底陽平 張揚建 曾 輝 唐 澤

1 中國科學院地理科學與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室 北京 100101 2 北京大學深圳研究生院 深圳 518055 3 中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心 北京 100101 4 中國科學院大學 資源與環(huán)境學院 北京 100190 5 北京大學 城市與環(huán)境學院 北京 100871

在全球變化背景下，最近幾十年來有“亞洲水塔”之稱的青藏高原及周邊地區(qū)，水資源發(fā)生了很大的變化，具體表現(xiàn)在冰川融化、降水變化以及濕地面積變化等。此外，青藏高原作為全球增溫比較強烈的地區(qū)，溫度升高加速了地表蒸發(fā)散，改變了水資源的可利用性，對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)帶來很大的影響[1]。高寒草地是青藏高原最主要的植被類型，對水分的響應比其他生態(tài)系統(tǒng)（如森林）更加敏感。在各類水資源當中，對生態(tài)系統(tǒng)影響最大的是自然的降水。降水格局變化是全球氣候變化的重要內(nèi)容，包括降水量變化、降水季節(jié)分布變化以及降水間隔的變化等。青藏高原范圍巨大、地形多樣、地表物理性質(zhì)復雜，自然降水在時空格局方面均表現(xiàn)出顯著的變化差異。在時間上，冬季和春季降水顯著增加，而夏季和秋季降水無顯著下降。在空間上，由于季風和西風帶的作用，青藏高原東北部、中部和西南部地區(qū)的年降水量逐年增加，而東南部年降水量呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢[2]（圖 1）。降水格局變化給植被生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)發(fā)展帶來了諸多不確定性，目前已開展較多的研究，從不同角度對降水影響的內(nèi)部作用機制進行探討，但是結(jié)論仍缺乏系統(tǒng)性和整體性。本文旨在從植被群落組成和結(jié)構(gòu)、植被物候、植被覆蓋度與生產(chǎn)力和水源涵養(yǎng)功能等方面，闡述青藏高原植被對降水格局變化的響應過程，以期更加深入地理解未來降水格局變化對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵過程的影響。

1 水分條件改變對植物群落組成和結(jié)構(gòu)的影響

圖 1 1982—2016 年青藏高原降水變化趨勢

降水通過調(diào)節(jié)土壤水分含量間接影響植物群落的組成和結(jié)構(gòu)。目前研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的植物群落對降水格局變化的響應規(guī)律存在差異[3,4]。在增溫條件下，土壤微環(huán)境水分隨之改變，進而間接影響植物的生長[5]。增溫造成的干旱脅迫是影響植物群落物種數(shù)量和蓋度的主要因素。隨著溫度升高，藏北高寒草甸群落物種數(shù)量逐漸減少，淺根植物因抗旱能力差，較深根植物對增溫響應更為強烈，數(shù)量減少得更多[6]。降水變化不僅對干旱、半干旱地區(qū)植物群落影響顯著，也可能影響相對濕潤的地區(qū)。在紫花針茅為優(yōu)勢種的高寒草原中，禾草類植物地上生物量在降水的促進下顯著增長，從而引起群落蓋度的增加[7]。然而，青藏高原物種多樣性對降水的響應情況目前結(jié)論仍不一致。部分研究指出，在青藏高原高寒草甸和高寒草原地區(qū)生長季降水較溫暖指數(shù)對物種豐富度的影響更大[8]，隨著降水增加，植物群落物種多樣性有不同程度的提高。也有研究表明，降水變化對多樣性影響并不顯著，降水變化并未改變物種多樣性[9]。這可能是因為高寒草原的高蒸發(fā)量使得水分無法滿足植物的需求量，而降水的短期動態(tài)波動可能會影響實驗結(jié)果[10]。降水通過影響土壤水分，間接調(diào)節(jié)植物群落生長，具有一定滯后效應和累積效應，造成了觀測結(jié)果的不一致性[11]。因此，確定合適的時間尺度對準確預測降水格局改變下植物群落變動情況至關(guān)重要，亟待開展長期定位觀測試驗。

除關(guān)注青藏高原單個站點外，空間尺度的研究也不容忽視。藏北高原高寒草地樣帶橫跨羌塘高原東、中、西部，涵蓋高寒草原、高寒草甸和高寒荒漠等植被群落類型[12]，樣帶尺度上的物種豐富度和多樣性與降水呈指數(shù)型增長關(guān)系，降水增加有利于群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的敏感性可能在很大程度上源于降水時空格局的變化，降水格局的改變造成土壤水分、養(yǎng)分分布的空間異質(zhì)性，從而影響草地群落物種的比例及其相對重要性，驅(qū)動群落演替的方向和過程[13]。未來降水格局的改變很可能會對水分敏感地區(qū)的群落物種組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深遠的影響[14]。

2 降水格局變化對植被物候的影響

降水格局變化會影響植被節(jié)律，同時植被自身也會對環(huán)境變化作出響應。物候?qū)ι鲜鰞烧叩淖饔藐P(guān)系具有很好的指示作用[15]。關(guān)于降水對青藏高原植被物候的影響，目前仍存在爭議。主要原因有 2 個：① 青藏高原地域廣大，監(jiān)測站點少，地面物候觀測的相關(guān)研究較少[16]。② 青藏高原屬于氣候寒冷的干旱、半干旱地區(qū)，物候?qū)λ謼l件較為敏感，同時植被生長和物候的變化受溫度的控制較為強烈，降水和溫度的共同作用使該問題更加復雜。

基于青藏高原近 30 年間草本植物返青期的物候記錄數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)返青期顯著提前的站點多分布在青藏高原東北部，也有部分站點返青期延遲。此外，位于較低海拔處的物候變化較高海拔地區(qū)更為明顯。與利用 meta 方法[17]分析的全球尺度站點物候數(shù)據(jù)進行比較，發(fā)現(xiàn)青藏高原地區(qū)春季物候的提前趨勢較小。然而這些差異并不能說明青藏高原植被物候?qū)夂蜃兣捻憫舾行圆蝗缡澜缙渌貐^(qū)。由于各站點觀測物種數(shù)量少且不一致，以上 2 項研究觀測都不充分，僅依靠站點物候觀測數(shù)據(jù)很難準確揭示整個青藏高原的物候的時空變化規(guī)律[18]。

遙感手段為區(qū)域大尺度的研究提供了有效工具。近 30 年來，生長季開始日期（start of season，SOS）在整體時間段沒有明顯變化，但前后時段內(nèi)的變化趨勢發(fā)生改變。高原植被平均 SOS 在 2000 年前每 10 年提前 4—10 天[19]；在 2000 年后，青藏高原的 SOS 平均值沒有顯著變化[20]。在經(jīng)歷寒冷冬季或休眠期的地區(qū)，春季植被生長啟動需要達到一定溫度以打破生態(tài)休眠[21]。然而溫度的持續(xù)升高并不一定使 SOS 提前。例如，2000—2011 年，青藏高原整個區(qū)域溫度升高，但青藏高原西南部地區(qū)的 SOS 明顯延遲。氣候變暖趨勢與 SOS 趨勢之間的不匹配，可能是由這一時期季前降水減少[22]或者蒸散作用增強造成的。增加季前降水可以使青藏高原大部分地區(qū)的 SOS 提前[23]；同時，降水也會影響青藏高原生長季結(jié)束日期（end of season，EOS），隨著生長季降水的增加 EOS 推遲[24]。綜合植被物候開始和結(jié)束時期的相關(guān)研究結(jié)論表明，青藏高原生長季長度的變化主要來自 SOS 的變化[25]。此外，季前降水也調(diào)節(jié)了 SOS 對溫度的響應，使 SOS 對較濕潤地區(qū)的溫度更為敏感，而干旱地區(qū)的 SOS 對季前降水更加敏感。根據(jù)上述發(fā)現(xiàn)，預期溫暖和濕潤的氣候條件將會使 SOS 提前、EOS 延遲，從而延長未來青藏高原的生長期。溫度和降水對植物物候的影響具有滑動窗口效應[26]，對不同地區(qū)、不同類型的植被物候造成本質(zhì)上的差異。

3 降水格局變化對植被覆蓋度和生產(chǎn)力的影響

圖 2 青藏高原降水與植被覆蓋度相關(guān)性空間分布

歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index，NDVI）多被用作表征植被覆蓋程度。從 20 世紀 80 年代至今，青藏高原區(qū)域植被覆蓋度總體為變好的態(tài)勢，但局部變化趨勢存在差異（圖 2）。多數(shù)學者以 1998 年為分界線展開研究分析。在 1998 年以前，青藏高原的草地覆蓋度均呈現(xiàn)出顯著提升，東部提升速率大于西南部，夏季溫度和春季降水共同作用促進了草地植被生長。夏季溫度提升導致土壤溫度增加，從而加速土壤有機質(zhì)分解和營養(yǎng)元素釋放。同時，研究發(fā)現(xiàn)植被夏季 NDVI 與春季降水顯著相關(guān)，可能的原因是降水對覆蓋度的影響具有滯后性，春季降水通過影響土壤水分進而作用于植被物候。1998 年以后，青藏高原的草地覆蓋度整體上呈較小的增加趨勢，僅青藏高原東部地區(qū)的顯著增加，在西南的小部分地區(qū)表現(xiàn)為顯著減少。降水量和熱量條件均是高原植被生長的影響因素，但是在該階段，降水對植被覆蓋的影響較氣溫更為顯著[27]。1998 年前后，降水量的改變使得降水成為干旱、半干旱地區(qū)植被覆蓋度的控制因子[28]。此外，植被覆蓋度和氣候要素兩者的關(guān)系在空間上異質(zhì)性高。在以唐古拉山為界的東北部地區(qū)，氣溫對植被覆蓋度的驅(qū)動作用明顯大于降水；在西南地區(qū)，則表現(xiàn)為降水的驅(qū)動作用大于氣溫[29]。但是需要注意的是，由于青藏高原氣象觀測站點主要位于高原中東部，高原西部大多數(shù)區(qū)域沒有站點或者站點很少，研究結(jié)論的適用性局限于高原中東部。

生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）是衡量植物生物量增長情況的指標，反映出植被生長條件的變化。目前，針對青藏高原生產(chǎn)力變化在大尺度監(jiān)測、樣地調(diào)查、定點觀測、野外試驗等方面都有了比較系統(tǒng)的研究。

大尺度監(jiān)測研究結(jié)果表明，青藏高原區(qū)植被 NPP 在過去近 30 年表現(xiàn)出增加的趨勢[30]。氣候因素對環(huán)境的影響遠高于人為生態(tài)修復的效果，且降水在生態(tài)過程中的作用越來越重要。增加降水為處于氣候持續(xù)變暖和水資源有限背景下的生態(tài)系統(tǒng)提供充足的水供應，有利于植被生長。在空間格局方面，NPP 在青藏高原西部和北部呈下降趨勢，而在東南部逐年上升，顯著增加的 NPP 主要發(fā)生在青藏高原中東部，且增加量多于減少量[31]。增溫和降水的非協(xié)調(diào)性變化是植被生產(chǎn)力空間格局分布復雜的主要原因，體現(xiàn)在不同地區(qū)的生態(tài)控制因子存在差異[32]。有研究指出，青海、西藏草地NPP 的主要氣候驅(qū)動因子不同：青海草地 NPP 的主要氣候驅(qū)動因子為氣溫，而西藏草地 NPP 的主要氣候驅(qū)動因子為降水。在青海高寒草甸和西藏暖草甸等地區(qū)，溫度是水分充足條件下的主要限制因子[33]。

大量的野外樣方調(diào)查同樣發(fā)現(xiàn)，受氣候變暖影響，青藏高原不同植被類型生物量變化表現(xiàn)為不一致的上升趨勢。生長季內(nèi)溫度的升高使矮嵩草草甸發(fā)育速率加快并提早成熟，但其實際生長期縮短，限制了干物質(zhì)積累，導致生物量減少，并且冬季升溫后土壤水分散失，保墑能力減弱，牧草年產(chǎn)量下降[34]。在樣帶尺度上，根據(jù)水熱條件變化梯度，從青藏高原東南部到西部進行橫跨整個藏北高原的樣地調(diào)查，揭示了區(qū)域水熱環(huán)境梯度下高寒植被的響應及適應性[35]。在站點觀測尺度上，對高寒植被生態(tài)系統(tǒng) CO2排放、凈交換以及碳循環(huán)過程中的水分利用效率也進行了相關(guān)研究[36]。

4 降水格局變化對生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)的影響

水源涵養(yǎng)功能作為生態(tài)系統(tǒng)的重要服務功能之一，在生態(tài)學界備受關(guān)注。提升生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力，在時間上能夠解決河流水量在洪水期和枯水期分配不均的問題[37]；在空間上，起到調(diào)節(jié)地表徑流、土壤徑流和地下徑流分配的作用[38]。水源涵養(yǎng)功能是土壤—植被—大氣系統(tǒng)相互作用的結(jié)果[39]，受到氣候、植被、土壤和人類活動等多種因素影響（圖 3）。青藏高原是我國主要河流——長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地，具有極其重要的水源涵養(yǎng)功能。該地區(qū)的徑流形成和下泄對我國西部地區(qū)和華北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的維持與人類的生存都有至關(guān)重要的支撐作用[40]。近年來，在氣候變化和人類活動的影響下，該地區(qū)出現(xiàn)了一系列生態(tài)環(huán)境問題，高原水源涵養(yǎng)能力也隨之發(fā)生變化。

降水和潛在蒸散變化是直接影響生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)量增減的主要氣候要素，兩者共同作用導致水源涵養(yǎng)功能發(fā)生變化[41]。河流徑流量變化能較好地反映出水源涵養(yǎng)功能的水平，雖然降水和融水是徑流量的主要水供給來源，但是受到蒸散作用的影響，降水量變化對徑流量的改變作用具有明顯的空間差異。以三江源地區(qū)為例，從 20 世紀 50 年代至今，長江源區(qū)絕大部分河段的降水量和徑流深均呈顯著增加趨勢；瀾滄江源區(qū)降水量顯著增加，徑流深卻無顯著變化；黃河源區(qū)內(nèi)部差異很大，降水量呈增加或無變化趨勢，徑流深則呈無變化或顯著減少趨勢[42]。此外，在干濕條件不同的地區(qū)，降水和蒸散的影響程度也存在差異。在黃河源區(qū)東南部的半濕潤地區(qū)，水源涵養(yǎng)量減少主要受降水減少和蒸散增加的共同影響；在北部半干旱地區(qū)，水源涵養(yǎng)量增加主要是降水量增加的結(jié)果。隨著全球氣溫不斷升高，自 20 世紀 90 年代末以來，許多地區(qū)潛在蒸散有所增加[43]，青藏高原水源涵養(yǎng)量存在進一步降低的風險。

除氣候條件外，植被類型與覆蓋度、土壤特性的改變也對實際蒸散和水源涵養(yǎng)的變化產(chǎn)生一定作用。植被和土壤性質(zhì)的改變主要受到人類活動的影響。近年來，過度放牧和嚙齒動物破壞，造成高寒草原退化嚴重[44]。雖已開展了一系列生態(tài)恢復工程，但是目前對此類工程的生態(tài)恢復成效仍不明晰。已有研究表明，長江源區(qū)的生態(tài)恢復工程促進了地表蒸散過程，減少豐水期徑流量，但同時大氣環(huán)流變化引起了降水增強，徑流量又得到補充，抵消了蒸散作用導致的徑流減少，因此徑流量仍然表現(xiàn)為增加[45]。由于生態(tài)過程關(guān)系復雜、結(jié)果難以量化，因而長期監(jiān)測青藏高原所有流域的長期徑流變化特征是有必要的，有助于深入了解該變化的空間模式。越來越多的證據(jù)表明，植被可以通過反饋機制調(diào)節(jié)地表和大氣之間的蒸散[46]，進而影響局部降水，調(diào)節(jié)徑流變化。降水中的同位素組成也表明，青藏高原具有較高的水回收量[47]。因此，研究局部地區(qū)的植被-降水反饋系統(tǒng)的內(nèi)部機制，對青藏高原地區(qū)的水源涵養(yǎng)功能具有重要意義。

圖3 水源涵養(yǎng)功能的土壤-植被-大氣系統(tǒng)促進（＋）或抑制（-）作用

在全球變化背景下，氣候要素和植被覆蓋變化對水源涵養(yǎng)量的耦合作用，以及生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)量變化的驅(qū)動機制還需要進行深入研究。模型為更準確地模擬陸地表面和大氣之間的生物物理耦合提供了途徑。分近期、中期和遠期模擬青藏高原生態(tài)功能保護區(qū)水源涵養(yǎng)功能的動態(tài)變化，未來氣候變化對各生態(tài)功能區(qū)的水源涵養(yǎng)功能的影響存在較為明顯的空間差異。近期水源涵養(yǎng)功能的提高主要受降水量增加的影響。而在中期和遠期，主要影響因子為水分實際蒸散。隨著溫度升高，實際蒸散增幅加大，盡管降水量也有所增加，但生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能仍以減弱為主。

5 結(jié)語

青藏高原在我國的地理區(qū)劃上屬于寒區(qū)，但由于平均年降水量不超過 500 mm；同時，強輻射導致的蒸發(fā)消耗了大部分的天然降水，水分條件優(yōu)勢不明顯。因此，水分條件的改變必然對青藏高原植被系統(tǒng)會帶來很大的影響。在全球變化背景下，青藏高原總體上屬于變暖、變濕，但該趨勢包含著較高的空間異質(zhì)性。在氣候條件驅(qū)動下，青藏高原植被總體趨好，具體表現(xiàn)為生長季開始期提前、植被覆蓋度提高、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提升。但升溫及其導致的水分條件的變化對于群落結(jié)構(gòu)和組成的影響還有待進一步研究。植被發(fā)生系列變化后，其也會通過改變土壤的含水能力而影響各地的水分環(huán)境條件，也即反饋到環(huán)境。在自然及人為生態(tài)工程的雙重驅(qū)動下，青藏高原植被生長總體趨好，生態(tài)系統(tǒng)地表涵養(yǎng)水能力也得到了普遍提高，這些都為青藏高原發(fā)揮“亞洲水塔”功能的提升打下了基礎(chǔ)。