孢粉在流域生態(tài)環(huán)境中的指示作用及研究進(jìn)展

楊軍飛，鄒 斌，周 娟，張 潔，計(jì) 勇

(1.南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院，江西 南昌 330099；2.江西省港航管理局，江西 南昌 330038)

在當(dāng)今生態(tài)文明重建、生態(tài)環(huán)境保護(hù)過(guò)程中，流域生態(tài)環(huán)境的重建顯然對(duì)環(huán)境的保護(hù)與指導(dǎo)起著重要作用。目前，流域環(huán)境重建的信息載體主要有冰川波動(dòng)、樹(shù)輪、冰芯[1]，受地域的局限性，這幾種方法在中國(guó)應(yīng)用較少。湖泊沉積物[2]由于存在時(shí)間上的連續(xù)性以及空間分布的廣泛性，其中的孢粉蘊(yùn)含著豐富的生態(tài)環(huán)境信息，在流域生態(tài)環(huán)境重演中發(fā)揮了重要的作用。

孢粉可以長(zhǎng)期保存在地下[3]，又因孢粉形態(tài)多樣，且可指示不同的植物類(lèi)型[4]，從而可以通過(guò)孢粉的類(lèi)型及組合間接對(duì)流域的演變歷史及環(huán)境進(jìn)行重建。如在湖泊環(huán)境重建中，孢粉受到水流及風(fēng)力的搬運(yùn)作用而沉積下來(lái)，因孢粉種類(lèi)多、分布廣又能長(zhǎng)期保存在水中，又能反應(yīng)植物母體類(lèi)型，進(jìn)而指示流域氣候環(huán)境信息[5-6]。在巴拿馬和哥斯達(dá)黎加，Bush[7]等就曾利用現(xiàn)代花粉為基礎(chǔ)，從古化石孢粉中提取記錄信息，從而重建森林演化歷史。為了探究剛果南部森林花粉與植被的關(guān)系，研究者對(duì)剛果南部的表層土壤樣品進(jìn)行花粉定量分析[8]，花粉組合與植被比較表明，花粉組合的位置變化與森林的植物區(qū)系異質(zhì)性有關(guān)，且植物覆蓋度與花粉豐度之間幾乎無(wú)相關(guān)性。但是，運(yùn)用孢粉重建流域環(huán)境仍然存在一些問(wèn)題，環(huán)境的變化都是各種影響因素綜合作用的結(jié)果，那么能否準(zhǔn)確讀取孢粉的表達(dá)信息是解決問(wèn)題的關(guān)鍵所在。近年來(lái)的研究表明在流域生態(tài)環(huán)境重建的研究過(guò)程中仍然存在信息表達(dá)準(zhǔn)確性及高分辨率的問(wèn)題[9]。因此，本文介紹了孢粉在流域生態(tài)環(huán)境中的指示作用及研究進(jìn)展，以期為流域生態(tài)環(huán)境重建提供理論指導(dǎo)。

1 孢粉信息表達(dá)的影響因素

1.1 提取方法對(duì)孢粉的影響

孢粉的提取可以說(shuō)是影響孢粉信息表達(dá)的一個(gè)外界因素，但是也是一個(gè)不可忽略的因素，孢粉的提取是孢粉分析的充分必要條件，也是孢粉應(yīng)用于環(huán)境重建的前提與基礎(chǔ)。如果孢粉不能很好的提取出來(lái)，那將很難讀取孢粉的信息。根據(jù)有關(guān)研究表明不同的沉積物類(lèi)型需要選取不同的方法來(lái)提取孢粉[10]，且孢粉的主要提取方法有氫氟酸篩選法、重液浮選法。只有當(dāng)研究者能夠精確的將孢粉從沉積物中提取出來(lái)，才能夠在孢粉表達(dá)信息中準(zhǔn)確的讀取相關(guān)環(huán)境信息，從而達(dá)到高分辨率的重建流域生態(tài)環(huán)境。

在流域生態(tài)環(huán)境的研究過(guò)程中，研究發(fā)現(xiàn)流域表現(xiàn)為不同的特點(diǎn)，即流域是分類(lèi)別的，且不同的流域，其沉積物是不同的。在黃土及古土壤[11]這種沉積物當(dāng)中，因其土壤pH值6～9，這種pH不適合孢粉保存，且黃土中有大量膠結(jié)物，根據(jù)相關(guān)研究者研究表明在此類(lèi)型沉積物中，重液提取法[12]占明顯的優(yōu)勢(shì)。在湖泊沉積物中[13]，雖然孢粉含量豐富，但是湖泊類(lèi)型眾多，有的湖泊含沙量很高，有的呈酸堿性，據(jù)有關(guān)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，采取重液提取法能夠很好的提取孢粉。對(duì)于一些富含有機(jī)質(zhì)的沉積物，如泥炭沼澤[14]，孢粉含量豐富，但是重液浮選法不能夠很好的提取孢粉，雜質(zhì)太多，一般選用重液浮選加篩選法。有些區(qū)域的土壤被嚴(yán)重氧化，如考古遺址[15]，且孢粉的含量很少，很難被提取，根據(jù)相關(guān)研究表明最好采用不加堿處理的重液提取法。在流域生態(tài)環(huán)境重建過(guò)程中，表土孢粉是用來(lái)探究表土花粉的來(lái)源及與現(xiàn)代植被的對(duì)應(yīng)關(guān)系，進(jìn)而與古化石孢粉建立關(guān)系[16-17]，因此表土孢粉的提取也是影響孢粉準(zhǔn)確信息表達(dá)的關(guān)鍵所在，據(jù)多數(shù)研究者研究發(fā)現(xiàn)，表土孢粉容易被提取，所以一般選用不加酸堿處理的重液提取法。在孢粉應(yīng)用于流域生態(tài)環(huán)境重建的過(guò)程中，只要消除因方法不當(dāng)而造成孢粉信息表達(dá)錯(cuò)誤，從而消除提取方法對(duì)孢粉信息表達(dá)的影響，流域生態(tài)環(huán)境的重建分辨率就能夠有所提高。

1.2 水動(dòng)力對(duì)孢粉的影響

在流域生態(tài)環(huán)境重建的研究過(guò)程中，對(duì)流域沉積物中的孢粉來(lái)源及其傳播機(jī)制的探討必不可少，這些研究探討對(duì)沉積化石孢粉準(zhǔn)確解釋流域環(huán)境信息具有指導(dǎo)意義，起著至關(guān)重要的作用。在探討研究區(qū)域外的孢粉來(lái)源時(shí)，通常假設(shè)兩個(gè)影響條件，分別為河流動(dòng)力作用與季風(fēng)風(fēng)力作用。當(dāng)研究區(qū)域是河流或者湖泊時(shí)，一個(gè)不能忽視的作用力是動(dòng)水動(dòng)力作用，湖泊的類(lèi)型多樣，區(qū)域地形地貌也不同，意味著水動(dòng)力的作用范圍也不同，對(duì)孢粉的影響范圍也不同。一般而言湖泊多是起源于高山，中途流經(jīng)多個(gè)河流，最終匯聚成湖，也稱尾閭型湖泊[18]，湖泊中的孢粉往往不是當(dāng)?shù)刂脖凰a(chǎn)生的。因此，在利用孢粉重建流域生態(tài)環(huán)境時(shí)，研究該類(lèi)型的湖泊，無(wú)形中擴(kuò)大了研究區(qū)域，精確讀取孢粉記錄的環(huán)境信息變得更加困難。

流域內(nèi)的沉積孢粉的來(lái)源一般源于陸地植物，經(jīng)過(guò)風(fēng)力與水動(dòng)力作用搬運(yùn)至流域的不同位置，因此，了解孢粉的傳播與沉積機(jī)制有利于精確讀取孢粉記錄信息。無(wú)論是朱艷[19]對(duì)石羊河孢粉傳播的研究，還是一些超代表性孢粉的傳播過(guò)程的研究[20]，無(wú)不是為了探究孢粉的傳播與沉積機(jī)制，從而利用孢粉指示流域生態(tài)環(huán)境。河湖相沉積序列會(huì)隨著流域水循環(huán)改變而改變，且孢粉的組合會(huì)發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的改變，這表明動(dòng)水動(dòng)力作用力對(duì)孢粉信息表達(dá)有著一定的影響。有研究指出動(dòng)水動(dòng)力作用主要影響孢粉的沉積，動(dòng)水動(dòng)力作用能夠使得研究區(qū)域孢粉分布不均勻，這是不均勻沉積產(chǎn)生的結(jié)果[21]。有關(guān)研究表明當(dāng)水域的規(guī)模夠大時(shí)，水域的每個(gè)部分受到的風(fēng)力作用與動(dòng)水動(dòng)力作用所產(chǎn)生的效果不同，這也間接反映當(dāng)研究區(qū)域改變時(shí)，主導(dǎo)孢粉傳播的作用力會(huì)發(fā)生改變[22]。

1.3 風(fēng)力對(duì)孢粉的影響

孢粉的傳播是多重因素共同作用的結(jié)果，風(fēng)力是影響孢粉傳播的一個(gè)重要影響因素。在探討孢粉來(lái)源的過(guò)程中，研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)入流域內(nèi)的孢粉一般都是受到不同形式的作用力和經(jīng)過(guò)不同的傳播距離的搬運(yùn)，而根據(jù)流域某區(qū)域的作用力及孢粉不同類(lèi)型所含的孢粉量不同，沉積物中孢粉含量會(huì)產(chǎn)生不同的變化，這也間接表明孢粉的含量會(huì)受水動(dòng)力、風(fēng)力及沉積等因素的影響[23]。風(fēng)可作為孢粉傳播的重要載體，這表明季風(fēng)風(fēng)力作用能夠?qū)⒀芯繀^(qū)域外的孢粉搬運(yùn)至研究區(qū)域內(nèi)，根據(jù)孢粉的傳播與沉積特點(diǎn)及作用力產(chǎn)生的主要引導(dǎo)效果，將季風(fēng)風(fēng)力作用歸為主要影響孢粉的傳播[24]。孢粉在風(fēng)力作用下可以傳播到很遠(yuǎn)的區(qū)域，很多植物的花粉的傳播都是借著風(fēng)力進(jìn)行的，同時(shí)這將導(dǎo)致孢粉組合與植物之間的關(guān)系變得更加復(fù)雜，孢粉從一個(gè)區(qū)域到另外一個(gè)區(qū)域，使得區(qū)域組合變得復(fù)雜多樣，無(wú)形中擴(kuò)大了研究范圍。在消除風(fēng)力對(duì)孢粉信息表達(dá)的影響后，研究者們能夠從孢粉中讀取準(zhǔn)確的信息，使得流域生態(tài)環(huán)境重建成為可能，同時(shí)使得孢粉成為流域生態(tài)環(huán)境重建的主要標(biāo)志物。

在消除風(fēng)力對(duì)孢粉信息表達(dá)的影響研究中，許多研究者都在為此而努力：李文漪[25]就曾利用表土孢粉探討了孢粉在風(fēng)力作用下的傳播效率；同樣朱艷[26]等對(duì)現(xiàn)代孢粉的傳播過(guò)程的研究，研究發(fā)現(xiàn)風(fēng)力作用在石羊河流域作用量很小。但是，在一定范圍下，風(fēng)搬運(yùn)孢粉的能力很強(qiáng)，對(duì)孢粉的定性分析帶來(lái)一定的困難：程波[27]等對(duì)石羊河流域研究表明在季風(fēng)的影響下，流域的孢粉組合不僅僅代表取樣點(diǎn)地點(diǎn)周?chē)闹脖?，而代表更大區(qū)域范圍的植被狀況；李育[28]等在研究全新世孢粉記錄的信息對(duì)流域生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)研究中提出了解季風(fēng)的模式對(duì)孢粉重建環(huán)境變化過(guò)程具有重要意義，不同類(lèi)型的季風(fēng)帶來(lái)的氣流不同，從而對(duì)孢粉的傳播的影響不同。

2 孢粉標(biāo)志物對(duì)流域生態(tài)環(huán)境演變的研究進(jìn)展

2.1 孢粉標(biāo)志物指示流域物種多樣性

孢粉作為古環(huán)境、古氣候的替代指標(biāo)，承載著豐富的信息量，是研究流域生態(tài)環(huán)境重建的良好載體，或者說(shuō)孢粉本身就是生態(tài)環(huán)境的一部分[29]。在解決孢粉的傳播與沉積問(wèn)題之后，能夠準(zhǔn)確地利用孢粉分析重建流域生態(tài)環(huán)境及植被更替歷史。在孢粉分析過(guò)程中，有些孢粉及孢粉組合表現(xiàn)極為突出，且具有代表性，這意味著一些具有代表性的孢粉可以用作流域生態(tài)環(huán)境的指示物種[30]。當(dāng)這些代表性的孢粉或者孢粉組合出現(xiàn)時(shí)，結(jié)合年代測(cè)定，即可以初步推測(cè)當(dāng)時(shí)的流域生態(tài)環(huán)境。如喬木花粉類(lèi)群是花粉譜中最重要的組成部分，是植被的區(qū)域信號(hào)，當(dāng)其出現(xiàn)時(shí)，可以當(dāng)某區(qū)域氣候的指示物種[31]。孢粉成為古環(huán)境的替代指標(biāo)已經(jīng)被大多數(shù)研究者所認(rèn)同，且已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多環(huán)境物種多樣性的指示物種，具體內(nèi)容見(jiàn)表1。

表1 孢粉的特征及信息表達(dá)[32]

具有超代表性的孢粉可作為物種多樣性的標(biāo)志物的同時(shí)，孢粉的組合也具有代表性的指示意義，一般而言，孢粉組合中蘊(yùn)含了更多的環(huán)境信息，表2是一些孢粉組合指示的環(huán)境信息。

表2 孢粉組合及指示意義

2.2 孢粉模型在流域生態(tài)環(huán)境重建中的應(yīng)用

在流域生態(tài)環(huán)境構(gòu)建的過(guò)程中，關(guān)鍵的步驟是建立孢粉與植物及生態(tài)環(huán)境的關(guān)系橋梁，而在這種橋梁的搭建過(guò)程中，必不可少的手段是孢粉-植物函數(shù)模型[33-34]。模型的引入使得孢粉與環(huán)境的關(guān)系更加密切，模型的構(gòu)建使得研究者們更加深入的認(rèn)識(shí)流域生態(tài)環(huán)境的演變規(guī)律。隨著孢粉研究的深入，各種創(chuàng)新的統(tǒng)計(jì)方法被應(yīng)用于孢粉分析，從而產(chǎn)生了各種指示指標(biāo)及孢粉-環(huán)境轉(zhuǎn)換函數(shù)模型[35]。在模型構(gòu)建之前，清楚了解孢粉的傳播及沉積規(guī)律將會(huì)使得模型的構(gòu)建準(zhǔn)確性得到提升，同時(shí)也意味著這些規(guī)律是孢粉-生態(tài)模型構(gòu)建的關(guān)鍵的一步，不少研究者發(fā)現(xiàn)表土孢粉的研究對(duì)探究孢粉的傳播與沉積具有指導(dǎo)意義與作用[36-37]。通過(guò)對(duì)表土孢粉的研究，建立表土孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系函數(shù)及追溯表土孢粉的來(lái)源，為古化石孢粉的研究建模提供基本參考[38]。

目前，中國(guó)北方孢粉的研究走在國(guó)內(nèi)的前列，且已經(jīng)建立孢粉-環(huán)境轉(zhuǎn)換函數(shù)的數(shù)據(jù)庫(kù)，研究者利用具有代表性的孢粉與現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)建立函數(shù)模型，進(jìn)一步回歸分析，從而將古化石孢粉代入回歸函數(shù)，從而達(dá)到對(duì)古環(huán)境重建的目的[39-40]。在轉(zhuǎn)換函數(shù)之前的孢粉分析是指示種法，研究者利用特殊的具有指示意義的孢粉來(lái)推測(cè)當(dāng)時(shí)的古氣候環(huán)境，且已經(jīng)有一定的成果，如A / C的比值，A代表孢粉屬種Artemisia，是一種喜濕的物種；C代表孢粉屬種Chenopodiaceae，是一種耐干旱的物種，兩者區(qū)域含量的比值用來(lái)指示氣候濕度的變化，A/C值高指示氣候較為濕潤(rùn)，值低則認(rèn)為氣候較為干旱。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)A/C <1時(shí)，可將古氣候歸為山地荒漠；當(dāng)1< A/C <2時(shí)，將它定義為山地草原；當(dāng)A/C >2時(shí)，將之定義為喀喇昆侖[41-42]。當(dāng)然，也有研究者發(fā)現(xiàn)A/C值的使用存在一定的局限性，它不適用于極端的干旱研究區(qū)域[43]。在應(yīng)用表土孢粉模型的探究過(guò)程中，孫湘君[44]等通過(guò)對(duì)南海表層孢粉進(jìn)行分析，建立孢粉-流域生態(tài)環(huán)境模型，重建了以往百萬(wàn)年來(lái)的古植被、流域生態(tài)環(huán)境的演化歷史，且為海平面的變化提供參考。李月叢[45]等對(duì)中國(guó)北方森林的表層孢粉做了定量分析，利用表土孢粉模型對(duì)原始森林的原始生態(tài)環(huán)境進(jìn)行環(huán)境重建。

在西方國(guó)家，應(yīng)用孢粉數(shù)學(xué)模型拉近與流域生態(tài)環(huán)境的研究，且已經(jīng)總結(jié)了多種多樣的數(shù)學(xué)模型，一般而言，模型主要是利用植物種類(lèi)參數(shù)來(lái)構(gòu)建模型，而后運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法對(duì)植被演化歷史進(jìn)行重建。其中較為常見(jiàn)的模型是景觀重建模型和多重重建模型，第一類(lèi)是用來(lái)估算物種豐富度的模型，第二類(lèi)是根據(jù)孢粉的產(chǎn)地、孢粉的產(chǎn)量及范圍內(nèi)植被組成，估算在人為影響下孢粉的分布模型。在阿拉斯加北極布魯克斯山脈北部山麓，GaIka[46]利用孢粉模型重建流域生態(tài)環(huán)境，發(fā)現(xiàn)森林覆蓋也對(duì)溫度升高有反應(yīng)。Carrión[47]對(duì)西班牙東南部干旱地區(qū)的表土沉積孢粉與糞便中的孢粉做了對(duì)比分析，結(jié)果顯示動(dòng)物所攜帶的花粉對(duì)孢粉的傳播與沉積有指導(dǎo)意義。為了探究南高加索地區(qū)沿海拔剖面植被類(lèi)型及植被的演替情況，Connor[48]對(duì)該地區(qū)的湖泊和濕地的表層沉積物進(jìn)行了現(xiàn)代孢粉分析，且結(jié)合數(shù)值分析，為重建植被演替歷史提供有力的基礎(chǔ)資料。

2.3 孢粉在流域氣候環(huán)境中的演變

孢粉因其數(shù)量多，傳播范圍廣，且一般能夠在酸堿條件下保存下來(lái)等特點(diǎn)，在環(huán)境重建中扮演著重要角色，且孢粉因其能夠反映母體類(lèi)型，而植物能夠反映氣候的變化，即孢粉可應(yīng)用于氣候的變化。在利用古化石孢粉重建古氣候環(huán)境時(shí)，需要找到在時(shí)間上連續(xù)的沉積孢粉，且古化石孢粉的來(lái)源可追溯[49]。湖泊沉積物中的孢粉就有此特點(diǎn)，特別是封閉的無(wú)人為干擾的湖泊，在時(shí)間上是連續(xù)的，且其來(lái)源可通過(guò)湖泊表土沉積物孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系來(lái)推測(cè)提供參考，然后通過(guò)古孢粉分析，結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)湖泊古氣候及流域氣候變化進(jìn)行重建[50]。有氣候環(huán)境研究者提出[51-52]，湖泊在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，它承載了大量環(huán)境信息，且湖泊中的沉積物在時(shí)間上具有沉積連續(xù)性，湖泊在空間的分布也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其它信息載體，相比其它信息載體，湖泊沉積物在重建流域氣候環(huán)境中有著重要意義[53]。

在重建流域氣候環(huán)境的過(guò)程中，參考其他孢粉的應(yīng)用研究也有一定的意義，如環(huán)境考古學(xué)家認(rèn)為：在一定的時(shí)期，一定的范圍內(nèi)，孢粉組合反應(yīng)的信息量是相似的，即在未知年代的文化層發(fā)現(xiàn)另外已知文化層的孢粉組合，兩者可以相等[54]。這種方法應(yīng)用于表土孢粉的研究，進(jìn)一步探討現(xiàn)代植被與古孢粉的關(guān)系。傳統(tǒng)孢粉研究者通過(guò)對(duì)巴里坤湖的沉積物中的孢粉進(jìn)行分析[55]，對(duì)該湖泊及周邊地區(qū)的植被演變歷史進(jìn)行重建，且根據(jù)某些特殊的具有指示意義的孢粉對(duì)古時(shí)期的濕度變化進(jìn)行演變。近年來(lái)，利用第四紀(jì)孢粉重建古氣候環(huán)境的研究成為研究熱點(diǎn)，唐領(lǐng)余[56]就曾利用孢粉分析，對(duì)黃土高原西部40 000 a來(lái)的環(huán)境進(jìn)行重建，且將孢粉劃分為帶，根據(jù)組合指示作用，分析各個(gè)時(shí)期的古植物演變歷史。湖泊沉積物在時(shí)間上的連續(xù)性，使之迅速成為孢粉研究的熱點(diǎn)環(huán)境，Gervais[57]就曾利用湖泊沉積孢粉探討樣點(diǎn)所處流域的植被更替歷史，結(jié)果表明植被的更替分為凍原、樺林凍原、松林凍原和森林。為準(zhǔn)確模擬湖泊沉積花粉化石記錄的氣候信息，就曾有流域氣候研究者[[58-59]對(duì)云南和四川西南部42個(gè)湖泊表層沉積孢粉進(jìn)行了分析，結(jié)果分析顯示松屬、云杉和冷杉屬、樺木屬、胡桃、落葉櫟樹(shù)、長(zhǎng)青橡樹(shù)、薔薇科等從低海拔受季風(fēng)作用引入亞高山，但是湖泊沉積物表面的花粉組合仍然可以指示不同植被類(lèi)型。

3 結(jié)語(yǔ)

孢粉是流域生態(tài)環(huán)境重建中重要的信息記錄者，相比其他氣候替代指標(biāo)，在時(shí)間與空間上有著不可替代的優(yōu)點(diǎn)。盡管孢粉的傳播與沉積是影響孢粉信息表達(dá)準(zhǔn)確性的一個(gè)重要因素，但是當(dāng)研究區(qū)域有外來(lái)孢粉時(shí)，那么利用孢粉組合分析來(lái)重建古環(huán)境并不是那么具有代表性、說(shuō)服力、準(zhǔn)確性。而表土孢粉具有一定的代表性，能夠很好反應(yīng)孢粉的來(lái)源及確定孢粉之間的聯(lián)系，在利用古化石孢粉來(lái)重建古氣候環(huán)境的同時(shí)，對(duì)研究區(qū)域的表土孢粉分析，能夠很好為其提供來(lái)源過(guò)程及現(xiàn)代過(guò)程等對(duì)比資料。但是有時(shí)表土孢粉的定性研究也不具有代表性，一些具有超代表性的孢粉物種還有待發(fā)現(xiàn)，且孢粉模型體系并不完善，數(shù)據(jù)庫(kù)存在一定的局限性，有待進(jìn)一步深入研究。