陳艷麗 劉婭 曾麗萍 王珧 王旭 朱國鵬

摘? ? 要： 采用耐切割葉用萵苣品種‘奶油生菜為試材，以海南夏季鋸齒型溫室內(nèi)自然光照和光周期為對照，利用LED精量調(diào)制紅藍(lán)光比例分別為R/B=4、8、10，對水培生菜切割一茬后的再生苗進(jìn)行夜間延時(shí)補(bǔ)光，探究不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割再生生菜生長和生理的影響。結(jié)果表明：R/B =8、10兩個(gè)處理的再生生菜采收時(shí)單株地上部鮮質(zhì)量達(dá)到對照的2.36、2.13倍，隨著LED紅藍(lán)復(fù)合補(bǔ)光光源紅光比例的增加，生菜地上部鮮質(zhì)量和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增加后減小、可溶性糖含量持續(xù)增加的趨勢。光合色素以R/B =10的含量最高，葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)R/B =8、10處理高于CK和R/B =4處理。R/B =8處理的脯氨酸、SOD酶含量極顯著或顯著高于其他3個(gè)處理，EC值、MDA含量表現(xiàn)出R/B =4處理顯著低于CK。綜合各指標(biāo)來看，對水培生菜再生苗進(jìn)行暗期延時(shí)補(bǔ)光處理時(shí)，R/B=8是最優(yōu)的光質(zhì)配比。

關(guān)鍵詞： 水培生菜; LED; 光質(zhì); 切割再生; 生長和生理

Abstract：In order to find out the influence of different R/B LED in dark period on the growth and physiology of hydroponic regeneration lettuce. ‘Butter lettuce was taken as experimental material， three treatments（R/B=4， 8， 10） were carried out and the treatment of that in natural light in Zigzag greenhouse was set to be CK. The results showed that the Top FW per plant of regeneration lettuce in treatment of R/B =8， 10 were the 2.36， 2.13 times as high as that of CK. With the increase of proportion of red light， the Top FW per plant and soluble protein of regeneration lettuce increased first and then decreased， while the soluble sugar of that continuously increased. The photosynthetic pigments of the R/B =10 were the highest， chlorophyll fluorescence of R/B =8， 10 were higher than those of CK and R/B =4. The proline content and SOD activity of R/B =8 were remarkably higher than those of other three treatments. EC value and MDA content of R/B =4 were lower than those of CK. In conclusion， the treatment of R/B=8 showed the optimal? proportion of light and quality.

Key words：Hydroponic lettuce; LED; Light quality; Cutting regeneration; Growth and physiology

生菜（Lactuca sativa L.）屬菊科（Asteraceae）萵苣屬（Lactuca） [1]，性喜冷涼，高溫會(huì)使其生長不良，且極易抽苔，降低食用品質(zhì)。海南地處熱帶地區(qū)，年平均氣溫為 23～25 ℃，最熱的8月平均為 35～39 ℃[2];生菜的水培切割再生技術(shù)是利用前茬龐大根系的吸收合成能力，一茬多收，縮短了水培生菜的生育周期[3]，但夏秋高溫季節(jié)水培生產(chǎn)的生菜，特別是切割再生生菜相對于冷涼季節(jié)來說，存在著產(chǎn)量偏低、品質(zhì)不高的問題[4-5]。

隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展，植物補(bǔ)光有著十分廣闊的應(yīng)用前景[6]。而光質(zhì)即不同波長的光譜，對植物生長發(fā)育和生理品質(zhì)起到不同的作用[7]。倪迪安等[8]通過對番茄研究表明，紅藍(lán)光比例為7︰3的LED植物燈照明可基本滿足番茄的生長的需要，黃丹丹等[9]進(jìn)一步證明利用紅燈和藍(lán)燈夜間補(bǔ)光比綠燈更有利于增加番茄的光合效率。LED紅藍(lán)組合光比熒光燈更有利于降低生菜硝酸鹽含量[10-11]。同時(shí)，有不少報(bào)道認(rèn)為[12-16]，紅藍(lán)光組合比單色光處理更能促進(jìn)植物生長發(fā)育，適當(dāng)比例的紅藍(lán)組合光更有利于蔬菜的部分營養(yǎng)品質(zhì)。

但是前人關(guān)于LED光源在蔬菜生產(chǎn)的研究，主要側(cè)重于在植物工廠的密閉環(huán)境內(nèi)全天候使用LED作為栽培光源時(shí)LED對蔬菜生長發(fā)育的影響，而對于熱帶地區(qū)生產(chǎn)型的溫室中，白天用溫室內(nèi)自然光照，僅在晚上用不同紅藍(lán)比例的LED光源進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)光對水培切割再生生菜植株生長發(fā)育有何影響，目前國內(nèi)鮮有研究。筆者選用前期試驗(yàn)篩選的耐切割生菜品種奶油生菜‘東洋玉湖-586為試材，通過精量調(diào)制LED光質(zhì)對水培切割再生生菜進(jìn)行暗期補(bǔ)光處理，研究其對水培生菜再生植株生長生理及營養(yǎng)品質(zhì)的影響，優(yōu)化生菜的水培切割再生技術(shù)方案，以期從光環(huán)境調(diào)控的角度為熱帶地區(qū)設(shè)施栽培蔬菜生長、品質(zhì)和生理特性的調(diào)控提供新的實(shí)踐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2016年5—10月高溫季節(jié)在海南大學(xué)農(nóng)科實(shí)驗(yàn)教學(xué)基地的連棟鋸齒型溫室中進(jìn)行，供試材料為奶油生菜‘東洋玉湖-586（由青縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心生產(chǎn)）。LED光源采用荷蘭飛利浦（中國）投資有限公司生產(chǎn)的科研模組燈。

1.2 方法

生菜種子首先用0.2%的KNO3溶液浸種8 h，然后移至17 ℃的恒溫環(huán)境中催芽2 d，再播種于3 cm × 3 cm × 3 cm的海綿育苗塊上。在2片子葉展開之前用清水澆灌，之后用1/4濃度的日本園試配方營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌至幼苗2～3片真葉展開。將幼苗按照8 cm×8 cm的高密度定植于DRF滲吸式水培系統(tǒng)，海綿育苗塊的四周裹上一層薄的親水性的無紡布，營養(yǎng)液改用1/2濃度。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。當(dāng)定植在水培系統(tǒng)里的植株生長到6～7片真葉時(shí)，開始使用留生長點(diǎn)平切方法采收[5]，采收時(shí)基部留2～3片基生老葉，留茬高度在2～3 cm左右。

第1次切割采收后，試驗(yàn)以溫室內(nèi)正常的日夜光照為對照（CK），設(shè)4個(gè)處理，白天統(tǒng)一用溫室內(nèi)自然光照，夜間將LED用不同配比的紅藍(lán)光源進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)光，處理分別為：R/B=4、8、10（分別用T1、T2、T3代表處理名稱）進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)光，總光照強(qiáng)度為200 μmol·m-2·s-1 ，補(bǔ)光時(shí)間12 h，補(bǔ)光處理7 d后，植株長滿定植板開始進(jìn)行取樣測量。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

植株的葉片數(shù)以葉片展開為準(zhǔn)開始計(jì)數(shù)，植株的鮮質(zhì)量用1/1 000天平稱量，然后將鮮樣在烘干箱中經(jīng)105 ℃殺青15 min 后于80 ℃烘至恒重，用1/10 000電子天平稱量即為干質(zhì)量;葉色值用SPAD-502儀器測定;熒光參數(shù)用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，硝態(tài)氮含量采用水楊酸法測定，維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚法測定，相對電導(dǎo)率（EC）采用電導(dǎo)率儀測定，游離氨基酸含量采用茚三酮溶液顯色法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定，SOD活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）還原法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，CAT活性采用紫外吸收法測定，根系活力采用TTC染色法測定，葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量采用酒精萃取法測定[17]。

采收后，用烘干的植株干樣進(jìn)行全N、P、K、Ca、Mg等含量的測定，其中全氮含量采用凱氏定氮法測定，植株中PO43--P含量采用磷鉬黃比色法測定，K+、Ca2+、Mg2+含量采用原子吸收分光光度計(jì)法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用DPS 7.05版數(shù)據(jù)處理分析軟件，采用Duncan新復(fù)極差法對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（單因素方差分析）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割再生生菜生長的影響

如表1所示，與對照相比，除了葉片數(shù)生菜再生苗無顯著性差異之外，其他形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出補(bǔ)光處理顯著或極顯著優(yōu)于對照;而不同光質(zhì)處理間，隨紅光比例增加，生菜再生苗葉面積明顯增大，根長變長，鮮質(zhì)量、干質(zhì)量增加，T2和T3各形態(tài)指標(biāo)無明顯差異，但2者較T1體現(xiàn)了明顯的優(yōu)勢，說明利用LED光源夜間補(bǔ)光極大促進(jìn)了生菜再生苗的生長，緩解了海南夏秋白天高溫對水培切割生菜的傷害，極顯著提高了生菜的產(chǎn)量。

2.2 不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割生菜品質(zhì)的影響

如表2所示，不同光質(zhì)暗期補(bǔ)光處理不同程度地增加了再生生菜葉片可溶性蛋白和可溶性糖的含量，但對其硝態(tài)氮、維生素C含量影響不明顯。其中T2處理極顯著促進(jìn)了可溶性蛋白的積累，并和T1、T3達(dá)到顯著性差異;T3處理極顯著增加了可溶性糖的含量，且與T1達(dá)到極顯著性差異。該結(jié)果表明，隨著紅光比例的增加，可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增加后減小而可溶性糖含量持續(xù)增加的趨勢。這是由于補(bǔ)光的藍(lán)紅光總光照強(qiáng)度不變，紅光增加的同時(shí)，藍(lán)光會(huì)根據(jù)比例相應(yīng)減少。

2.3 不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割生菜光合色素和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

如表3所示，不同光質(zhì)夜間補(bǔ)光處理后，生菜再生苗葉片光合色素含量不同，葉綠素a、b、（a+b）及類胡蘿卜素均以T3的含量最高，且均與T1無顯著性差異。其中T1、T3葉綠素a含量顯著高于CK、 T2;同時(shí)T1、T3葉綠素 b、（a+b）含量顯著高于T2，且與CK、T1無顯著性差異;而T2葉綠素a、b和（a+b）含量與CK無顯著性差異;T3類胡蘿卜素含量顯著高于T2而與CK、T1無顯著性差異。

由表4可知，不同光質(zhì)夜間補(bǔ)光處理下的生菜再生苗的最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、最大天線轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和PSII實(shí)際光合效率（ΦPSII）均表現(xiàn)出T2、T3高于CK、T1，其中暗反應(yīng)下T3 的PSII最大光化學(xué)效率極顯著高于T1且顯著高于CK，而光適應(yīng)下T2、T3 的PSII最大天線轉(zhuǎn)化效率顯著高于T1。

2.4 不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割生菜高溫季節(jié)生理抗逆性指標(biāo)的影響

如表5所示，生菜再生苗相對電導(dǎo)率EC值、MDA含量表現(xiàn)出T1處理均顯著低于CK，而T2、T3與CK差異不大;T2處理脯氨酸、SOD酶活性極顯著或顯著高于其他3個(gè)處理，T1處理POD、CAT酶活性極顯著或顯著低于其他3個(gè)處理。說明不同光質(zhì)LED夜間延時(shí)補(bǔ)光一定程度上緩解了高溫脅迫對再生生菜的細(xì)胞傷害，提高了植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，影響了植物保護(hù)酶的活性，對植物耐熱性有一定的調(diào)節(jié)能力。

2.5 不同光質(zhì)LED暗期補(bǔ)光對水培切割生菜地上部礦質(zhì)營養(yǎng)的影響

從表6可以看出，T1、T2處理地上部累積的全氮最高，極顯著高于T3和T1;CK、T2處理積累的全磷和全鉀最高，極顯著高于T3;T2處理累積的鈣顯著高于CK，與T1、T3不顯著，CK積累的鎂顯著高于T3，但與T1、T2差異不顯著。綜合4個(gè)處理來看。以T2處理的再生植株單位干物質(zhì)重量積累的礦質(zhì)營養(yǎng)最高。

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，植物生長光合能效最高的輻射集中在紅光和藍(lán)光區(qū)，且LED紅藍(lán)復(fù)合光能有效提升生菜葉片品質(zhì)[9，18-19]。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的補(bǔ)光處理在生菜切割后在夜間進(jìn)行，7 d左右即可進(jìn)行切割采收，采收時(shí)R/B =8、10的2個(gè)處理下生菜的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到對照的2.36、2.13倍，單位面積產(chǎn)量分別為0.895、0.809 kg·m-2 ，生產(chǎn)周期比陳艷麗[5]在研究低段密植對水培萵苣的切割再生品種比較試驗(yàn)中的12～15 d切割采收周期縮短了1/2，產(chǎn)量也超過供試葉用萵苣的絕大數(shù)再生苗單茬單位面積均產(chǎn)。本試驗(yàn)中，隨著紅光比例的增加，生菜再生苗的表觀形態(tài)生長明顯加快，極大縮短了生產(chǎn)周期，產(chǎn)量顯著提高。與此同時(shí)，隨著藍(lán)光的減少，再生生菜可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增加后減小而可溶性糖含量持續(xù)增加的趨勢，說明高比例紅藍(lán)復(fù)合光有利于可溶性糖的積累，適當(dāng)增加藍(lán)光的比例有利于可溶性蛋白含量的增加，而這與前人研究得出藍(lán)光下生長的植物的蛋白質(zhì)含量較高，而紅光下碳水化合物含量較高結(jié)論一致[16，20-21]。

一般情況下，非環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應(yīng)的植物葉片PSII的最大光能轉(zhuǎn)化效率是比較恒定的，F(xiàn)v/Fm比值在0.80～0.85之間[22]，F(xiàn)v/Fm的下降常用來作為植物在高溫、低溫、干旱等逆境條件下發(fā)生光抑制的標(biāo)志[23]。本試驗(yàn)中再生生菜Fv/Fm均在0.71～0.78之間，可能與栽培的高溫環(huán)境有關(guān)。而補(bǔ)光處理提高了Fv/Fm，同時(shí)ΦPSII和ETR（光合電子傳遞速率）也有所提升。由此可知，海南夏季高溫季節(jié)的溫室水培環(huán)境下，白天高溫伴隨強(qiáng)光可能導(dǎo)致切割再生生菜受到了一定的光抑制，而本試驗(yàn)夜間延時(shí)補(bǔ)光則對白天植物遭受高溫脅迫和光抑制起到了一定的補(bǔ)償作用。R/B=10補(bǔ)光處理的再生生菜極大促進(jìn)了光合色素的積累，由此可見，高比例的紅藍(lán)光延時(shí)補(bǔ)光緩解了再生生菜受到的高溫脅迫和光抑制作用。

在逆境下膜脂過氧化的主要產(chǎn)物MDA的積累常能夠引起細(xì)胞膜功能紊亂[24]，高溫能誘導(dǎo)SOD、POD、APX和CAT 活性上升，活性氧清除能力增強(qiáng)，以減輕氧化傷害[25-27]。本試驗(yàn)中不同紅藍(lán)比例的補(bǔ)光處理對生菜再生苗生理抗逆性指標(biāo)的影響不同，R/B=4補(bǔ)光處理后抑制了細(xì)胞膜透性的增大，增加了MDA含量，減少了POD、CAT酶活性，而R/B=8增大了植物保護(hù)酶SOD活性。說明不同光質(zhì)LED夜間延時(shí)補(bǔ)光一定程度上緩解了高溫脅迫對再生生菜的細(xì)胞傷害，提高了植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，影響了植物保護(hù)酶的活性，對植物耐熱性有一定的調(diào)節(jié)能力。本試驗(yàn)設(shè)置處理有限，如調(diào)整更為精細(xì)的紅藍(lán)光配比或按時(shí)間點(diǎn)多次取樣測量相關(guān)抗逆指標(biāo)，可進(jìn)一步探究延時(shí)補(bǔ)光對植物耐熱性的影響。

氮、磷和鉀是植物主要構(gòu)成元素，在植物干質(zhì)量中占有較大的比例[28]，鉀、磷、鈣、鎂、鈉和鐵等礦質(zhì)元素的含量也是無土栽培生菜不可或缺的品質(zhì)指標(biāo)[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，LED光源紅藍(lán)光質(zhì)比例為R/B=8∶1時(shí)，暗期補(bǔ)光下生菜再生植株單位干物質(zhì)重量積累的全氮、全磷、全鉀、鈣及鎂等礦質(zhì)營養(yǎng)含量均最高，說明較高比例紅藍(lán)組合的暗期補(bǔ)光有力促進(jìn)了植株對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，這與陳曉麗[30]、伍潔[31]等研究基本一致。此外，陳艷麗[5]認(rèn)為高溫下水培葉用萵苣再生植株可以通過加大吸收Ca、Mg元素來增強(qiáng)對逆境的適應(yīng)性。本試驗(yàn)用不同光質(zhì)對生菜進(jìn)行暗期補(bǔ)光，適宜的光質(zhì)有利于生菜再生苗對礦質(zhì)元素的吸收，可加強(qiáng)生菜再生苗越夏栽培對高溫逆境的適應(yīng)性，提高再生生菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。

R/B=8與R/B=10處理在再生生菜的綜合指標(biāo)中表現(xiàn)突出但相互差異并不顯著。R/B=10處理的形態(tài)各指標(biāo)、品質(zhì)指標(biāo)可溶性蛋白、抗逆指標(biāo)脯氨酸以及各抗氧化保護(hù)酶活性相比R/B=8已有下降的趨勢，這可能是由于補(bǔ)光的藍(lán)紅光總量不變，紅光增加的同時(shí)，藍(lán)光會(huì)根據(jù)比例相應(yīng)減少，而削弱了藍(lán)光對有機(jī)物積累和分配的功能。

綜上可知，LED光源夜間補(bǔ)光緩解了高溫對水培切割再生生菜生產(chǎn)的影響，從光調(diào)控光質(zhì)比例方面優(yōu)化了水培生菜切割再生技術(shù)，且在總光照強(qiáng)度為200 μmol·m-2·s-1的情況下，調(diào)整LED光質(zhì)比例為R/B=8對水培生菜再生苗進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)光處理，更有利于海南夏秋季高溫季節(jié)水培再生生菜產(chǎn)量增加和品質(zhì)提高，且極大縮短了生菜的生產(chǎn)周期。

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