(江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心， 江蘇 南京 210036) (江蘇省揚中市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，江蘇 揚中 212200) (江蘇省揚中市新壩鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，江蘇 揚中 212211)

大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲃亞科(Barbinae)、鲃屬(Barbus)，又名淡水銀鱈魚、淡水鱈魚，主要分布于里海南部和咸海水系、烏茲別克斯坦、伊朗和土耳其等地的內(nèi)陸河流，原產(chǎn)地是烏茲別克斯坦的阿姆河，是當(dāng)?shù)刂匾拇笮徒?jīng)濟魚類[1]。2003年，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所將大鱗鲃野生個體引種到我國，此后在山東、黑龍江、天津、江蘇等地區(qū)都進(jìn)行了大鱗鲃咸、淡水養(yǎng)殖的嘗試，豐富了我國北方鲃魚的養(yǎng)殖品種。近年來，大鱗鲃在各地區(qū)的人工繁殖和池塘養(yǎng)殖技術(shù)有了突破性進(jìn)展，與我國本土鲃魚種類相比，大鱗鲃食性廣、肉質(zhì)鮮美、生長迅速、耐鹽堿能力強，已成為我國具有較高價值和較好市場前景的經(jīng)濟魚類[2～9]。通過對大鱗鲃養(yǎng)殖群體進(jìn)行系統(tǒng)的良種選育，可有效緩解近親繁殖帶來的種質(zhì)資源及生物學(xué)性狀退化的問題，其外部形態(tài)特征成為最直觀、最便于測量的目標(biāo)性狀[10, 11]。通徑分析是一種用于研究變量之間因果關(guān)系的統(tǒng)計方法，被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的方案優(yōu)化和產(chǎn)量估計等方面，目前，通徑分析及多元回歸分析已在真鯛(Pagrosomusmajor)[12]、大西洋鮭(Salmosalar)[13]、河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)[14]等魚類以及蝦、蟹、貝類[15～20]研究中使用。

下面，筆者選用1齡大鱗鲃，測量其體質(zhì)量和各形態(tài)性狀后進(jìn)行多元分析，通過相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析，確定了影響大鱗鲃體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接影響效果，建立了估計體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，可為大鱗鲃的選育工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年6月5日從江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心揚中基地隨機選取1齡大鱗鲃280尾，其體質(zhì)量1.14～5.94g，體長40.60～77.89cm。

1.2 測量方法

數(shù)據(jù)的測量參照伍獻(xiàn)文等[21]和王鴻媛[22]的方法，測定體質(zhì)量(Y)、體長(X1)、體高(X2)、頭長(X3)、體寬(X4)、尾柄高(X5)、尾柄長(X6)、吻長(X7)、眼徑(X8)、眼間距(X9)等10個性狀。各形態(tài)性狀的測量使用游標(biāo)卡尺，精確到0.01cm。體質(zhì)量測量用電子天平，精確到0.01g。

1.3 數(shù)據(jù)分析與計算

使用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件和Excel 2011對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，獲得各性狀表型參數(shù)包括平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等，利用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中的K-S單樣本檢驗(Kolomogorov-Simirnov one sample test)各性狀的分布是否符合正態(tài)分布。參照杜家菊等[23]的方法對各性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析和形態(tài)性狀指標(biāo)對體質(zhì)量的通徑分析。根據(jù)通徑分析基本原理，將相關(guān)系數(shù)剖分為各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用。依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計算決定系數(shù)，決定系數(shù)包括單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)和兩個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)。運用逐步多元線性回歸法，通過偏回歸系數(shù)檢驗剔除不顯著的性狀，取偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀對體質(zhì)量建立多元回歸方程，并對方程進(jìn)行擬合度檢驗。相關(guān)計算方法參照文獻(xiàn)[24, 25] 的方法，數(shù)據(jù)間的比較以P<0.05時為差異顯著，P<0.01時為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)

所測280個大鱗鲃的表型數(shù)據(jù)資料經(jīng)初步整理后的結(jié)果見表1。單個性狀進(jìn)行K-S正態(tài)分布檢驗，P值均大于0.05，說明每個性狀的數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，可以對這些性狀進(jìn)行進(jìn)一步的通徑分析。在這些性狀中，以體質(zhì)量的變異最大，體長的變異最小。變異系數(shù)是選擇潛力的一個指征，可作為衡量群居魚大小變動即生長離散程度的尺度。由表1可知，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，說明其具有較大的選擇潛力，然后依次是體寬、吻長和體高；而體長和頭長的變異系數(shù)較小，選擇潛力較弱。

表1 各性狀表型參數(shù)(n=280)

注：體質(zhì)量單位為g。

2.2 性狀間表型相關(guān)系數(shù)

對大鱗鲃各性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析，獲得各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)(見表2)。結(jié)果顯示，兩兩性狀之間均極顯著(P< 0.01)正相關(guān)。體長、體高、頭長等各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)大小依次為：體長(X1)>頭長(X6)>體高(X2)>尾柄高(X4)>體寬(X3)>眼間距(X9)>尾柄長(X5)>吻長(X7)>眼徑(X8)，表明所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的實際意義。

表2 性狀件表型相關(guān)系數(shù)

注： “*”表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，“** ”表示相關(guān)性達(dá)到極其顯著水平(P< 0.01)。

2.3 各性狀對體質(zhì)量的影響分析

根據(jù)通徑分析原理，利用SPSS 19.0軟件得到各性形態(tài)狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)，經(jīng)顯著性檢驗，保留達(dá)到顯著水平的體長、體高、頭長、體寬和尾柄高5個性狀(表3)。結(jié)果顯示，體長對體質(zhì)量的直接作用(0.515)最大，且大于其間接作用(0.370)，是影響體質(zhì)量的主要因素，其他4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用均小于間接作用，主要通過體長對體質(zhì)量間接產(chǎn)生影響。

表3 各性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析

注： “*”表示性狀對體長的直接作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)，“** ”表示相性狀對體長的直接作用達(dá)到極其顯著水平(P<0.01)。

2.4 各性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

表4 各性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

根據(jù)公式計算出各性狀及性狀間協(xié)同對體質(zhì)量的決定系數(shù)，結(jié)果見表4，其中單獨的決定系數(shù)中體長的決定程度最大，為0.265，尾柄高的的決定程度最小，為0.050；兩兩共同決定系數(shù)中，體長和體高的共同決定程度最大，為0.137，尾柄高和體寬的共同決定程度最小，為0.013。單獨的決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)的總合等于總的決定系數(shù)，5個性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.912。

2.5 多元回歸方程的建立

運用SPSS線性多元回歸中的逐步回歸方式，剔除通徑系數(shù)檢驗不顯著的變量，對剩余變量建立以體質(zhì)量為依變量的最優(yōu)線性回歸方程：

Y= 0.079X1+0.107X2+0.103X3+0.092X4+0.094X5-5.474

其多元回歸分析的方差表、偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗結(jié)果分別列于表5和表6。從表5可以看出，方程的回歸效果非常顯著(F=576.032，P=0.000<0.01)。表6的結(jié)果顯示體長、體高、頭長、體寬和尾柄高對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極其顯著水平，尾柄高對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平。經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際值差異不顯著(P>0.05)，說明該回歸方程可以應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。表7為多元回歸的復(fù)相關(guān)分析表，經(jīng)過計算，體質(zhì)量與體長、體高、頭長、體寬、尾柄高的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.956，調(diào)整決定系數(shù)為0.912，說明這5個形態(tài)性狀變量與體質(zhì)量有極強的線性相關(guān)關(guān)系。

表5 多元回歸的方差分析

表6 回歸常數(shù)、偏回歸系數(shù)t檢驗結(jié)果

表7 多元回歸的復(fù)相關(guān)分析結(jié)果

3 討論

1)研究結(jié)果表明，試驗所測大鱗鲃各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的表型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中體長、體高、頭長、體寬和尾柄高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)相對較大，但由于并未排除其他變量的影響，因此不能準(zhǔn)確反映體質(zhì)量與體長等自變量之間的關(guān)系。采用相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及多元回歸等綜合分析，進(jìn)一步探討各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的真實關(guān)系。通徑分析和多元回歸的結(jié)果一致表明，體長、體高、頭長、體寬和尾柄高是影響大鱗鲃質(zhì)量的主要性狀，這5個自變量的共同決定系數(shù)為91.2%。在多元回歸分析中，當(dāng)復(fù)相關(guān)系數(shù)或者各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上R2= ∑d)≥0.85時，說明該自變量是影響因變量的主要自變量[23]。研究中，R2= ∑d= 0.912>0.85，說明體長、體高、頭長、體寬和尾柄高是主要自變量，能在較大程度上影響體質(zhì)量，其變化也更能說明體質(zhì)量的變化趨勢。本研究通過相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，剔除了偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，確定了影響大鱗鲃體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，為選擇育種提供了科學(xué)依據(jù)和理想的測定指標(biāo)，可用于指導(dǎo)大鱗鲃的選育工作。

2)目前，對于大鱗鲃的外部形態(tài)及內(nèi)部消化器官已有深入研究，進(jìn)而對其生物學(xué)特性、食性都有了進(jìn)一步研究，為大鱗鲃的種質(zhì)判別提供了理論依據(jù)[11]。然而，尚未有關(guān)于其體質(zhì)量與形態(tài)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性研究。體質(zhì)量作為經(jīng)濟魚類選育最直接最重要的目標(biāo)性狀，也是生產(chǎn)性能的直接反映，然而體質(zhì)量與形態(tài)性狀相比不直觀，且準(zhǔn)確測量操作難度大，為選育增加了難度，由于基因連鎖及基因多效性的存在，生物體各個性狀間存在著不同程度的相關(guān)性，因此選擇與體質(zhì)量相關(guān)性較高的形態(tài)性狀作為選育指標(biāo)，可大大降低選育難度。本研究采用通徑分析及多元分析等方法，探討了大鱗鲃體質(zhì)量和其他形態(tài)性狀間的關(guān)系，經(jīng)篩選確定體長、體高、頭長、體寬和尾柄高為體質(zhì)量的主要影響性狀，在選育時，操作過程更為簡便，并且可以有效避免單獨以體質(zhì)量為指標(biāo)造成的系統(tǒng)性誤差[27]。

3)大鱗鲃是一種具有廣闊市場前景的經(jīng)濟魚類，選育工作對其人工養(yǎng)殖技術(shù)發(fā)展至關(guān)重要。建立了以大鱗鲃體質(zhì)量為因變量，以體長、體高、頭長、體寬和尾柄高為自變量的最優(yōu)多元回歸方程，在實際生產(chǎn)中，使用該方程可提高選育效率。對1齡大鱗鲃可達(dá)到較好的選育效果，針對其他生長階段的大鱗鲃選育，應(yīng)重新構(gòu)建多元回歸方程進(jìn)行分析[28]。