賈 彪 賀 正

(寧夏大學農學院， 銀川 750021)

0 引言

光合作用是作物生長發(fā)育的基礎，玉米在不同生長條件下對光具有不同響應特征[1]，通過光合光響應特征可有效掌握玉米光合機構的運轉狀況[2-3]。光響應曲線則描述了不同光強條件下光與凈光合速率之間的關系，通過光響應曲線模型對光響應曲線進行擬合，進一步計算光響應參數，可反映植物生理過程和得到對生態(tài)環(huán)境變化響應的重要光合生理參數[4-6]。為定量研究玉米凈光合速率(Pn)對光合有效輻射(PAR)的響應，前人已建立了諸多光響應曲線模型[7-8]，目前較為通用的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型4種[9-12]，通過這4種模型擬合PAR和Pn間的動態(tài)變化關系，進一步分析計算可得到重要的光合生理參數，但模型參數計算的準確性主要取決于研究對象所選模型的類型。

植株氮濃度增加可調節(jié)光合色素結構、改善最大量子產率、減少非光化學猝滅，適量施氮肥可延遲植株葉片衰老、維持較高的光合速率[13]。關于氮素與玉米光合作用的關系，目前已有大量報道[14-17]，但國內主要集中在東北地區(qū)，探討玉米在干旱脅迫[18]、不同光質[19]及不同葉位[20]等條件下與光響應曲線的動態(tài)關系，而西北寧夏引黃灌區(qū)，基于水肥一體化技術的玉米光響應曲線關系及模型的適用性研究報道較少。本研究以寧夏引黃灌區(qū)主栽品種天賜19為研究對象，探討在滴灌隨水施肥條件下，追施不同氮素后玉米吐絲期其穗位葉光合作用及光響應特征，選取直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型作為光響應曲線擬合模型，對不同施氮量下玉米光響應曲線進行擬合，分析比較模型的差異，確定不同氮素水平玉米吐絲期最優(yōu)光響應曲線模型，并計算擬合出相應的光響應參數，為寧夏引黃灌區(qū)玉米光氮匹配和光合高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗1于2017—2018年在寧夏回族自治區(qū)平吉堡農場(38°26′42″N，106°1′45″E)進行，田間土壤類型為淡灰鈣土，肥力中等。試驗2于2018年在寧夏大學教學實驗農場(38°13′3″N，106°14′12″E)進行，田間土壤類型為灌淤土，土壤肥力中等偏上。前茬作物均為玉米，0～20 cm土層肥力見表1。

表1 土壤基礎肥力Tab.1 Foundation fertility of soil

1.2 試驗設計

試驗1：設置6個施氮水平，分別為0(N0)、90(N1)、180(N2)、270(N3)、360(N4)、450 kg/hm2(N5)，隨機區(qū)組設計，3次重復，共18個小區(qū)，小區(qū)面積66 m2(15 m×4.4 m)，采用機械播種，寬窄行種植模式，寬行距70 cm，窄行距40 cm，株距20 cm。供試肥料均為水溶肥，其中氮肥為尿素(46% N)，采用水肥一體化滴灌模式施入，遵循“隨水施肥，少量多次”原則[21-22]，結合寧夏當地滴灌玉米推薦施肥模式，全生育期施肥8次，分別于苗期1次、拔節(jié)期3次、抽雄吐絲期1次、灌漿期3次。各生育時期施肥量分別占總施肥量的10%、45%、20%、25%。磷肥為磷酸二氫鉀(52% P2O5，34% K2O)，鉀肥為硫酸鉀(52% K2O)，作為基肥采用秋季整地全層施肥一次性施入[23]，用量分別為138 kg/hm2和120 kg/hm2。試驗品種為天賜19(TC19)，中晚熟型雜交種，生育期137 d左右，半緊湊株型。于4月底播種，9月底收獲。

試驗2：田間設計、供試品種、灌水施肥等同試驗1。

本研究選試驗1進行模型擬合，試驗2對模型進行評價。

1.3 光響應曲線測定

玉米吐絲期的穗位葉光響應曲線采用Li-6400XT型光合儀(Li-Cor，美國)測定，天氣晴朗，觀測時段09:00—11:30，各小區(qū)隨機選取3株長勢一致植株進行，系統(tǒng)自動記錄數據。選擇紅藍光源，氣體流速為500 μmol/s，葉室內CO2濃度為(380±2) μmol/mol，葉片溫度為(30±3)℃，設置12個梯度PAR測定玉米葉片Pn，分別為2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol/(m2·s)，最小等待時間和最大等待時間分別為120 s和180 s[7,11]。

1.4 光響應曲線模型

玉米吐絲期的光響應過程采用4種光響應曲線擬合，擬合方程式為：

直角雙曲線模型

(1)

非直角雙曲線模型

(2)

直角雙曲線修正模型

(3)

指數模型

Pn=Pnmax(I-e-αI/pnmax)-Rd

(4)

式中α——表觀量子效率

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

Pnmax——最大凈光合速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率,μmol/(m2·s)

θmax——非直角雙曲線的凸度,0<θmax<1

β——修正系數

γ——獨立于PAR的系數

4種模型分別簡稱為模型Ⅰ、模型Ⅱ、模型Ⅲ、模型Ⅳ。

1.5 數據處理與模型檢驗

采用SPSS 22.0對玉米吐絲期的光響應實測數據進行分析，采用Origin 8.5擬合與作圖。選取決定系數R2、均方根誤差RMSE(RMSE)及平均絕對誤差MAE(MAE)對模型精度進行評價[5]。

2 結果與分析

2.1 不同氮素處理下玉米吐絲期穗位葉光響應動態(tài)特征

凈光合速率在一定程度上能反映作物光合作用的強弱。由圖1可知，在玉米吐絲期，兩年間不同氮素處理下玉米穗位葉的光響應曲線隨施氮量的變化動態(tài)相似。由圖1能夠清晰地看到，當PAR≤1 500 μmol/(m2·s)時，不同施氮量下玉米吐絲期Pn的光響應變化趨勢一致，穗位葉Pn對PAR的響應較敏感，即Pn隨PAR的增加而快速增大，當PAR>1 500 μmol/(m2·s)時達到光飽和點，N0處理下Pn呈現較大的下降趨勢，隨著PAR的增加，光抑制現象明顯。N1、N2、N3處理凈光合速率緩慢上升趨于平穩(wěn)，N4、N5處理凈光合速率表現出較高的上升趨勢，由此可說明適量施氮可提高玉米吐絲期穗位葉的光合能力。

圖1 玉米吐絲期不同施氮量條件下Pn對PAR響應Fig.1 Response of Pn to PAR at silking stage of maize under different N rates

2.2 玉米穗位葉4種光響應曲線模型分析與評價

運用4種光響應曲線模型對不同氮素處理下滴灌玉米吐絲期穗位葉光響應動態(tài)進行擬合。由圖2可知，當PAR≤1 200 μmol/(m2·s)時，4種光響應曲線模型均呈較好的擬合效果，擬合精度也較高(表2)；當PAR>1 200 μmol/(m2·s)時，模型Ⅰ擬合效果較差，且高氮處理(N4和N5)擬合值明顯低于實測值，其他3種模型擬合效果相對較好；當PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，除模型Ⅲ外，其他3種模型擬合值高于實測值，無法擬合光飽和后的Pn變化，需通過計算4種模型擬合參數值來分析模型擬合的優(yōu)劣。

由4種模型評價參數RMSE、MAE與R2值(表2)可知，各氮素處理間模型Ⅰ擬合效果最差，其他3種模型R2≥0.991，RMSE≤6.553 μmol/(m2·s)，MAE≤3.902%，且模型Ⅲ中各氮素處理RMSE≤2.617 μmol/(m2·s)，R2≥0.994，模型擬合度由大到小依次為模型Ⅲ、模型Ⅵ、模型Ⅱ、模型Ⅰ。這說明模型Ⅲ相對擬合優(yōu)度最高，擬合效果最佳。

2.3 最優(yōu)模型檢驗

采用試驗2實測值對最優(yōu)模型Ⅲ進行檢驗和誤差分析，由1∶1線可知(圖3)，2017、2018年各施氮量下Pn的預測值與實測值R2為0.992和0.993，RMSE為1.533、1.532 μmol/(m2·s)，MAE為1.177%、1.181%。由此可以看出，模型Ⅲ對寧夏引黃灌區(qū)滴灌水肥一體化玉米吐絲期穗位葉的Pn擬合精度較高。

圖2 不同氮素處理下4種光響應曲線模型擬合結果Fig.2 Fitting results of photo response curves of maize by four models under different N rates

模型處理水平2017年2018年RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2N01.1961.0060.9830.7600.5890.994N10.6288.4920.9950.94110.4210.992直角雙曲線模型N23.54217.6680.9824.68118.4480.975N31.1300.9330.9921.2741.0270.991N452.4381.2490.98336.7741.2590.987N538.1651.1700.98237.1561.1490.983N00.5810.3850.9960.5210.4380.997N10.6102.7120.9950.1463.1400.999非直角雙曲線模型N20.6470.0530.9962.7460.6500.991N30.6450.5140.9970.7240.5920.997N40.3172.8180.9980.6253.1740.997N56.5530.7790.9925.4870.7480.998N00.4360.3410.9980.3240.2620.999N10.5971.2450.9960.3260.9090.997直角雙曲線修正模型N22.0580.7890.9961.1160.8830.994N30.6960.5450.9970.7410.5790.997N40.2381.8780.9990.4321.3440.998N52.4760.7210.9972.6170.6850.998N00.7540.6280.9930.5120.3970.997N10.5273.9020.9960.6042.0290.995指數模型N22.8800.8560.9954.9400.7360.994N30.6180.4760.9980.6780.5380.997N40.2552.4220.9990.4472.3660.998N55.0460.7170.9984.0210.6700.998

圖3 模型檢驗Fig.3 Model verification

2.4 模型Ⅲ對玉米吐絲期的光響應擬合及特征參數計算

由表3可知，兩年間最優(yōu)模型Ⅲ各處理玉米吐絲期光響應曲線參數隨施氮量的增加均呈先升后降趨勢，其中N4處理的凈光合速率最大，N5出現下降趨勢，但降幅較??；兩年間N5處理的最大凈光合速率(Pnmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和模型表達式參數α、β、γ均低于N4；Pnmax和LSP能反映吐絲期玉米穗位葉最大光合潛力，是衡量玉米吐絲期利用強光能力的一個指標，表3各處理Pnmax在22.279～39.472 μmol/(m2·s)之間。N4處理的Pnmax較N0提高70%左右，N4處理的光飽和點達到最大值，說明施氮肥有利于提高玉米對強光的適應性及光能利用效率，從而提高Pn值。

表3 最優(yōu)模型Ⅲ所得光響應參數及模型公式Tab.3 Photo response parameters and formula from optimal model Ⅲ

3 討論

光合作用是作物獲取物質和能量的重要生理過程，氮素又是作物生長吸收最多的礦質元素，對作物器官建成、光合作用、碳/氮關系等有全面影響[13-17]。研究表明，在不同光環(huán)境下，適量施氮可有效延緩玉米葉片衰老，改善玉米葉片光合特性，從而維持較高光合速率[18-20,24]。本研究結果發(fā)現，在玉米吐絲期，當穗位葉PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，不施氮(N0)表現出光抑制現象，其他施氮素水平(N1～N5)的Pn均隨著光強的增加呈增加趨勢，N1和N2緩慢增加，N3和N4增幅較大，N5處理出現降低，略低于N4(圖1)。說明適量施氮可提高滴灌玉米吐絲期穗位葉的光飽和點，進而改善玉米高光合能力和光合速率。氮肥缺失或過量均會出現光抑制，影響玉米光合作用。

光合作用模型能有效描述光合速率與光合有效輻射之間的動態(tài)變化關系[25]，是反映作物光合作用響應機制、評價作物光合效率的一種重要手段[8,26]。大量研究表明，目前所采用的作物光響應模型，根據其機理和推導方式不同，表現程度也不同[7,9,11]。本研究結果發(fā)現，在滴灌玉米吐絲期，PAR<1 200 μmol/(m2·s)的情況下，4種模型均能較好地擬合各氮素處理下光響應曲線(圖2)，但PAR>1 200 μmol/(m2·s)時，模型I擬合效果最差，當PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，僅模型Ⅲ可準確擬合出光響應曲線的光抑制現象，其他3種模型適應性較差，此研究結果與趙麗等[27]在春玉米苗期研究結果相似，與王帥等[10]在玉米灌漿中期研究結果一致。因為在PAR>1 500 μmol/(m2·s)時，模型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ擬合曲線均為一條無極值的漸近線，在實際應用中，模型Ⅰ與模型Ⅱ無法準確擬合光飽和點，難以準確擬合光飽和及光抑制下的光響應特征，擬合的飽和光強遠低于實際測量值(圖2)；模型Ⅳ雖然能較好地模擬光飽和下玉米的光響應，但對非光飽和及光抑制下的光響應曲線擬合較差。有研究表明，非光飽和狀態(tài)下的玉米葉片對模型選擇要求不高，而出現光飽和以及光抑制情況下應該注意模型適用性的選擇[10]。為明確其他3種模型擬合的差異，本研究通過R2、RMSE和MAE得出3種模型的擬合優(yōu)度(表2)，得出最優(yōu)模型Ⅲ。進一步證明適量施氮對于改善玉米葉片光合特性的重要性，且模型Ⅲ的擬合效果能充分反映不同氮素處理下玉米吐絲期的光合特性。

光響應模型參數可較好地反映作物的光合生理過程、光能利用率及光抑制程度等光合生理特性，對了解作物生長發(fā)育具有重要意義[28-30]。模型參數α可反映作物弱光光合過程其光能轉化效率的強弱，一般為0.04～0.07 μmol/μmol[9]，表3表明不同施氮下玉米的光能轉化效率存在差異，兩年間玉米吐絲期的α在0.028～0.051 μmol/μmol之間，高氮處理(N3、N4、N5)的α基本都在0.04 μmol/μmol以上，說明施氮提高了玉米弱光下的光能轉化效率。Pnmax反映作物最大光合潛力，其值表示對強光的利用能力[31]，本研究表明，兩年間最適施氮量下Pnmax較N0提高69.97%～70.97%，表明施氮提高了玉米對強光的利用能力。Rd是弱光下的一種適應機制，是作物維持生理活性的必須能量[32]，本研究中Rd在N0處理下最低，N4處理下達到最高，說明在低氮條件下玉米通過降低Rd來減少碳損耗來維持自身代謝平衡。LCP和LSP分別代表作物適應和利用光照強度的最低和最高能力，文獻[11,13]研究認為施氮可提高玉米灌漿期的LCP和LSP值，本研究表明，N4處理的LSP較N0處理提高了41.74%以上，說明適量施氮可提高玉米對強光的適應能力，從而保證玉米正常生長。

王帥等[10]研究表明，玉米LSP在灌漿期間隨施氮量的增加呈規(guī)律性遞增，趙麗等[27]研究認為隨復合肥用量提高玉米LSP呈增加趨勢，過量則抑制。本研究兩年數據表明，不同施氮量下光響應參數LSP在玉米吐絲期變化范圍最大，隨施氮量的增加先升高后降低(表3)，當LSP小于1.736×103μmol/(m2·s)時，嚴重缺氮，需施較多氮肥；當LSP在1.750×103～2.109×103μmol/(m2·s)范圍時處于低氮水平，需適量施氮；當LSP在2.163×103～2.461×103μmol/(m2·s) 范圍時施氮過量，不再追施氮肥；當LSP大于2 311 μmol/(m2·s)時，處于最適施氮水平(表3)。故在實際生產中，可利用LSP來判斷玉米葉片的氮素營養(yǎng)狀況，建立基于光響應參數的玉米施肥推薦，保證玉米最適氮使用量，提高玉米光合作用能力，進而提高產量。

4 結論

(1)玉米吐絲期對強光的適應范圍隨施氮量增加呈增大趨勢，光飽和點范圍在1.438×103～2.461×103μmol/(m2·s)之間；各氮素處理差異較大，對凈光合速率影響由大到小依次為N4、N5、N3、N2、N1、N0。

(2)施氮量不超過360 kg/hm2時，施氮可提高玉米葉片的α、Pnmax、LCP、LSP和Rd等光響應參數；達到450 kg/hm2時，光響應參數呈現下降趨勢，但降幅較小。

(3)直角雙曲線修正模型克服了其他3種模型無法擬合低氮處理的光抑制現象，擬合優(yōu)度高(測試集R2不低于0.994，RMSE不超過2.617 μmol/(m2·s)，MAE不超過1.344%，驗證集R2不低于0.992，RMSE不超過1.533 μmol/(m2·s)，MAE不超過1.181%)，可作為引黃灌區(qū)玉米吐絲期最優(yōu)光響應曲線參考模型。