王志鵬，張兆杰，花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

青藏高原擁有我國乃至世界獨特的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，對中國和亞洲的生態(tài)安全具有重要影響[1]。近年來，在全球氣候變化和人為干擾下，高寒草甸退化嚴重，毒雜草在草地植物群落中不斷增加，禾本科、莎草科、豆科等可食牧草比例逐漸下降，對草地生產(chǎn)力和畜牧業(yè)的發(fā)展造成嚴重影響[2-5]。

放牧是天然草地最常見的利用方式[6]，放牧干擾對草地植物群落以及多樣性的影響已是草地生態(tài)學的研究熱點之一。家畜通過選擇性采食直接影響植物的種群動態(tài)，進而改變群落結構[7-8]。有毒植物生長速度快、繁殖力強等特點使其能夠快速侵占大面積的天然草地，同時，有些有毒植物可以向環(huán)境中釋放大量的化感物質,抑制牧草生長從而導致草地退化[9-10]。

近年來，國內外學者對放牧強度和植被群落特征的關系進行了較多的研究報道，但對放牧強度與有毒植物群落在時間尺度上的動態(tài)變化報道較少?；诖?，以青藏高原東緣高寒草甸為研究對象，分析放牧強度與有毒植物物種多樣性在放牧期內的關系，以明晰放牧對有毒植物的影響程度，為進一步研究有毒植物在草原生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和生產(chǎn)功能的作用和地位奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于東祁連山的天祝金強河河谷，地理位置為N 37°11′48″,E 102°47′10″，海拔2 960 m。海拔高，氣溫低而寒冷，晝夜溫差大，日照強烈，水熱同期。年均氣溫-0.3～0℃，最冷月1月平均氣溫-18.3℃，最熱月7月平均氣溫12.7℃，≥0℃年積溫為1 300℃；年降水量416 mm，多集中在生長期;年蒸發(fā)量1 590 mm，約為年降水量的4倍。可食性牧草主要以矮嵩草(Kobresiahumilis)、西北針茅(Stipasareptana)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、陰山扁蓿豆(Medicagoruthenica)、冷地早熟禾(Poaannua)為主。有毒植物主要有黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、變異黃芪(Astragalusvariabilis)、秦艽(Gentianamacrophylla)等[11-12]。

1.2 樣地設置

試驗樣地在天祝金強河甘肅農(nóng)業(yè)大學試驗站。放牧家畜為高山細毛羊。根據(jù)試驗地多年來的地上植物生物量，放牧時間以及草地面積確定放牧強度，并以當?shù)啬翍艚陙淼姆拍翉姸茸鳛閰⒖?，在試驗地設置輕度(LG)、中度(MG)、重度(HG)和過度(OG)4個放牧梯度(表1)。

表1 研究樣地設置

1.3 野外調查與指標測定

于2015年6月中旬的牧草泛青期到10月中旬開展野外草地植物群落監(jiān)測試驗。采用隨機固定W型路線的方法[12]在樣地選取9個50 cm×50 cm的樣方，測定各物種的蓋度，過度放牧區(qū)由于面積較小，隨機選取3個。在各樣地隨機拋面積為0.1 m2的樣圓60次，測出現(xiàn)在的所有植物種的頻度。每種植物測量株高10次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)物種豐富度指數(shù)(D)，測定有毒植物物種數(shù)：

D=S

式中：S為樣方內出現(xiàn)的有毒植物物種數(shù)。

(2)生物多樣性指數(shù)，采用Shannon-Wienner指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

式中：Pi為種i的個體數(shù)在群落所有種中所占的重要值。

(3)均勻度指數(shù)，采用Pielou指數(shù)(E)：

E=H/Hmax

式中：H為實際觀察的物種豐富度指數(shù)，Hmax為最大物種豐富度性指數(shù)，Hmax= lnS,S為群落處理樣地的總物種數(shù)。

采用SPASS 20.0軟件進行不同放牧強度與有毒植物優(yōu)勢度、物種豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的差異顯著性分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 試驗區(qū)有毒植物的種類

根據(jù)《中國有毒植物》《甘肅草地資源》等文獻資料，統(tǒng)計出試驗區(qū)內所有有毒植物種類及名稱。試驗區(qū)出現(xiàn)有毒植物23種，分屬于13科，以毛茛科、玄參科、菊科、豆科為主[13-14]。

2.2 有毒植物生物多樣性在時空尺度上的變化

2.2.1 有毒植物豐富度變化 在各個特定的放牧強度下，有毒植物豐富度不同月季間出現(xiàn)重要變化。輕度放牧下，隨時間的推移，8，9和10月之間出現(xiàn)顯著差異，并且在8月達到最大值。中度放牧下，8、9月豐富度較高，顯著高于其他月。在重度放牧下，有毒植物種數(shù)以7月為最高，依次為8、9月。在過度放牧區(qū)，8月有毒植物豐富度顯著高于其他月，其余月份有毒植物豐富度隨時間遞減。在不同的月份，有毒植物豐富度在不同的放牧強度下呈現(xiàn)出明顯變化。6月，在輕度放牧下達到最大，其次為過度放牧。7月，重牧區(qū)域內有毒植物豐富度都達到最大，其次為輕牧。8月，不同放牧強度下均出現(xiàn)顯著差異，排序為輕度放牧>過度放牧>中度放牧>重度放牧。9月，輕度放牧下有毒植物豐富度出現(xiàn)最大值，而且中度放牧下的值也較大。10月，物種豐富度在放牧梯度下表現(xiàn)出的趨勢與其他月不同，排序為重度放牧>中度放牧>輕度放牧>過度放牧。整體表現(xiàn)為有毒植物豐富度在7月或8月達到最高值，之后豐富度表現(xiàn)出下降的趨勢。在輕度放牧和過度放牧強度下，有毒植物在6～8月豐富度高于中度放牧和重度放牧，在8月后低于中度放牧和重度放牧(表3)。

表2 天?？h抓喜秀龍高寒草甸試驗區(qū)中有毒植物種類

表3 有毒植物的物種豐富度

注：同行不同大寫字母表示不同月份間差異顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示不同放牧強度下差異顯著(P<0.05)。下同

2.2.2 有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)變化 祁連山東段高寒草甸有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)隨著放牧強度的不同而有所變化(表4)。從時間尺度上分析，6月的有毒植物群落Shannon-Wiener指數(shù)較大，在輕度放牧達到最大值。在物種生育期末的9、10月，Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于前面的月份，并且除了重度放牧區(qū)，2個月之間均出現(xiàn)顯著差異。從空間尺度分析，輕度放牧下，毒草的多樣性指數(shù)較高，在6，8和9月達到最大值。不同月表現(xiàn)出不同的變化趨勢，6月與8月的Shannon-Wiener指數(shù)從重度放牧到過重度放牧表現(xiàn)出升高的趨勢。10月不同處理的的數(shù)值均顯著小于其他月，值得注意的是，在重度放牧區(qū)多樣性指數(shù)顯著高于中度放牧區(qū)。過度放牧下，毒草的多樣性指數(shù)在各月均低于輕度放牧，6月是過度放牧區(qū)毒草多樣性指數(shù)最高的時間。10月過度放牧區(qū)毒草多樣性指數(shù)要低于其他放牧處理。除重度放牧處理外，其他處理下，毒草的多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出7月降低、8月升高，之后的2個月降低的趨勢。整體分析，試驗區(qū)內有毒植物Shannon-Wiener 指數(shù)隨植物生長季表現(xiàn)出7月分降低，8月分升高之后逐步降低的趨勢，既使放牧強度不同，在10月都達到了Shannon-Wiener 指數(shù)最低值。

表4 試驗區(qū)有毒植物的Shannon-Wiener指數(shù)

2.2.3 有毒植物Pielou指數(shù)變化 祁連山東段高寒草甸有毒植物Pielou指數(shù)隨著生境的時空改變而有所變化(表5)。從時間尺度分析，輕度放牧下，Pielou指數(shù)月季間均出現(xiàn)顯著差異，10月顯著小于其他月。中度放牧下，表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，6月Shannon-Wiener值較高，8，9和10月無顯著差異。重度放牧下，返青期的Pielou指數(shù)較小，7月達到最大，10月Shannon-Wiener指數(shù)值也較高。過度放牧下，7、8月值較大，隨時間的推移，表現(xiàn)出顯著降低的趨勢。從空間尺度分析，特定月份不同處理均表現(xiàn)出顯著差異。6月中度放牧區(qū)的值最大，與其他各區(qū)差異顯著。7月，不同處理間均為顯著差異，重牧區(qū)最大，輕牧區(qū)值最小。8月，輕度放牧區(qū)達到最大值，重度放牧區(qū)值最小，隨后顯著升高。9月，隨牧壓的升高，Pielou指數(shù)連續(xù)降低。10月均勻度指數(shù)表現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

表5 有毒植物的Pielou指數(shù)

3 討論

3.1 時間對有毒植物生物多樣性的影響

研究不同放牧強度下有毒植物種群特征的變化，將為深入理解放牧等人類活動對草地生態(tài)造成的危害提供直接快捷的評價指標[15]。從時間尺度上有毒植物的豐富度表現(xiàn)出先降低再升高再降低的趨勢。其中6月有毒植物豐富度較高，這可能與有毒植物生長速度快和草地基本情況有關。6月是植物返青期，此時有毒植物生長速度快于禾本科等牧草，在水肥資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位。7～8月，可食牧草在與有毒植物的水肥競爭中逐漸取得優(yōu)勢，最終取代了有毒植物在群落中的優(yōu)勢地位。在9月植物枯黃期，對家畜而言食物資源的質量降低，選擇性采食開始轉變?yōu)楸黄炔墒常杂卸局参锏呢S富度降低。10月是牧草消亡期，有毒植物的重要值普遍低于其他月份。其原因可能是9月食物資源質量低，有毒植物和牧草都被采食殆盡，甚至在過度放牧區(qū)，植物的立枯體都被采食。在植物已經(jīng)停止生長的10月份，植物無再生能力，所以無論是有毒植物還是牧草，其豐富度都大大降低。

研究表明植物有毒植物的生物多樣性Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)在時間尺度上表現(xiàn)出降低的趨勢。這主要是由植物生長以及環(huán)境中水肥條件共同決定。在7月，水肥條件優(yōu)越，植物進入高速生長期，有毒植物在6月積累的生長優(yōu)勢使其占據(jù)更多的水肥以及環(huán)境，同時，家畜采食引起的有毒植物超補償生長機制使其在短時間內重建種群，所以在7月有毒植物生物多樣性升高。8月植物生長進入盛草期，除重度放牧區(qū)外，其他試驗區(qū)內有毒植物都達到了生物多樣性的最高值。可食牧草的生長達到頂峰以及草地環(huán)境資源的累計和富余，會讓毒草功能群為了鞏固自己的生態(tài)位，產(chǎn)生一部分趁虛而入的季節(jié)性毒草。家畜的選擇性采食達到頂峰，優(yōu)良的可食牧草會被大量的選擇性采食。這樣，反而提高了有毒植物在整個群落中所占的比例。在枯黃期9月，草地生態(tài)系統(tǒng)植被基況出現(xiàn)巨大轉變。大部分可食牧草營養(yǎng)物質顯著降低，適口性變差。在牧草消亡期10月，尤其是在過度放牧區(qū)內，隨著牧壓的升高，一方面由于家畜的被迫采食，另一方面季節(jié)性毒草毒性的喪失和常年性毒草毒性的減弱，致使物種多樣性嚴重降低。說明草地退化已經(jīng)到不可控制的局面，有毒植物無法正常發(fā)揮維持生態(tài)系統(tǒng)結構和功能穩(wěn)定性的作用[16]。

3.2 放牧對有毒植物多樣性的影響

在輕度放牧區(qū)，有毒植物生物多樣性指數(shù)較高。雖然伴隨著水肥條件的改變，有毒植物的生物多樣性指數(shù)存在一定波動，但均處于較高水平。其主要原因在于家畜的選擇性采食。在輕度放牧區(qū)內，家畜會優(yōu)先選擇采食適口性好的牧草，為有毒植物快速在種群中占據(jù)優(yōu)勢地位提供生長空間，試驗發(fā)現(xiàn)，黃花棘豆的豐富度較低。可能是因為黃花棘豆是豆科有毒植物，雖然有毒，但具有一定的營養(yǎng)價值[17]。輕度放牧區(qū)毒草有毒植物多樣性指數(shù)均最大，說明適度干擾有毒植物對草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的維持發(fā)揮著重要作用[18]。但在過度放牧區(qū)的生物多樣性指標均降低，表明逆境條件已經(jīng)超出有毒植物的閾值，草地負荷嚴重超出正常水平，有毒植物已經(jīng)開始表現(xiàn)出無法發(fā)揮維持生態(tài)系統(tǒng)功能與結構的穩(wěn)定性的功能，這從側面驗證了毒草是草地植被逆行演替的產(chǎn)物。

在中度放牧區(qū)，有毒植物的物種豐富度，Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)都保持在一個較低且穩(wěn)定的水平上，說明有毒植物在群落中并未占據(jù)主要地位。適度的放牧踐踏和采食，有利于可食牧草對水肥資源在草地群落中的競爭[19]。并且在采食牧草的過程中也會一定程度的采食有毒植物，為牧草提供生存空間，所以有毒植物的物種豐富度較低，符合“中度干擾假說”[20]。對比發(fā)現(xiàn)重度放牧牧區(qū)有毒植物的多樣性在各時間尺度上都高于中度放牧區(qū)，這與李鎮(zhèn)清[21]和李永宏[22]的研究結果一致。說明有毒植物對不同放牧強度的響應與牧草的響應是一致的。

3.3 有毒植物多樣性與植物病害的關系

在過度和重度放牧區(qū)，草畜之間的動態(tài)平衡已經(jīng)被打破，家畜過度的采食每種植物，是物種豐富度較低的主要原因。且由于極低的物種豐富度，不能對草地病害發(fā)生和流行設置障礙，致使過度和重度放牧區(qū)易發(fā)生病害[23-24]。由于食物資源的匱乏，家畜對食草地的利用方式由選擇性采食變?yōu)楸黄刃圆墒常姑糠N植物上都有食痕；加之采食過程中無意識地對草地造成的踐踏傷痕以及家畜便溺，使植物感染病毒以及真菌等病原體的概率大大增加[25]，最終造成草地病害的發(fā)生與流行，進一步降低放牧區(qū)的有毒植物以及可食牧草多樣性。相比重度放牧，過度放牧區(qū)中草畜平衡關系幾乎完全被打破，感染病害的草也被采食，反而可以減輕某些病害。一些家畜易攜帶的病原微生物，卻可以借助家畜在放牧區(qū)內游走的機會擴大傳播面積[25-26]。在中度放牧區(qū)中，毒害草的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)都較穩(wěn)定。中度放牧區(qū)中適度的有毒植物豐富度以及家畜的中度干擾，可以降低病害發(fā)生的幾率。一方面，對家畜采食已發(fā)生病害的牧草，減少初侵染源；另一方面，有毒植物對草地病害的傳播設置天然屏障，阻隔牧草病害的傳播，使其不能大面積流行。與此同時，中度放牧區(qū)內的采食強度，有助于縮短植物的生長期，減少了寄主植物被病原體侵染的機會[27]。

試驗中所選取的家畜是高山細毛羊，所以其對草地利用方式與牛羊混牧的放牧區(qū)存在一定差異。高山細毛羊采食近地面的較低矮的植物，對植株采食更徹底，尤其是在輕度放牧區(qū)內，選擇性采食達到頂峰，雖然家畜數(shù)目不多，但是依然可以對牧草形成高度的采食脅迫，為有毒植物生長提供最大的空間。研究結果表明，不同放牧區(qū)內生物多樣性指數(shù)差異較大，但不同時間同一放牧區(qū)內差異較小，說明放牧是影響有毒植物生物多樣性的重要因素。并且，高山細毛羊的體重遠低于天?？h常見的白牦牛，同等牧壓下，兩種動物的踐踏模式與踐踏強度完全不同[20]。因此，白牦牛牧區(qū)有毒植物的群落特征可能與試驗放牧區(qū)存在較大差異。如要繼續(xù)研究祁連山東段地區(qū)有毒植物與放牧之間的關系，仍需要深入探討不同放牧家畜在不同放牧強度下，對植被、土壤理化屬性以及微生物等因素的影響。

4 結論

研究結果表明，不同放牧區(qū)內生物多樣性指數(shù)差異較大，但不同時間內同一放牧區(qū)內差異較小，尤其是中度放牧區(qū)，有毒植物的3個生物多樣性指數(shù)較低且趨于穩(wěn)定，輕度放牧區(qū)和過度放牧區(qū)有毒植物生物多樣性指數(shù)較高且變化較大，說明放牧是影響有毒植物生物多樣性的重要因素，中度放牧強度更有利于草地的進展演替。試驗中所選取的家畜是高山細毛羊，所以其對草地利用方式與牛羊混牧的放牧區(qū)存在一定差異。高山細毛羊采食近地面的較低矮的植物，對植株采食更徹底，尤其是在輕度放牧區(qū)內，選擇性采食達到頂峰，雖然家畜數(shù)目不多，但是依然可以對牧草形成高度的采食脅迫，為有毒植物生長提供最大的空間。并且，高山細毛羊的體重遠低于天?？h常見的白牦牛，同等牧壓下，兩種動物的踐踏模式與踐踏強度完全不同[21]。繼續(xù)研究祁連山東段地區(qū)有毒植物與放牧之間的關系，仍需要深入探討不同放牧家畜在不同放牧強度下，對植被、土壤理化性質以及微生物等因素的影響。