蘭明忠
(羅源縣國有林場,福建 福州 350600)
植物特質(zhì)光譜及調(diào)控研究是當前國際研究的熱點之一,可有效提高目的植物的生長量和內(nèi)含物。隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展,根據(jù)植物特征光譜來調(diào)整補光已成為可能,光質(zhì)對植物生長及果實品質(zhì)有重要的影響。劉福霞等[1]研究了光質(zhì)對黃瓜幼苗生理生化特性的影響,發(fā)現(xiàn)紅藍復(fù)合光可提高黃瓜幼苗可溶性蛋白含量,紅光可提高可溶性糖含量,藍光可顯著提高Vc含量;陳強等[2]研究表明,紅光處理下番茄果實番茄紅素含量最高,藍光處理下番茄果實Vc和可溶性蛋白含量均顯著提高,紅光和紅藍組合光處理能夠顯著提高番茄果實糖、酸含量。魏星等[3]研究發(fā)現(xiàn),紅光處理下菊花組培苗徒長,而藍光處理下生長矮壯且根系活力最大,復(fù)合LEDs光質(zhì)下菊花組培苗形態(tài)正常;紅光有利于葉綠素b的合成,藍光有利于葉綠素a和蛋白質(zhì)的合成。綜合來看,科學(xué)利用LED補光有利于提高植物培育的質(zhì)量和效益,但該方法在林業(yè)及園林植物培育方面幾乎是空白。
竹柏[Nageianagi(Thunberg) Kuntze]為羅漢松科(Podocarpaceae)竹柏屬(Nageia)常綠喬木,在園林景觀和藥用方面應(yīng)用價值較高[4]。通過播種育苗的竹柏苗期生長緩慢,一般需要2~3 a才能出圃。周婧[5]通過高壓繁殖,提出快速成苗的方法,但該方法仍無法解決竹柏幼苗需求量大的問題。因此,本研究測定了不同LED光質(zhì)對竹柏幼苗生長和光合作用的影響,以期為完善竹柏設(shè)施育苗,提高育苗質(zhì)量及效益提供參考。
供試苗木為規(guī)格一致、生長健壯、無病蟲害的1、2年生竹柏實生苗,分別種植于8 cm×8 cm、13 cm×12 cm的營養(yǎng)缽中,基質(zhì)為營養(yǎng)土。試驗所用LED光源為臺灣海博特股份有限公司生產(chǎn)的LED植物生長燈,分別為紅光(波長為662 nm)、藍光(波長為464 nm)、白光(波長為452 nm)3種不同光質(zhì)。試驗地為自然生物資源保育與利用福建省高校工程技術(shù)中心的田間實驗室,生長期間正常管理。
將竹柏實生苗放置在白色、紅色、藍色LED燈下培養(yǎng),調(diào)節(jié)光照強度為60 lx,控制室溫為(25±1) ℃,光照12 h·d-1。每組5株,每個處理3個重復(fù)。于11月開始試驗,培養(yǎng)6個月后(翌年5月),測定竹柏的生長指標及葉片的光合特性相關(guān)指標和碳、氮產(chǎn)物含量。
1.2.1 生長指標 采用直尺測量苗高,為植株地上部分至生長點距離;用游標卡尺測量地徑;采用圖像處理法測定葉面積,即用數(shù)碼相機獲取葉片的數(shù)字圖像后,用Auto CAD 2010軟件計算植物的葉面積。
1.2.2 光合特性指標 采用PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-Ⅰ便攜式光合作用測定儀測定竹柏的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合參數(shù),測定時光照強度為60 μmol·m-1·s-2。采用丙酮法測定葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總量;采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量;采用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白含量[6]。
1.2.3 碳、氮產(chǎn)物 采用水楊酸比色法測定硝態(tài)氮含量;采用水和茚三酮法測定游離氨基酸含量[7]。
采用Excel 2007和SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)處理。所有數(shù)據(jù)均為同一處理的平均值。
不同光質(zhì)光照6個月后,竹柏生長情況存在一定差異(表1)。紅光處理下竹柏的地徑、株高、葉片數(shù)和葉面積的增長量最大,分別比白光處理提高326.67%、92.75%、100.00%和83.33%;比藍光處理提高106.45%、36.76%和60.00%和214.29%。說明紅光有利于竹柏的生長。
不同LED光質(zhì)處理下竹柏葉片葉綠素含量見表2。紅光處理下竹柏葉片葉綠素a含量與白光和藍光處理差異不顯著,但藍光處理下葉綠素a含量比白光處理高23.29%,差異達顯著水平(P<0.05);3種光質(zhì)處理下葉綠素b和總?cè)~綠素含量差異均不顯著,其中紅光處理下葉綠素b含量比白光處理高8.11%,藍光處理下總?cè)~綠素含量比白光處理高18.43%;藍光處理下葉綠素a/b比白光處理高17.51%,且顯著高于紅光和白光處理。說明3種LED光質(zhì)對竹柏葉片總?cè)~綠素含量影響不大,但對葉綠素的組成有一定影響。
表2 不同LED光質(zhì)處理下竹柏葉片葉綠素含量1)
1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
光質(zhì)對高等植物的碳、氮代謝具有調(diào)節(jié)作用[8]。由表3可知,紅光處理下竹柏葉片可溶性糖含量最高,比白光處理高111.03%,差異達極顯著水平,但與藍光處理差異不顯著;白光處理下淀粉含量最高,比藍光處理高56.89%,差異顯著;藍光處理下可溶性蛋白含量最高,分別比白光、紅光處理高24.37%、17.31%,且差異極顯著;3種LED光質(zhì)作用下竹柏葉片硝態(tài)氮含量差異不顯著;白光處理下游離氨基酸含量最高,且顯著高于藍光處理,但與紅光處理差異不顯著。綜合來看,紅光處理有利于提升竹柏葉片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和硝態(tài)氮含量及碳、氮產(chǎn)物的積累。
表3 不同LED光質(zhì)處理下竹柏葉片碳、氮產(chǎn)物含量1)
1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光生理學(xué)參數(shù)與葉片的光合速率密切相關(guān)。由表4可知,不同光質(zhì)對竹柏光合性能的影響不同。藍光處理下竹柏葉片凈光合速率比紅光處理高823.08%,差異極顯著;紅光處理下氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率比藍光處理高375.73%、38.25%、291.67%,且極顯著高于白光和藍光處理,而白光和藍光處理下氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率差異均不顯著。
表4 不同LED光質(zhì)處理下竹柏葉片光合作用參數(shù)1)
1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。
不同波長的光主要通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)內(nèi)源激素來調(diào)控植物的生長。本研究表明,紅光有利于竹柏莖桿加粗;還可促進竹柏的伸長生長,這與史密斯[9]認為較長波長的光可促進莖伸長的結(jié)果一致。葉片的形成主要與 300~700 nm范圍內(nèi)生理輻射有關(guān),其中橙紅光及藍紫光最有效[10]。本研究中紅光處理下竹柏葉片葉面積增長量最大,藍光處理最小,說明藍光對竹柏葉面積的增長有抑制作用,這與楊玉凱等[11]、Gautier et al[12]研究結(jié)果一致??傊?,白光處理下竹柏的生長效果較差,株高、地徑、葉片指標均低于紅光和藍光處理;紅光處理下竹柏地莖、株高、葉片數(shù)量、葉面積增長量、葉片可溶性糖含量最大,說明紅光有利于竹柏的生長。
碳、氮代謝是植物生長最基本的代謝過程,光質(zhì)對高等植物的碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝具有調(diào)節(jié)作用。可溶性糖是植物體內(nèi)碳水化合物能夠互相轉(zhuǎn)化和再利用的主要物質(zhì),反映了植株碳素營養(yǎng)代謝狀況,與植物體內(nèi)碳水化合物的合成、運輸和利用有關(guān)[8]。本研究表明,紅光處理下竹柏葉片的可溶性糖含量較高,這與蒲高斌等[8]、陳強等[2]對番茄的研究結(jié)果一致,可能由于光質(zhì)改變誘導(dǎo)了光敏色素對蔗糖代謝酶的調(diào)控,影響相關(guān)酶的活性,從而影響可溶性糖含量[13]。植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類,其含量是評估細胞氮代謝能力的重要依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn),藍光處理下竹柏葉片可溶性蛋白含量較高,這與張微慧等[10]研究光質(zhì)對果樹影響的結(jié)果一致,可能由于藍光能加快硝酸還原酶的形成。
高等植物體內(nèi)葉綠素主要由葉綠素a和葉綠素b組成,葉綠素a主要吸收長波長的光,葉綠素b主要吸收短波長的光,葉綠素在藍光和紅光都有最大吸收峰[14]。本研究表明,藍光處理下竹柏葉片總?cè)~綠素含量最高,紅光處理較低,這與杜洪濤等[15]對甜椒幼苗的研究結(jié)果相同。3種LED光質(zhì)處理下竹柏葉片的總?cè)~綠素含量差異不顯著,與蒲高斌[16]對番茄的研究結(jié)果相同。正常葉片葉綠素a/b約為3[17],其中陽生植物葉綠素a/b較高,陰生植物較低。本試驗中藍光處理下竹柏葉片葉綠素a含量最高,紅光處理下葉綠素b含量最高,說明藍光有利于葉綠素a的合成而紅光有利于葉綠素b的合成[18];藍光處理下葉綠素a/b最高,表明藍光處理下竹柏葉片具有陽生植物的特性。
不同光質(zhì)的可見光直接影響植物的光合速率。本研究表明, 藍光處理下竹柏葉片凈光合速率最大,這與楊曉建等[18]認為紅光有利于提高植物的光合速率結(jié)果不一致,可能由于物種不同受光調(diào)控的結(jié)果有差異,但本研究結(jié)果與洪佳華等[19]有關(guān)藍紫光有利于人參光合作用的結(jié)果相同。氣孔是控制葉片水分平衡和CO2進出的通道,紅光一定程度上提高了竹柏葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。Farquhar et al[20]研究表明,只有光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同,且氣孔限制值增大時,才認為光合速率下降是由氣孔限制引起的,說明本研究中白光和紅光光合速率下降并不是由氣孔因素造成的,屬于非氣孔限制因素。有關(guān)不同時間、不同時期光質(zhì)對竹柏光合特性的影響還需進一步研究。