基于3S技術(shù)的三江平原土地利用類型對春季遷徙鳥類多樣性的影響

趙琬婧 薛振山 王清波 楊萌堯 孫可冀

（1 黑龍江三江國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江 撫遠156500；2 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春130102；3 成都德魯伊科技有限公司，四川 成都610000）

中國擁有豐富的鳥類生物多樣性，迄今為止已發(fā)現(xiàn)鳥類1 400種以上（曲利明, 2014），占全世界鳥類種數(shù)的14%（段文科等, 2017）。野生鳥類資源是生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要組成部分，對維護生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著重要作用。同時，大部分鳥類處于生態(tài)系統(tǒng)中的高營養(yǎng)級，對能量流動和物質(zhì)循環(huán)具有較大的影響（Carignan et al, 2002）。自然保護區(qū)是我國野生鳥類的重要棲息地，目前，我國已成立自然保護區(qū)近3 000個，保護面積約占國土面積的14.8%，加強自然保護區(qū)鳥類的管理，是有效提升國家生物多樣性管理的途徑（張美等,2013; 錢迎倩等, 1994）。

三江自然保護區(qū)是東北亞鳥類遷徙通路上的重要驛站（線明偉, 2013; 楊秀娟等, 2005; 劉化金等, 2015），是在俄羅斯東部及東北部繁殖的大天鵝Cygnus cygnus、白鶴Grus Leucogeranus、白枕鶴Antigone vipio等為數(shù)眾多的候鳥往來于越冬地的必經(jīng)之路（Higuchi et al, 2004, 2012）。隨著每年遷徙期的到來，三江自然保護區(qū)常聚集數(shù)以萬計的鳥群，高度聚集的鳥類不僅對環(huán)境容量是考驗，也容易引起禽流感等鳥類疾病的傳播。在三江自然保護區(qū)開展遷徙期鳥類空間分布特征研究，探討鳥類對于棲息地土地利用類型選擇的傾向性，探尋鳥類多樣性與不同土地利用類型之間的關系，評估各土地利用類型對維持遷徙期鳥類多樣性的重要性，對三江自然保護區(qū)鳥類多樣性的保護具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

黑龍江三江國家級自然保護區(qū)位于佳木斯市撫遠縣和同江市境內(nèi)，保護區(qū)北臨黑龍江，東靠烏蘇里江，地處三江平原東北部，地理坐標為 47°26′00″～ 48°22′50″N，133°43′20"～134°46′40″E，總面積198 089 hm2（吳建平, 2003）。本研究選擇保護區(qū)西部作為研究區(qū)域（圖1），包含鴨綠河、濃江河等河流，主要河流方向自西向東、水量豐富，沿河兩岸分布有天然沼澤濕地、農(nóng)田和林地。每年春季3-5月常有大量候鳥聚集于此，是鳥類監(jiān)測的主要區(qū)域之一（呂憲國,2009）。

圖1 網(wǎng)格化處理的研究區(qū)域及鳥類觀測數(shù)據(jù)（紅色圓點標注）Fig.1 Grid-processed study area and bird observation data (marked by red dots)

2 研究方法

2.1 樣線設置與調(diào)查方法

鳥類調(diào)查采用樣線法，在研究區(qū)域設置數(shù)條樣線，樣線寬度為500 m。調(diào)查時間為2017年3-5月，每個調(diào)查日上午7:00-11:00之間，每周2次，共24次。以肉眼觀察與單筒望遠鏡觀察（BOSMA 鴻鵠20-60×86Ⅱ）相結(jié)合的方式，記錄所見鳥的種類、數(shù)量，同時采用Garmin Astro 220手持GPS記錄地理位置。移動手段為自駕越野車，時速約為10 km。原則上優(yōu)先選擇天氣晴朗、能見度高的日子進行調(diào)查。

2.2 鳥類生境地理信息獲取

收集2016年5-9月的Landsat 8 無云圖像（圖像均由地理空間數(shù)據(jù)云http://www.gscloud.cn/下載），通過ENVI4.5對圖像進行地理參考和監(jiān)督分類，處理后得到三江自然保護區(qū)2016年土地覆蓋圖。分類后的土地利用類型包括水田、旱田、河流、沼澤、林地、城鎮(zhèn)用地（表1）。數(shù)據(jù)的準確性使用2016年期間的實地調(diào)查點進行評估，整體Kappa系數(shù)超過0.85。

表1 土地利用類型分類說明Table 1 Land use type classification description

2.3 數(shù)據(jù)分析

通過ArcGIS 10.2軟件，對研究區(qū)域以單元邊長5 km的正方形網(wǎng)格進行均勻劃分。鳥類在空中以目測找尋適宜的棲息地，估測其視野范圍最大半徑為2.5 km以內(nèi)，為方便計算視其為5 km×5 km的方格。統(tǒng)計每個方格中觀測的鳥種類及數(shù)量，以及其中不同土地利用類型的面積（圖1）。

采用冗余分析（RDA）探討不同鳥類對各種土地利用類型的依賴性。冗余分析是通過原始變量與典型變量之間的相關性，分析引起原始變量變異的原因。以原始變量為因變量，典型變量為自變量，建立線性回歸模型（尹鍇等, 2009; 魏衛(wèi)東等,2018）。冗余分析使用Canoco軟件（版本4.5），統(tǒng)計各種鳥類豐度（即鳥類個體數(shù)）并與土地利用類型數(shù)據(jù)進行中心化和標準化。排序軸特征值采用Monte Carlo permutation test檢驗顯著性，通過Cano Draw繪制鳥類豐度－土地利用類型二維排序結(jié)果。

采用線性回歸模型（GLM）構(gòu)建不同土地利用類型對鳥類多樣性的影響。線性回歸模型可直觀表示多個自變量對因變量影響的大小，有助于判斷哪種土地類型對鳥類多樣性指數(shù)的貢獻最大。首先計算每個方格中的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，方法如公式（1）。以各單元方格中的Shannon-Weiner指數(shù)為目標變量Y，對各土地利用類型面積歸一化處理后作為解釋變量X?；貧w建模使用R軟件（版本3.5.1），并通過最小AIC篩選出最優(yōu)模型。

其中：S表示總物種數(shù)，Pi表示第i個物種占總數(shù)的比例。

3 研究結(jié)果

3.1 鳥類組成和數(shù)量分布

2017年3月1日至5月31日，在研究區(qū)域累計收集觀測數(shù)據(jù)711條，觀察到鳥類15科28種，共17 902只。觀察到最多的鳥類為豆雁Anser fabalis 14 452只，其次為白額雁Anser albifrons 1 800只，兩種雁數(shù)量占觀察記錄的90.78%。觀察到國家級重點保護鳥類共8種1 989只，包括國家Ⅰ級重點保護鳥類丹頂鶴Grus japonensis、東方白鸛Ciconia boyciana、白頭鶴Grus monacha 3種，國家Ⅱ級重點保護鳥類白枕鶴Grus vipio、毛腳鵟Buteo lagopus、鴛鴦Aix galericulata、白額雁Anser albifrons、小天鵝Cygnus columbianus 5種（表2）。

表2 春季遷徙鳥類統(tǒng)計表Table 2 Statistical data on migratory birds in the study area in spring

3.2 土地利用類型對鳥類多樣性的影響

鳥類豐度—土地利用類型冗余分析結(jié)果顯示，第1排序軸變量主要由河流與水田構(gòu)成，其中河流面積與第1排序軸正相關，相關系數(shù)為0.821，水田面積與第1排序軸負相關，相關系數(shù)為-0.858，說明第1排序軸主要反映研究區(qū)域的水域面積，沿第1排序軸從左向右，河流面積增加，水田面積減少。第2排序軸變量主要由城鎮(zhèn)構(gòu)成，其面積與第2排序軸的相關系數(shù)為0.813，第3排序軸變量主要由天然沼澤和旱地構(gòu)成，其面積與第3排序軸的相關系數(shù)分別為0.764、-0.621，林地則代表了第4排序軸，相關系數(shù)為0.799（表3）。

表3 土地利用類型與RDA排序軸的相關性Table 3 Correlation between land use type and RDA ordination

鳥類豐度—土地利用類型數(shù)據(jù)冗余分析結(jié)果表明（圖2）：鳳頭??、丹頂鶴、大嘴烏鴉、普通翠鳥、東方白鸛這5種鳥類個體數(shù)量對土地利用類型的選擇規(guī)律趨于相似，傾向于選擇水田及林地作為棲息地。豆雁、鳳頭潛鴨、鴛鴦、白額雁、松鴉5種鳥類個體數(shù)量對土地利用類型的選擇趨于相似，其棲息地特點則為具有較大面積的旱地，豆雁的棲息地為較大面積的河流。除雉雞外，其他鳥類的豐度較為接近，其中蒼鷺傾向于選擇水田作為棲息地，綠頭鴨、大白鷺傾向于選擇水田或旱地作為棲息地，綠翅鴨、鳳頭麥雞傾向于選擇旱地作為棲息地。雉雞的分布特征與其他鳥類存在顯著差異，其更傾向于選擇城鎮(zhèn)占比較高的區(qū)域作為棲息地（圖2）。

RDA分析中前4個排序軸特征值分別為0.12、0.055、0.024、0.007，這4個特征值一共解釋了20.6%的鳥類多樣性變化原因，并揭示了98.3%的鳥類豐度—土地利用類型之間的關系。土地利用類型與鳥類豐度的相關系數(shù)在這4個排序軸分別為0.678、0.617、0.423、0.452，說明鳥類豐度與土地利用類型之間的關系并非特別密切，Monte Carlo置換檢驗也表明第1排序軸及所有排序軸所反映的鳥類豐度與土地利用類型之間的相關關系并不顯著（P＞0.05）（表4）。

表4 鳥類豐度—土地利用類型RDA排序結(jié)果Table 4 RDA ordination results based on bird abundance and land use type

歸一后化的最優(yōu)模型（AIC=58.819）保留土地類型參數(shù)：水田21.877、旱田21.505、沼 澤 21.984、 河 流20.743、 林 地 19.907、Intercept=-20.315。全部參數(shù)均為正相關，且相關程度接近，表明多樣性指數(shù)受這5種環(huán)境類型的影響較大，其中影響最大的為沼澤，其次為水田與旱田，城填用地的影響較小。

4 討論

除大嘴烏鴉、喜鵲等少數(shù)留鳥外，三江平原絕大部分鳥類為夏候鳥，其中部分個體在3月已抵達三江平原。由于三江平原3月份日最高氣溫基本在零度以下，地表還有大量積雪、冰塊，鳥類找尋食物相對困難，經(jīng)長途遷徙、急需迅速補充體能的鳥類必須擴大搜尋食物的范圍。除天然沼澤外，人類每年耕種的水田、旱田收割后殘留的莊稼種子、根莖將為鶴鸛類、雁鴨類等提供寶貴的食物資源，不少追蹤研究也證明，農(nóng)田是鳥類在遷徙過程中重要的覓食地（Higuchi et al, 1998, 2004;Tamura et al, 2000）。

圖2 鳥類豐度—土地利用類型RDA排序圖Fig.2 Redundancy analysis based on bird abundance and land use type

本研究區(qū)水田、旱田近年主要種植農(nóng)作物為水稻、玉米、豆類以及少量高粱，均可作為大部分植食、雜食鳥類的食物。從線性回歸分析的結(jié)果可以看出，水田、旱田與沼澤三者對鳥類多樣性因子影響權(quán)重相近，說明在此期間，鳥類對水田、旱田的依賴性不亞于天然生態(tài)系統(tǒng)。結(jié)果顯示：候鳥與留鳥、水鳥與林鳥在食性方面并沒有明顯差異，不同種的鳥類彼此共享空間，利用方式更像是越冬地的模式：更多個體聚集在一起時，更容易發(fā)現(xiàn)食物，從而緩解食物短缺造成的壓力。三江平原經(jīng)過一系列的農(nóng)業(yè)開發(fā)，天然生態(tài)系統(tǒng)已不足4%（Liu et al, 2000, 2005），三江自然保護區(qū)內(nèi)部土地類型也具有片斷化、破碎化的特征。在鳥類已基本適應類似環(huán)境的前提下，春季棲息地的管理應盡量避免不同土地類型的過度人為干擾。為充分發(fā)揮水田、旱田在春季的食物供給功能，秋收時應保留一定高度的莊稼莖稈，同時減少或放棄使用農(nóng)藥。

冗余分析與線性回歸分析分別從鳥種對不同土地利用類型、不同土地利用類型對鳥種兩個不同的角度量化二者之間的關系，結(jié)果趨于一致。需要注意的是：回歸分析的研究結(jié)果并不意味著用水田、旱田代替沼澤對鳥類多樣性不會產(chǎn)生負面影響。本研究探討有兩個前提：首先是在既定的土地類型前提下區(qū)分各種土地類型的重要性，其次是限定在3-5月的春季。天然濕地在開墾后的生態(tài)服務功能必然會下降，同時進入鳥類繁殖期后，沼澤、林地的食物資源會隨著平均氣溫的升高而顯著增加，鳥類分布會趨于分散，此時水田、旱田對鳥類生物多樣性的影響極可能發(fā)生變化。在人類活動頻繁的影響下，野生鳥類也在逐漸適應新生的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)并成為其中的一環(huán)，農(nóng)作物成為遷徙鳥類補充體能的重要來源。本研究使用三江自然保護區(qū)黑龍江流域的數(shù)據(jù)進行分析，其中涉及的模型適用范圍、精度考查以及更長時間尺度驗證將成為今后的研究課題。

5 結(jié)論

2017年3月1日至5月31日，在研究區(qū)域總計觀測到鳥類15科28種17 902只次，其中豆雁和白額雁為優(yōu)勢種，占記錄鳥類總數(shù)的90.78%。冗余分析結(jié)果表明：在棲息地選擇上，鳳頭??、丹頂鶴、大嘴烏鴉、普通翠鳥、東方白鸛這5種鳥類傾向于選擇水田及林地作為棲息地；豆雁、鳳頭潛鴨、鴛鴦、白額雁、松鴉傾向于選擇旱地作為棲息地；雉雞的分布特征與其他鳥類存在顯著差異，其更傾向于選擇城鎮(zhèn)占比較高的區(qū)域作為棲息地；土地利用類型與鳥類豐度之間的相關關系并不顯著。多元回歸分析結(jié)果表明：研究區(qū)域水田、旱田、沼澤、河流、林地面積均與鳥類多樣性指數(shù)正相關，其中所占權(quán)重最大的土地利用類型為沼澤，其次為水田和旱田。