吳耕華 劉煜 李益 王可健 劉佶鑫

摘要[目的]明確三峽庫區(qū)不同人工恢復(fù)消落帶植物群落分布隨水位高程的變化特征，為三峽庫區(qū)消落帶人工植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。[方法]選取三峽庫區(qū)水田壩、香溪河口、萬古寺、漢豐湖、石寶鎮(zhèn)和渠口鎮(zhèn)6處典型人工植被修復(fù)消落帶，分別于高程145～155、?155～165和165～175 m區(qū)域進(jìn)行植物群落調(diào)查。[結(jié)果]隨著水位升高，植物生物量增大，個體數(shù)量分布趨于均勻，生物多樣性增高，植物優(yōu)勢情況趨于不明顯。對比6處人工恢復(fù)消落帶，發(fā)現(xiàn)在消落帶中下部，石寶鎮(zhèn)和香溪河口生物多樣性較高;在消落帶上部，漢豐湖生物多樣性較高。[結(jié)論]從消落帶生物多樣性出發(fā)，搭配對應(yīng)人工恢復(fù)措施應(yīng)對長期、反復(fù)淹沒的逆境條件適應(yīng)性較強，可為三峽消落帶的人工恢復(fù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞三峽庫區(qū);消落帶;植物群落;生物量

中圖分類號X?173文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2019）18-0073-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.018

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Characteristics of Plant Communities in the Artificial Restoration Zone of the Three Gorges Reservoir Area in the Initial Stage of Water Falling

WU Geng-hua，LIU Yu，LI Yi et al（College of Civil Engineering and Environment，Hubei University of Technology，Key Laboratory of Ecological Restoration and Algae Utilization in Hubei Province，Wuhan，Hubei?430068）

Abstract[Objective]To clarify the variation of plant community distribution with different water level elevations in different artificial restoration zones in the Three Gorges reservoir area，and to provide a theoretical basis for artificial vegetation restoration in the watershed of the Three Gorges reservoir area.[Method]Six typical artificial vegetation restoration and fading zones in Shuitianba，Xiangxi Hekou，Wangu Temple，Hanfeng Lake，Shibao Town and Qukou Town of the Three Gorges Reservoir Area were selected，respectively，at elevations of 145-155，155-165 and 165-175 m，plant community surveys were conducted in the area.[Result]With the increase of water level，plant biomass increased，the number distribution of individuals tended to be uniform，plant diversity increased，and plant superiority tended to be inconspicuous.Comparing the six artificially restored fading zones，it was found that the plant diversity in Shibao Town and Xiangxi Hekou was higher in the middle and lower part of the falling belt; in the upper part of the falling belt，the plant diversity of Hanfeng Lake was higher.[Conclusion]Starting from the diversity of plant species in the falling belt，the adaptability of the corresponding artificial restoration measures to deal with long-term and repeated flooding conditions is strong，which can provide a scientific basis for the artificial restoration of the Three Gorges falling belt.

Key wordsThree Gorges reservoir area;Falling belt;Plant community;Biomass

水庫消落帶又稱消落區(qū)或漲落帶，是指因水庫水位調(diào)度而在庫區(qū)形成的周期性水位漲落的特殊區(qū)域[1]，三峽水庫175 m蓄水運行后，根據(jù)“蓄清排渾”調(diào)度計劃，在每年5月末或6月初水位維持防洪限制水位145 m，10月開始逐漸升高水位至175 m，于次年4—6月再次回落，從而使庫區(qū)兩岸長時期形成垂直落差高達(dá)30 m，總面積將近349 km2的消落帶[2]。三峽庫區(qū)消落帶的水位漲落節(jié)律與蓄水前的自然消落帶完全相反，自然消落帶冬春季低水位，夏季高水位，但三峽庫區(qū)消落帶卻冬水夏陸;而且相比其他水庫，三峽水庫對消落帶的淹水浸泡時間較長，消落帶下部（水位145～155 m）每年淹水長達(dá)8個多月，這就對消落帶植被[3-5]等造成了嚴(yán)重影響，導(dǎo)致消落帶植被退化消亡，進(jìn)而威脅庫區(qū)生態(tài)環(huán)境和生活生產(chǎn)安全。

對三峽水庫消落帶進(jìn)行人工生態(tài)恢復(fù)和重建是保障庫岸穩(wěn)定性、水庫安全運行的必然選擇。自三峽水庫于2003年開始蓄水以來，各單位做了大量的消落帶生態(tài)恢復(fù)工程，其中包括植物種植模式、梯田模式、香根草加筋模式和滄海桑田模式等[6]。人工植物生態(tài)修復(fù)模式較為多見，其主要根據(jù)消落帶不同高程的成陸期長短，及上中下三帶生境特點，人為選擇與之相適應(yīng)的植物進(jìn)行人工生態(tài)重建。目前群落物種多樣性和分布格局一直是群落生態(tài)學(xué)研究中的重點和熱點[7]，而沿環(huán)境梯度的生物多樣性變化規(guī)律也是生態(tài)學(xué)研究的中心議題之一[8]，但就人工生態(tài)重建后消落帶植物群落的種類組成、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性和空間分布格局等未有明確研究。筆者選取水田壩、香溪河口、萬古寺、漢豐湖、石寶鎮(zhèn)和渠口鎮(zhèn)6處典型人工恢復(fù)落帶，以不同水位高程植物為研究對象，對比落水后不同水位高程植物群落特征，分析植物群落對水位變動的響應(yīng)規(guī)律，研究水淹脅迫及不同人工植被修復(fù)措施對其可能造成的影響，以期為三峽水庫消落帶的人工恢復(fù)模式提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

通過調(diào)研，研究選取水田壩（31°08′45.55″N、110°41′37.4″E）、香溪河口（30°58′22.94″N、110°45′24.93″E）、萬古寺（31°00′58.28″N、110°45′27.39″E）、漢豐湖?（31°08′56.48″N、108°28′16.74″E）、石寶鎮(zhèn)（30°25′30.99″N、108°09′20.67″E）和渠口鎮(zhèn)（31°08′45.55″N、108°29′10.80″E）6處典型人工植被恢復(fù)消落帶為研究對象。研究區(qū)域分別位于湖北秭歸縣、重慶開縣及忠縣（圖1），區(qū)域跨度大，屬亞熱帶東南季風(fēng)區(qū)山地氣候，具有夏季炎熱、冬季溫暖、雨量充沛、空氣潮濕、云霧較多等特點。年均溫18 ℃，年降雨量?1 100～?1 500 mm，秭歸縣地區(qū)土壤類型為砂土、紫色土和水稻土等，開縣地區(qū)土壤類型主要為紫色土、黃壤和山地黃棕壤，忠縣石寶鎮(zhèn)主要土壤類型是紫色土。

1.2樣品采集

于2017年6月，在各消落帶于水位145～155、155～165、165～175 m樣帶處隨機(jī)選取3個1 m×1 m的樣方，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、數(shù)量和蓋度，并收割樣方內(nèi)所有植物，帶回室內(nèi)85 ℃烘干24 h，稱量干重。研究共設(shè)置樣方51個，其中漢豐湖消落帶滄海桑田工程導(dǎo)致中下部無法取樣。

1.3數(shù)據(jù)分析

參考孫榮等[4]對6處消落帶植物調(diào)查處理方法，選取重要值作為評價群落中各植物相對重要性的綜合數(shù)量指標(biāo)。

重要值=（相對高度+相對蓋度+相對密度）/3

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)是對多樣性的反面即集中性的度量，反映物種間優(yōu)勢情況;Pielou均勻度指數(shù)，用來表征一個群落或生境中個體數(shù)目在物種間的分配情況，體現(xiàn)種內(nèi)個體數(shù)目的均勻程度;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性，群落中植物種類增多代表群落的復(fù)雜程度增高，綜合用于表征群落或生境中物種的豐富度和均勻度。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算公式如下：

Simpson指數(shù)：D=Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-Pi（lnPi）

Pielou指數(shù)：E=H/lnS

式中，Pi為第i種的重要值;S為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

運用Excel統(tǒng)計調(diào)查數(shù)據(jù)，對不同水位高程植物的生物多樣性與水位高程進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗，所有統(tǒng)計分析運用SPSS 22.0進(jìn)行處理。

2結(jié)果與分析

2.1不同人工恢復(fù)消落帶植物生活型統(tǒng)計及群落組成

調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表1），6種典型消落帶生態(tài)恢復(fù)模式植物種類多，總共27種植物，隸屬于13科，植物以草本為主。按生活型分為3種：喬木2種、灌木2種、草本23種。在消落帶下部（水位145～155 m），水田壩、萬古寺、漢豐湖及石寶鎮(zhèn)消落帶以狗牙根為單優(yōu)群落，香溪河口和渠口鎮(zhèn)消落帶出現(xiàn)了以狗牙根+蒼耳+芒草為主的群落結(jié)構(gòu);在消落帶中部（155～?165 m）植物種類增加，各消落帶以狗牙根+其他適生草本植物為主;到了消落帶上部（165～175 m）群落結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜化，出現(xiàn)了灌木和喬木植物。

群落類型變化反映了植物對水位變動的響應(yīng)。許多植物無法在長時間水淹條件下生存，消落帶周期性漲水落水導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)隨著水位上升呈現(xiàn)由簡單到復(fù)雜的轉(zhuǎn)變。在水位較低處，狗牙根分布范圍最大，隨著水位上升，狗牙根分布范圍逐漸減少，其他草本及灌喬木相繼出現(xiàn)，出現(xiàn)由以狗牙根為主草本植物到草本+灌喬木組合的群落分布方式。

2.2落水初期不同人工恢復(fù)消落帶植被分布特征

6處典型人工恢復(fù)消落帶植物重要值（表2）在不同水位高程有明顯差

別，在消落帶下部，萬古寺和水田壩僅生長有狗牙根，重要值為1，即狗牙根為優(yōu)勢種植物;香溪河口、石寶鎮(zhèn)和渠口鎮(zhèn)消落帶植物雖種類較多，但狗牙根重要值均大于0.9，較其他植物優(yōu)勢非常明顯，狗牙根為優(yōu)勢種植物。在消落帶中部，各消落帶植物種類數(shù)量增加，狗牙根重要值均大于0.9，較其他植被優(yōu)勢非常明顯，即狗牙根為優(yōu)勢種植物。在消落帶上部，水田壩、萬古寺和渠口鎮(zhèn)優(yōu)勢種皆為狗牙根;漢豐湖優(yōu)勢種植物是狗尾巴草，石寶鎮(zhèn)優(yōu)勢種植物是石薺苧。

不同消落帶植物種類隨著水位升高而增多，在消落帶中下部，各

消落帶優(yōu)勢種植物明顯為狗牙根，在消落帶上部，各消落帶優(yōu)勢種植物趨向于其他草本植物。從消落帶整體植被分布來看，水淹脅迫對消落帶植物分布影響較大，隨著水位高程增加，狗牙根的重要值逐漸減小，其他草本植物重要值逐漸增大。

2.3落水初期不同人工恢復(fù)消落帶植物群落α多樣性變化特征

6處典型人工恢復(fù)消落帶植物群落α多樣性格局如圖2所示，整體上來看，萬古寺、石寶鎮(zhèn)和渠口鎮(zhèn)消落帶Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)隨水位升高而升高，而Simpson指數(shù)隨水位上升而下降，其中石寶鎮(zhèn)和渠口鎮(zhèn)消落帶較其他消落帶有明顯的變化趨勢。香溪河口消落帶比較特殊，其中Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨水位梯度呈“∧”型變化趨勢，而Simpson指數(shù)隨水位梯度呈“∨”型變化趨勢;由于其受人工干擾較為嚴(yán)重，在其消落帶上部采用香根草加筋技術(shù)，導(dǎo)致其群落單一，生物多樣性低，優(yōu)勢物種僅為香?根草。

整體上隨著水位升高，各消落帶的Pielou指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢相同，而Simpson指數(shù)變化趨勢正好相反，說明Simpson指數(shù)增加，植物的優(yōu)勢種情況越明顯，植物種間個體數(shù)量分布就越不均勻，植物的生物多樣性就越低，即物種的豐富度和均勻度是衡量生物多樣性的重要標(biāo)準(zhǔn)[9-10]。三峽水庫進(jìn)入三期蓄水運行期后，植物群落多樣性變化反復(fù)現(xiàn)象減小，隨著淹水程度加深，一些物種難以成活而消亡，群落物種豐富度降低，而一些極為耐淹（以狗牙根為代表）或者能快速萌發(fā)生長（以蒼耳等為代表）的物種在重度淹水區(qū)域形成優(yōu)勢群落，優(yōu)勢度增大。

2.4落水初期不同人工恢復(fù)消落帶植物生物量變化特?征

研究發(fā)現(xiàn)，除石寶鎮(zhèn)消落帶外，不同消落帶植物地上生物量沿水位梯度的不斷升高呈明顯遞增的趨勢（圖3）。消落帶下部，石寶鎮(zhèn)消落帶植物生物量最大，水田壩消落帶植物生物量次之。消落帶中部植物生物量明顯增加，是消落帶下部的2倍多，其植物生物量大小順序依次為水田壩、渠口鎮(zhèn)、石寶鎮(zhèn)、萬古寺、香溪河口。消落帶上部平均植物生物量最高，水田壩、萬古寺和渠口鎮(zhèn)消落帶平均植物生物量隨高程上升而增加，是消落帶中部的?1.5倍多，其中渠口鎮(zhèn)植物生物量變化最大，增加了近4倍，而石寶鎮(zhèn)消落帶則略有降低，其植物生物量從大到小依次為渠口鎮(zhèn)、水田壩、香溪河口、萬古寺、石寶鎮(zhèn)。在30 m水位落差區(qū)域內(nèi)，僅漢豐湖消落帶植物生物量隨水位梯度呈“∧”型變化趨勢，而石寶鎮(zhèn)消落帶上部植物生物量比消落帶下部小，這和前期研究結(jié)論有所出入[11-12]，這可能是由于采樣時間為落水初期，其植物復(fù)蘇生長時間短，植物生長差異不明顯。

2.5不同人工恢復(fù)消落帶植物群落特征和水位梯度的關(guān)?系由表3可知，除香溪河口消落帶外，其余消落帶水位梯度和Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)有較強的相關(guān)性，這是由于香溪河口消落帶中上部采用人工香根草加筋技術(shù)導(dǎo)致。而除石寶鎮(zhèn)消落帶外，各消落帶植物生物量和水位梯度也具有較強的相關(guān)性。這說明隨著水位升高，各消落帶植物生物量越大，個體數(shù)量分布越來越均勻，生物多樣性越來越高，植物優(yōu)勢情況越不明顯。

3討論

水位變動導(dǎo)致消落帶生境發(fā)生改變，也能影響到植物生長及群落組成。除了水田壩消落帶整個區(qū)域優(yōu)勢植物皆為狗牙根外，其余消落帶優(yōu)勢植物在消落帶中下部為狗牙根，在消落帶上部趨向復(fù)雜化，出現(xiàn)多種高桿耐旱植物。這是由于三峽水庫長時間蓄水，長時間受到淹水脅迫導(dǎo)致在低水位幾乎所有喬木和灌木死亡，而一些耐淹物種（如狗牙根）能迅速萌發(fā)，可以在退水初期占據(jù)先機(jī)，因此水位是決定植物分布的主導(dǎo)因素[4，13-14]。

比較6處典型人工恢復(fù)消落帶，在消落帶下部，人工恢復(fù)模式包含植物種植模式和梯田模式，其中香溪河口或石寶鎮(zhèn)的植物種植模式生物多樣性較高;在消落帶中部，人工恢復(fù)模式包含植物種植模式、梯田模式和香根草加筋模式，其中渠口鎮(zhèn)、石寶鎮(zhèn)的植物種植模式和香溪河口的香根草加筋模式的生物多樣性較高;在消落帶上部，人工恢復(fù)模式包含植物種植模式、香根草加筋模式、梯田模式和滄海桑田模式，其中以漢豐湖為代表的植物種植模式下生物多樣性較高。

4結(jié)論

三峽庫區(qū)周期性漲落水主導(dǎo)消落帶植物群落分布特征，隨著水位升高，淹水時間縮短，植物生物量越大，個體數(shù)量分布越來越均勻，生物多樣性越來越高，植物優(yōu)勢情況越不明顯，逐漸從以狗牙根為主的優(yōu)勢種趨向于復(fù)雜化，出現(xiàn)多種高桿耐旱植物。

從消落帶植物生物多樣性角度考慮合適的消落帶人工恢復(fù)措施，總體上，在消落帶下部，陡坡和緩坡消落帶皆可參考植被種植模式;于消落帶中部，緩坡消落帶可參考渠口鎮(zhèn)、石寶鎮(zhèn)消落帶的植物種植模式，而陡坡消落帶可參考香根草加筋模式;于消落帶上部，緩坡消落帶可參考以漢豐湖為代表的植物種植模式。此種人工恢復(fù)措施搭配模式應(yīng)對長期、反復(fù)淹沒的逆境條件適應(yīng)性較強，可為三峽消落帶的人工恢復(fù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]艾麗皎，吳志能，張銀龍.水體消落帶國內(nèi)外研究綜述[J].生態(tài)科學(xué)，2013，32（2）：259-264.

[2]蘇維詞，楊華，趙純勇，等.三峽庫區(qū)（重慶段）漲落帶土地資源的開發(fā)利用模式初探[J].自然資源學(xué)報，2005，20（3）：326-332，479.

[3]王勇，吳金清，黃宏文，等.三峽庫區(qū)消漲帶植物群落的數(shù)量分析[J].武漢植物學(xué)研究，2004，22（4）：307-314.

[4]孫榮，袁興中，劉紅，等.三峽水庫消落帶植物群落組成及物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（2）：208-214.

[5]ZHANG Z Y，WAN C Y，ZHENG Z W，et al.Plant community characteristics and their responses to environmental factors in the water level fluctuation zone of the three gorges reservoir in China[J].Environmental science & pollution research，2013，20（10）：7080-7091.

[6]謝紅勇，扈志洪.峽庫區(qū)消落帶生態(tài)重建原則及模式研究[J].開發(fā)研究，2004（3）：36-39.

[7]TILMAN D.The ecological consequences of changes in biodiversity： A search for general principles[J].Ecology，1999，80（5）：1455-1474.

[8]KRATOCHWIL A.Biodiversity in ecosystems： Some principles[M]//KRATOCHIL A.Biodiversity in ecosystems：Principles and case studies of different complexity levels.Dordrecht： Kluwer Academic Publishers，1999：5-38.

[9]夏智勇.重慶三峽水庫消落帶植物分布特征與群落物種多樣性研究[D].重慶：西南大學(xué)，2011.

[10]周紅章.物種與物種多樣性[J].生物多樣性，2000，8（2）：215-226.

[11]陳忠禮，袁興中，劉紅，等.水位變動下三峽庫區(qū)消落帶植物群落特征[J].長江流域資源與環(huán)境，2012，21（6）：672-677.

[12]付娟，李曉玲，戴澤龍，等.三峽庫區(qū)香溪河消落帶植物群落構(gòu)成及物種多樣性[J].武漢大學(xué)學(xué)報（理學(xué)版），2015，61（3）：285-290.

[13]由永飛，楊春華，雷波，等.水位調(diào)節(jié)對三峽水庫消落帶植被群落特征的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2017，23（6）：1103-1109.

[14]齊代華，賀麗，周旭，等.三峽水庫消落帶植物物種組成及群落物種多樣性研究[J].草地學(xué)報，2014，22（5）：966-970.