hào)立竹生物量及其分配規(guī)律差異較大（表2，圖2）。隨立竹年齡增加，立竹稈、葉及總生物量均呈先升高而后下降趨勢(shì)，而枝生物量則總體呈升高變化規(guī)律。3 a及以上立竹稈、枝生物量并無(wú)顯著差異（P＞0.05），且均顯著低于2 a立竹，而2 a、3 a立竹葉生物量并無(wú)顯著差異，且均顯著高于1 a、4 a和5 a立竹，且后天者間差異亦達(dá)顯著水平（P＜0.05）。2～4 a立竹總生物量總體升高，無(wú)顯著差異，均顯著高于1 a和5 a立竹，而5 a總生物量亦顯著高于1 a立竹。

表2 不同年齡撐麻8號(hào)立竹地上構(gòu)件生物量Tab.2 Biomass of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

隨立竹年齡增加，撐麻8號(hào)構(gòu)件相對(duì)生物量及總生物量均呈先升高而后下降趨勢(shì)。3 a和4 a立竹及2 a和5 a立竹相對(duì)稈、總生物量并無(wú)顯著差異1 a立竹，且前2者亦顯著高于后2者。撐麻8號(hào)3 a和5 a相對(duì)枝生物量并無(wú)顯著差異，但均顯著低于4 a立竹，顯著高于1 a和2 a立竹，且后3者間差異顯著。撐麻8號(hào)2 a和3 a及1 a和4 a立竹相對(duì)葉生物量并無(wú)顯著差異，且前2者亦顯著高于后2者（表2）。

圖2 不同年齡撐麻8號(hào)立竹地上構(gòu)件生物量比例Fig.2 Biomass proportions of various organs of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.4 撐麻8號(hào)立竹構(gòu)件生物量分配特征

隨立竹年齡增加，撐麻8號(hào)立竹稈生物量分配比例呈先下降而后升高變化趨勢(shì)，而枝、葉生物量比例均總體上呈先升高而后下降趨勢(shì)。3 a、5 a立竹稈生物量比例并無(wú)顯著差異，均顯著低于1 a、2 a立竹，但顯著高于4 a立竹，且后3者間稈生物量比例差異亦達(dá)顯著水平。不同年齡撐麻8號(hào)立竹枝生物量分配比例差異顯著，且2 a和3 a立竹、1 a和4 a立竹間葉生物量比例并無(wú)顯著差異，均顯著高于5 a立竹，且前2者葉生物量比例顯著高于后2者（圖2）。

3 討論與結(jié)論

稈、枝、葉是植物重要的地上構(gòu)件，稈、枝起到機(jī)械支撐作用，并負(fù)責(zé)水分、養(yǎng)分和礦質(zhì)元素等資源運(yùn)輸與傳導(dǎo)［17］，而葉片則是植物重要的光合器官，葉片的光合碳同化產(chǎn)物則是植物生物量增長(zhǎng)和產(chǎn)出的生物學(xué)基礎(chǔ)［18－19］。植物的構(gòu)件特征主要由遺傳因素決定，同時(shí)也受生長(zhǎng)階段、環(huán)境條件和經(jīng)營(yíng)措施的影響［20－22］。本研究結(jié)果表明，不同年齡撐麻8號(hào)立竹地上構(gòu)件性狀差異明顯，隨立竹年齡增加，胸徑、全高、枝下高、節(jié)數(shù)總體下降，而冠幅、出枝強(qiáng)度則總體呈升高趨勢(shì)，出葉強(qiáng)度呈下降變化規(guī)律，1 a、2 a立竹的胸徑、全高、節(jié)數(shù)、出葉強(qiáng)度較大，這說(shuō)明造林后，隨竹林系統(tǒng)演替，不斷地出筍成竹，竹叢立竹數(shù)量增加，光合碳固定能力，立竹性狀不斷改善，增粗增高，竹林產(chǎn)量顯著提升。當(dāng)年新竹，由于剛剛完成抽枝展葉，枝條數(shù)量較少，因而冠幅度、出枝強(qiáng)度較小，雖然其出葉強(qiáng)度大，由于生物量較小，亦不具有較高的光合碳固定能力，生產(chǎn)力水平較低。2 a以立竹不斷抽枝，因而出枝強(qiáng)度顯著增加，加之較大的出葉強(qiáng)度，因而光合碳同化能力顯著提升。而3 a枝條萌發(fā)能力較弱，因而枝下高較低，且變化較小。4 a以上立竹，生長(zhǎng)活性明顯下降，因而出葉強(qiáng)度顯著下降，光合碳同化能力明顯降低，因而生產(chǎn)水平較低，加之3 a以上立竹竹稈含水率最低，材性較佳，故此竹林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，宜多留養(yǎng)2 a、3 a立竹，適當(dāng)留養(yǎng)4 a立竹，伐除5 a及以上立竹。

稈、枝、葉生物量積累及其占總生物量的比例，即生物量積累與分配，是植物凈碳獲取的綜合結(jié)果與重要驅(qū)動(dòng)因素［23－24］，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖與種群穩(wěn)定均有著重要的影響，可以在一定程度上反應(yīng)植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制與資源利用策略［25］。生物量在各器官的分配比例因樹(shù)種不同而異，這既反映了植物對(duì)環(huán)境資源利用方式的差異性，也從側(cè)面證明了植物對(duì)差異性環(huán)境適應(yīng)策略［26－27］。多年生植物生物的分配格局與生長(zhǎng)年齡密切相關(guān)，不同年齡植株因其生理活性與功能不同，因而其光合同化物在不同構(gòu)件間的分配比例也不盡相同［28－29］。研究結(jié)果表明，年齡對(duì)撐麻8立竹構(gòu)件生物量積累與分配影響明顯。隨立竹年齡增加，立竹稈、葉及總生物量均呈先升高而后下降趨勢(shì)，而枝生物量則總體呈升高變化規(guī)律。2 a、3 a立竹構(gòu)件及總生物量均最高，這與其較低的構(gòu)件含水率和旺盛的生長(zhǎng)活性密切相關(guān)。隨立竹年齡增加，撐麻8號(hào)立竹稈生物量分配比例呈先下降而后升高變化趨勢(shì)，而枝、葉生物量比例均總體上呈先升高而后下降趨勢(shì)。這與竹類(lèi)植物特殊的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律與形態(tài)建成特性密切相關(guān)，這可能與竹子獨(dú)特的生長(zhǎng)規(guī)律與支撐構(gòu)件形態(tài)建成特性有關(guān)，即竹子形態(tài)建成后支撐構(gòu)件生物量變異較小，其生物量的變化僅是由于含水率的不斷降低與次生代謝物的積累，因而多年生立竹稈生物量相對(duì)穩(wěn)定，其差異與其胸徑大小相關(guān)［16］。