張曼 錢芳 徐錦華

摘要 本研究對(duì)葫蘆砧木萎蔫病病原菌進(jìn)行了分離鑒定及室內(nèi)殺菌劑篩選，為葫蘆萎蔫病的防控提供參考依據(jù)。從嫁接西瓜主產(chǎn)區(qū)和葫蘆砧木育種大棚采集具有典型萎蔫癥狀的病樣，進(jìn)行病原菌的分離和鑒定，共得到6株分離物。形態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)分離物具有茄病鐮刀菌Fusarium solani的特征?；诓≡膔DNA-ITS和TEF-1α序列分析，6株分離物的序列與茄病鐮刀菌的序列相似性為100%，與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果一致。采用柯赫氏法則對(duì)分離菌株進(jìn)行致病力驗(yàn)證，結(jié)果表明，6株分離物都能使葫蘆砧木發(fā)病，且癥狀與田間發(fā)病癥狀一致，其中LS-2致病力最強(qiáng)。選用11種殺菌劑對(duì)葫蘆茄病鐮刀菌進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定，結(jié)果表明，供試藥劑中，20%硅唑·咪鮮胺EW、70%甲基硫菌靈WP和25%多菌靈WP能很好地抑制茄病鐮刀菌菌絲的生長，抑菌率達(dá)到80%以上。20%硅唑·咪鮮胺EW的毒力最強(qiáng)，EC50為0.08 μg/mL。

關(guān)鍵詞 葫蘆砧木; 嫁接西瓜; 萎蔫病; 茄病鐮刀菌; 藥劑防治

中圖分類號(hào)： S 436.42 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2018395

Abstract In order to provide basis for prevention and control of the wilt disease in bottle gourd rootstocks， the causal agent of wilt disease in bottle gourd rootstocks was identified and fungicides widely used in commercial were screened. Diseased plants with typical wilt symptoms in the main production area of grafted watermelon and in the bottle gourd rootstock breeding greenhouse were sampled and used for pathogen identification and characterization. A total of six isolates were obtained. Morphological analysis reviewed that all isolates possessed the characteristics of Fusarium solani. Based on sequence alignment of rDNA-ITS and TEF-1α， sequences of bottle gourd isolates of Fusarium showed 100% identity with those of F.solani， which is consistent with the morphological characteristics. According to Kochs postulates， all of the six isolates could induce the wilt symptom which was consistent with that in the field. LS-2 was the most virulent isolate. Eleven fungicides were used to evaluate their toxicity to F.solani in bottle gourd. Results showed that among the tested fungicides， 20% flusilazole·prochloraz EW， thiophanate-methyl 70% WP and carbendazim 25% WP could effectively control the mycelial growth， with the inhibition rate up to 80%. flusilazole·prochloraz 20% EW had the strongest toxicity with the EC50 value of 0.08 μg/mL.

Key words bottle gourd rootstock; grafted watermelon; wilt disease; Fusarium solani; fungicide control

嫁接技術(shù)是生產(chǎn)上有效防治由尖孢鐮刀菌西瓜?；颓秩疽鸬奈鞴峡菸〉闹匾侄?。大量研究表明，利用砧木高抗或免疫的特點(diǎn)，嫁接不僅提高了植株對(duì)土傳病害的抗性，還能增強(qiáng)其對(duì)其他病蟲害[1]和非生物脅迫，如鹽脅迫、濕土、高/低溫等[2]的抵抗能力，因此，在西瓜生產(chǎn)上得以廣泛應(yīng)用。據(jù)統(tǒng)計(jì)，日本溫室栽培西瓜的98%、露地西瓜的92%，韓國溫室栽培西瓜的98%、露地西瓜的90%均采用了嫁接栽培[3-4]。我國西瓜主產(chǎn)區(qū)嫁接栽培面積也占到了總面積的70%以上[4]。

然而，隨著嫁接西瓜設(shè)施栽培面積的不斷增加，近年來在我國一些地區(qū)，葫蘆砧木嫁接西瓜田間發(fā)現(xiàn)嫁接植株發(fā)生了與枯萎病癥狀很相似的病害，根系在土壤中染病，葉片逐漸枯萎直至全株死亡（圖1），如2005年浙江省溫嶺市首次出現(xiàn)嫁接西瓜連片枯萎，7.3 hm2 嫁接西瓜全部死亡的現(xiàn)象[5]。隨后，在河北、湖北等地嫁接西瓜田也發(fā)生了此類病害，致使西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)下降，造成經(jīng)濟(jì)損失。目前國內(nèi)外關(guān)于嫁接西瓜萎蔫死亡病因的研究相對(duì)較少，根據(jù)菌落特征、孢子形態(tài)和分子鑒定，現(xiàn)有研究認(rèn)為尖孢鐮刀菌Fusarium oxysporum[5]和茄病鐮刀菌F.solani[5-7]是引起嫁接西瓜萎蔫病的優(yōu)勢(shì)菌株。本研究以此為參考，在病原菌分離的基礎(chǔ)上，根據(jù)菌絲形態(tài)、病原菌致病力，結(jié)合ITS序列的測(cè)序和同源性分析，明確葫蘆砧木萎蔫病致病病原菌，篩選能有效抑制病原菌生長的藥劑，為該病害的有效防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所葫蘆砧木大棚中采集葫蘆砧木萎蔫植株。采用馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基（PDA）分離病原菌; 采用綠豆湯培養(yǎng)基（綠豆20 g，水1 000 mL，煮沸20 min，4層紗布過濾，取濾液分裝于250 mL三角瓶中，121℃滅菌20 min）制備孢子懸浮液。

1.2 鐮刀菌的分離與純化

用刀片切取下胚軸發(fā)病部位與健康組織結(jié)合處約0.2 cm的組織，70%乙醇表面消毒30 s，再用10%次氯酸鈉溶液消毒5 min，滅菌水清洗3次后置于無菌濾紙上吸干水分。將病樣組織接種于含1%鏈霉素的PDA平板上，25℃培養(yǎng)至長出菌絲。待產(chǎn)生分生孢子后，將分生孢子挑入無菌水中，配制成不同稀釋倍數(shù)的孢子懸浮液，將孢子懸浮液均勻涂布于PDA平板上，25℃培養(yǎng)3 d，觀察由單個(gè)分生孢子萌發(fā)形成的微小菌落，將其挑出轉(zhuǎn)接到另一PDA平板上，獲得單孢純化菌株[8]。

1.3 形態(tài)學(xué)鑒定

將病原菌接種于PDA培養(yǎng)基上，25℃培養(yǎng)7 d，用無菌水清洗平板，收集孢子，用Olympus BX41顯微鏡觀察菌絲和分生孢子的形態(tài)，用Image-Pro plus軟件測(cè)量菌絲及分生孢子的大小。

1.4 分子生物學(xué)鑒定

采用Fungi DNA提取試劑盒（Sigma）提取菌絲DNA，用真菌通用rDNA-ITS引物ITS1/ITS4[10]和TEF-1α特異性引物分別進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增體系為25 μL，擴(kuò)增程序?yàn)椋?98℃預(yù)變性5 s; 98℃變性5 s，56℃退火20 s，72℃延伸1 min，30個(gè)循環(huán); 72℃延伸2 min，4℃保存。取5 μL擴(kuò)增產(chǎn)物于1%瓊脂糖凝膠上檢測(cè)，并割膠回收目的條帶，純化后連接pClone007載體（TsingKe， Beijing）進(jìn)行藍(lán)白斑篩選，陽性克隆送南京擎科公司測(cè)序。測(cè)序結(jié)果與NCBI數(shù)據(jù)庫（https：∥www.ncbi.nlm.nih.gov/）中的基因序列進(jìn)行同源性比對(duì)。

1.5 鐮刀菌致病力測(cè)定

將病原菌菌絲接種于PDA培養(yǎng)基上，25℃培養(yǎng)7 d。用孔徑為6 mm的打孔器取2塊菌餅，接種于綠豆湯培養(yǎng)基中，25℃，200 r/min振蕩培養(yǎng)5 d。將培養(yǎng)物用4層紗布過濾，去除菌絲等雜質(zhì)，濾液用滅菌水稀釋至濃度為106個(gè)/mL的孢子懸浮液。采用浸根接種法[9]接種葫蘆砧木，共接種30株，設(shè)3次重復(fù)。以接種無菌水的植株為對(duì)照。接種20 d時(shí)統(tǒng)計(jì)植株發(fā)病率，并從病株中再次分離病原菌，與原接種菌株進(jìn)行比較。

1.6 殺菌劑對(duì)病原菌抑菌活性的測(cè)定

供試藥劑為：40%苯醚甲環(huán)唑懸浮劑（濟(jì)南泰禾化工有限公司）、20%硅唑·咪鮮胺水乳劑（成都科利隆生化有限公司）、75%百菌清可濕性粉劑（陜西標(biāo)正作物科學(xué)有限公司）、80%代森錳鋅可濕性粉劑（山東鄉(xiāng)村生物科技有限公司）、25%嘧菌酯懸浮劑（陜西美邦農(nóng)藥有限公司）、40%烯?！ぎ惥鍛腋ㄉ钲谥Z普信農(nóng)化股份有限公司）、15%噁霉靈水劑（深圳諾普信農(nóng)化股份有限公司）、60%苯甲·醚菌酯可濕性粉劑（山東中新科農(nóng)生物科技有限公司）、45%五氯·福美雙可濕性粉劑（青州市日中經(jīng)貿(mào)有限公司）、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑（江蘇龍燈化學(xué)有限公司）、25%多菌靈可濕性粉劑（陜西美邦農(nóng)藥有限公司）。

11種殺菌劑按照田間推薦使用濃度分別添加到PDA培養(yǎng)基中，制成含有殺菌劑的PDA平板。用孔徑為5 mm的打孔器取菌絲塊接種到PDA藥板上，菌絲面朝下放置，25℃培養(yǎng)，重復(fù)4次。以無菌水為對(duì)照。培養(yǎng)第5 d測(cè)量菌落直徑，計(jì)算各殺菌劑菌絲生長抑制率。

抑制率=（對(duì)照菌落直徑-處理菌落直徑）/（對(duì)照菌落直徑-菌餅直徑）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 病害癥狀

葫蘆砧木萎蔫病在育苗期及定植后各生育期均可發(fā)生，癥狀表現(xiàn)為，發(fā)病初期植株地上部萎蔫（圖1a），早晚可恢復(fù)，類似西瓜枯萎病發(fā)病癥狀，隨著病程加重，葫蘆砧木下胚軸變褐，開裂，致使植株因?yàn)樗?、養(yǎng)分供應(yīng)不足而死亡。

2.2 茄病鐮刀菌的分離純化及形態(tài)學(xué)特征

從葫蘆砧木發(fā)病組織中分離到6株疑似致病真菌，編號(hào)依次為LS-1～ LS-6。將6株真菌分別進(jìn)行單孢純化，PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d，觀察菌絲形態(tài)。6株菌株菌落形態(tài)一致（圖1b，c），氣生菌絲為白色薄絨毛狀，逐漸變?yōu)榛疑翜\土黃色。顯微觀察顯示，大型分生孢子為鐮刀型，有隔膜，大小為（17.6～57）μm×（3.1～6.0）μm，小型孢子呈卵形，有縱橫隔膜，大小為（8.9～14.0）μm×（3.0～4.4）μm（圖1d）。參考《中國真菌志》分類方法，初步判定該病原菌為茄病鐮刀菌。此外，6株菌株的菌落特征，分生孢子形狀和大小差異不顯著。

2.3 病原菌rDNA-ITS序列分析

以6株菌株的DNA為模板，采用真菌通用引物ITS1/ITS4和TEF-1α基因特異引物分別進(jìn)行PCR擴(kuò)增，6株分離物均得到一條分子量約為568 bp（18S rRNA基因）和528 bp（TEF-1α基因）的特異性擴(kuò)增條帶。測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，6株菌株擴(kuò)增條帶大小一致。系統(tǒng)進(jìn)化樹分析結(jié)果顯示，該序列與GenBank數(shù)據(jù)庫中其他物種的茄病鐮刀菌菌株的序列相似性均為100%（圖2a，b）。結(jié)合菌絲形態(tài)特征和分子生物學(xué)檢測(cè)結(jié)果，確定該菌株為茄病鐮刀菌。

2.4 致病力測(cè)定

分別制備6株菌株的孢子懸浮液，采用浸根侵染法接種葫蘆砧木品種‘超豐抗生王。接種后15 d，植株開始發(fā)病，葉片萎蔫，下胚軸有一條褐色病斑。接種20 d時(shí)，下胚軸開裂，植株死亡（圖3b）。癥狀與田間發(fā)病癥狀相同。而清水接種的對(duì)照植株則未發(fā)?。▓D3a）。從發(fā)病植株上重新分離病原菌，形態(tài)學(xué)鑒定表明與田間分離菌株一致，依據(jù)柯赫氏法則（Kochs postulate），該病原菌即為從田間病樣中分離純化的致病菌。6株菌株致病力略有差異，其中LS-2致病力最強(qiáng)，病情指數(shù)為0.56，其余菌株致病力較弱，病情指數(shù)在0.12～0.36之間。因此，選用LS-2菌株做進(jìn)一步的殺菌劑毒力測(cè)定。

2.5 不同殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌的毒力測(cè)定

2.5.1 不同殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌菌絲生長的抑制效果

利用11種生產(chǎn)上常用的殺菌劑進(jìn)行菌絲生長抑制試驗(yàn)，結(jié)果顯示，11種殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌菌絲生長抑制效果差異顯著。20%硅唑·咪鮮胺EW、70%甲基硫菌靈WP和25%多菌靈WP 3種殺菌劑的抑菌率在90%以上，是防治茄病鐮刀菌的理想藥劑。40%烯?！ぎ惥錝C、80%代森錳鋅WP和45%五氯·福美雙WP也具有一定的抑菌作用，抑菌率分別為56.1%、65.9%和51.2%，也可以用于茄病鐮刀菌的防治。而噁霉靈沒有抑菌效果（表1）。

2.5.2 不同殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌的毒力

20%硅唑·咪鮮胺EW、60%苯甲·醚菌酯WP、70%甲基硫菌靈WP和25%多菌靈WP對(duì)茄病鐮刀菌的室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果表明，4種殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌的EC50分別為0.08、7.27、0.38、1.47 μg/mL，咪鮮胺對(duì)茄病鐮刀菌的毒力最強(qiáng)，而醚菌酯對(duì)茄病鐮刀菌的毒力最弱。

3 討論

有很多病原菌都可造成植物根部腐爛引起根腐病的發(fā)生，已報(bào)道過的主要有鐮刀菌Fusarium sp.、立枯絲核菌Rhizoctonia solani、終極腐霉Pythium ultimum、疫霉Phytophthora和平臍蠕孢菌Bipolaris sorokiniana等[11-13]。其中鐮刀菌的分布很廣，普遍存在于土壤及動(dòng)植物體內(nèi)，在植物病原菌中屬于最重要的一類。許多植物萎蔫、根部腐爛、接穗腐爛都是由鐮刀菌造成的。目前已報(bào)道的致病鐮刀菌主要有尖孢鐮刀菌F.oxysporum[14-17]和茄病鐮刀菌F.solani[13，18-22]。林燚等[5]從嫁接西瓜病株上同時(shí)分離到了茄病鐮刀菌和尖孢鐮刀菌，且兩種病原菌均有致病性，但茄病鐮刀菌致病力強(qiáng)于尖孢鐮刀菌。Armengol等[6]和Jiang等[7]從南瓜砧木嫁接西瓜病株上分離到的致病菌為茄病鐮刀菌瓜類?；蜕硇》N1號(hào)。本研究從葫蘆砧木萎蔫病株中分離到6株病原真菌，通過孢子形態(tài)觀察、分子生物學(xué)鑒定和致病力測(cè)定，確定葫蘆砧木萎蔫病致病菌為茄病鐮刀菌，與前人研究結(jié)果一致。

對(duì)茄病鐮刀菌瓜類?；颓秩炯闹骱蛡鞑ソ橘|(zhì)的研究發(fā)現(xiàn)，在田間茄病鐮刀菌瓜類專化型通常只侵染不同品種的南瓜，并未在西瓜及甜瓜上造成危害，而在實(shí)驗(yàn)室接種情況下，則可對(duì)許多瓜類作物表現(xiàn)出致病性[23-25]。茄病鐮刀菌瓜類?；途茉谕寥乐挟a(chǎn)生大量的厚垣孢子，其存活時(shí)間可達(dá)3年，但該菌被廣泛認(rèn)為是通過種子帶菌來傳播的，可存活于種子的內(nèi)部和外部1～2 年，而帶菌的種子并不影響種子活力和種子發(fā)芽情況。因此，作為目前生產(chǎn)上廣泛使用的西瓜嫁接砧木，需加強(qiáng)該病害的防治工作。

研究發(fā)現(xiàn)，茄病鐮刀菌寄主廣泛，除本研究中的葫蘆砧木外，還是黃瓜[26]、茄子[27]、豇豆[28]、大白菜[29]等作物的主要致病菌，為害嚴(yán)重。近年來，發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜萎蔫病發(fā)病率較高，嚴(yán)重影響了西瓜生產(chǎn)，因此，探尋有效的防治措施尤為必要。為了篩選抑制茄病鐮刀菌生長的藥劑，為大田防治葫蘆砧木茄病鐮刀菌危害提供參考，測(cè)定了11種常見殺菌劑對(duì)茄病鐮刀菌菌絲生長抑制效果和4種殺菌劑的室內(nèi)毒力，發(fā)現(xiàn)硅唑·咪鮮胺、甲基硫菌靈和多菌靈對(duì)該病菌菌絲生長的抑制效果最好，抑制率在90%以上，而咪鮮胺對(duì)茄病鐮刀菌的EC50為0.08 μg/mL。因此，可作為防治該病害的主要藥劑。對(duì)茄病鐮刀菌的生物學(xué)特性研究發(fā)現(xiàn)，該病菌最適生長溫度為25～30℃，最適pH為7～10[30]，因此，生產(chǎn)中除藥劑防治外，可以結(jié)合土壤改良進(jìn)行該病害的綜合防治，提高西瓜產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）