王麗娜　韓玉林　鄒少奎　呂永軍　李楠楠　張倩　黃峰　李順成　楊光宇

摘要：籽粒灌漿特性對(duì)小麥產(chǎn)量有重要影響。本研究以7個(gè)小麥新品種為材料，探究不同品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素和籽粒灌漿規(guī)律，通過(guò)Logistic方程對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，繼而分析灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性。結(jié)果表明：?jiǎn)挝幻娣e（公頃）穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在一定的局限性，穗粒數(shù)、千粒重均與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。最大灌漿速率Vmax、平均灌漿速率Vmean與千粒重顯著正相關(guān);快增期灌漿速率V2、緩增期灌漿速率V3及平均灌漿速率Vmean均與最大灌漿速率Vmax極顯著正相關(guān)，與千粒重顯著正相關(guān)。漸增期、快增期和緩增期3個(gè)階段的粒干重積累量（K1、K2、K3）與千粒重極顯著正相關(guān)。灌漿時(shí)間各參數(shù)T、T1、T2、T3與千粒重均無(wú)顯著相關(guān)?？煸銎诠酀{速率V2、緩增期灌漿速率V3和快增期持續(xù)時(shí)間T2、緩增期持續(xù)時(shí)間T3均顯著負(fù)相關(guān)。生產(chǎn)上，可以選擇灌漿速率快的品種和配套栽培技術(shù)，提高快增期的灌漿速率，實(shí)現(xiàn)千粒重和產(chǎn)量增加的目標(biāo)。

關(guān)鍵詞：小麥;千粒重;Logistic方程;灌漿速率

中圖分類號(hào)：S512.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）10-0040-05

Grain Weight and Grain Filling Characteristics

of Different Wheat Cultivars

Wang Lina， Han Yulin， Zou Shaokui， Lü Yongjun， Li Nannan， Zhang Qian， Huang Feng， Li Shuncheng， Yang Guangyu

（Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou 466001， China）

Abstract Grain filling characteristics have great influences on wheat yield. In the study， seven new wheat cultivars were used to investigate the yield components and grain filling rules. The Logistic equation was used to fit the grain filling process， and the correlations between 1 000-grain weight （TGW） and filling parameters were also analyzed. The results showed that the contribution of spike number per hectare to yield had some limitation.The grain number per spike and TGW were very significantly positively correlated with yield. The maximum grain-filling rate （Vmax） and average grain-filling rate （Vmean） were significantly positively correlated with TGW （P<0.05）. The grain-filling rate V2 during rapid growth period， V3 during slow growth period and Vmean were very significantly positively correlated with Vmax （P<0.01）， and were significantly positively correlated with TGW （P<0.05）. The grain dry weight accumulation amounts （K1， K2 and K3） in gradual， rapid and slow growth periods were very significantly positively correlated with TGW （P<0.01）. The grain-filling time parameters including T，T1，T2 and T3 had no significant correlations with TGW. The grain-filling rate V2 in rapid growth period and V3 in slow growth period were significantly negatively correlated with the rapid growth period duration T2 and the slow growth period duration T3. In terms of production， the cultivars with high grain-filling rate and combined supporting cultivation techniques could be taken to improve the grain-filling rate in rapid growth period， and achieve the goals of increasing TGW and yield.

Keywords Wheat; 1 000-Grain weight; Logistic equation; Grain filling rate

黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū)，對(duì)我國(guó)小麥生產(chǎn)和國(guó)家糧食安全起著至關(guān)重要的作用。單位面積（公頃）穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重為小麥產(chǎn)量構(gòu)成三因素。研究發(fā)現(xiàn)，隨著育種技術(shù)的提高，單位面積（公頃）穗數(shù)和穗粒數(shù)日趨穩(wěn)定，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高千粒重是小麥增產(chǎn)的關(guān)鍵[1，2]。有關(guān)小麥千粒重和籽粒灌漿進(jìn)程的研究報(bào)道較多[3-6]，但結(jié)論尚未統(tǒng)一。蔡慶生等[7]研究認(rèn)為，灌漿速率與千粒重的增加呈正相關(guān)，與灌漿持續(xù)時(shí)間關(guān)系不大;段國(guó)輝等[8]通過(guò)對(duì)春性、半冬性兩種不同習(xí)性小麥品種的灌漿特性加以研究，進(jìn)一步驗(yàn)證了這一結(jié)論;也有報(bào)道認(rèn)為千粒重與籽粒灌漿持續(xù)天數(shù)呈顯著正相關(guān)[9，10]。本試驗(yàn)選取大面積推廣和新育成品種為材料，通過(guò)Logistic方程擬合小麥籽粒生長(zhǎng)曲線，并在計(jì)算得到灌漿參數(shù)和次級(jí)參數(shù)基礎(chǔ)上系統(tǒng)探究灌漿參數(shù)和千粒重的相關(guān)性，旨在為新品種選育和根據(jù)不同品種特性制定相應(yīng)配套技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2017—2018年度周口市小麥主推新品種聯(lián)合展示試驗(yàn)中的7個(gè)小麥品種：周麥18號(hào)、周麥22號(hào)、周麥26號(hào)、周麥27號(hào)、周麥32號(hào)、鄭麥366和周麥36號(hào)，灌漿進(jìn)程跟蹤調(diào)查在周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)田為壤質(zhì)土，常年小麥產(chǎn)量9 000 kg/hm2以上，耕層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為有機(jī)質(zhì)12.0 g/kg、堿解氮95.4 mg/kg、速效磷15.6 mg/kg、速效鉀120.9 mg/kg，前茬為大豆。播種前基施N 80 kg/hm2、P2O5 170 kg/hm2、K₂O 75 kg/hm2，拔節(jié)期追施尿素225 kg/hm2。其它田間管理措施同常規(guī)高產(chǎn)田。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試7個(gè)小麥品種，采用完全隨機(jī)排列，重復(fù)3次。小區(qū)面積13.3 m2，行距0.20 m，6行區(qū)。人工間定苗，每公頃基本苗270萬(wàn)。

小麥開(kāi)花期每個(gè)小區(qū)選擇開(kāi)花期和生長(zhǎng)基本一致的麥穗掛牌標(biāo)記，花后第10 d 開(kāi)始取樣，以后每隔5 d 取樣1次，直至成熟。每小區(qū)選10穗，取每穗中部小穗籽粒10粒，共100粒，稱籽粒鮮重;然后置于烘箱經(jīng)105℃殺青30 min，再降至80℃，經(jīng)24 h 烘干至恒重，稱其干重。成熟時(shí)每小區(qū)實(shí)打全收，然后折合成每公頃產(chǎn)量。調(diào)查每公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，均重復(fù)3次。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

用Logistic方程y=k/（1+ae-bt）擬合籽粒干重增加過(guò)程[11-13]，式中k為理論最大千粒重，t為開(kāi)花后天數(shù)，a、b為待定系數(shù)。

對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)，得灌漿速率方程：V（t）=kabe-bt/（1+ae-bt）2 。

根據(jù)Logistic方程和灌漿速率方程推導(dǎo)出一些灌漿參數(shù)和次級(jí)參數(shù)：

灌漿速率達(dá)最大值的時(shí)間Tmax（d）：

Tmax=（lna）/b ;

1 000粒最大灌漿速率Vmax（g/d）：

Vmax=kb/4;

灌漿速率方程上的兩個(gè)拐點(diǎn)t1、t2（d）：

t1=-ln[（2+3）/a]/b;

t2=-ln[（2-3）/a]/b;

假定籽粒達(dá)k×98% 時(shí)灌漿結(jié)束，此時(shí)為灌漿結(jié)束時(shí)間t3（d）：

t3=-[ln（100/98-1）/a]/b。

T1（t0-t1）、T2（t1-t2）和T3（t2-t3）分別為灌漿漸增期、快增期和緩增期時(shí)間（d）;V1、V2和V3分別為漸增期、快增期和緩增期的1 000粒灌漿速率（g/d）;K1、K2和K3分別為漸增期、快增期和緩增期干物質(zhì)積累量（g）;T（t0-t3）為整個(gè)灌漿持續(xù)時(shí)間（d）;Vmean為整個(gè)灌漿過(guò)程的1 000粒平均速率（g/d）。

利用Microsoft Excel和SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

由表1可以看出，周麥36號(hào)平均產(chǎn)量為8 130.1 kg/hm2，居第1位，其次是周麥22號(hào)，平均產(chǎn)量為7 758.1? kg/hm2，兩者與其它品種產(chǎn)量差異極顯著（P<0.01）。鄭麥366、周麥32號(hào)和周麥26號(hào)的有效穗數(shù)偏多，周麥36號(hào)、周麥22號(hào)、周麥27號(hào)和周麥18號(hào)較少，差異顯著。品種間穗粒數(shù)差異較大，在P<0.01水平下，7個(gè)品種可劃分為4組：第1組為周麥22號(hào)，其穗粒數(shù)最高;第2組為周麥27號(hào)、周麥36號(hào)和周麥26號(hào);第3組為周麥18號(hào)和周麥32號(hào);第四組為鄭麥366，穗粒數(shù)最低。千粒重方面，在P<0.01水平下，7個(gè)品種可劃分為4組：第1組為周麥22號(hào)、周麥36號(hào)和周麥18號(hào)，千粒重最高;第2組為周麥27號(hào);第3組為周麥32號(hào)和周麥26號(hào);第4組為鄭麥366，千粒重最低。

對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進(jìn)行二次多項(xiàng)式逐步回歸分析，結(jié)果（表2）表明，參試品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素中，有效穗數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為-0.44，自相關(guān)系數(shù)為-0.45，均達(dá)顯著水平;而有效穗數(shù)與穗粒數(shù)、千粒重的交互影響相關(guān)系數(shù)分別為0.83和0.50，說(shuō)明單位面積（公頃）穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在一定的局限性。穗粒數(shù)與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.88;其次是千粒重，與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.62;千粒重與穗粒數(shù)的交互影響相關(guān)系數(shù)也達(dá)0.87，達(dá)極顯著水平。這說(shuō)明在穗粒數(shù)受到影響情況下，保證籽粒的充分灌漿對(duì)提高千粒重具有重要意義。

構(gòu)建方程式：Y = 2847.3+75.6X₂-184.0X₃+1.54X₂X₃-1.59X₁X₂+1.33X₁X₃（P=0.00），方程達(dá)極顯著水平，預(yù)測(cè)理論每公頃有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重分別為624.7×10⁴個(gè)、43.7粒、43.3 g時(shí)，產(chǎn)量最高為9 365.5 kg/hm2。

2.2 灌漿過(guò)程模擬

圖1顯示，7個(gè)小麥品種灌漿過(guò)程均符合“S”型生長(zhǎng)曲線，即“慢-快-慢”的趨勢(shì)。從表3擬合參數(shù)可以看出，各品種的擬合程度好，r值均達(dá)極顯著水平。7個(gè)品種中，周麥22號(hào)、周麥18號(hào)和周麥36號(hào)的千粒重增長(zhǎng)速度一直比其它4個(gè)品種高，灌漿前期的灌漿速率越高，千粒重越高，可能比較適合高水肥等生長(zhǎng)條件良好的田塊，屬于豐產(chǎn)性較好類型;而其它品種灌漿速率較低，屬于穩(wěn)產(chǎn)型品種。

2.3 不同品種各階段灌漿參數(shù)與次級(jí)參數(shù)

由表4知，7個(gè)參試品種達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間Tmax其變化范圍為16.7～19.4 d，周麥22號(hào)出現(xiàn)最早，周麥26號(hào)最晚。1 000粒的最大灌漿速率Vmax有較大差異，周麥22號(hào)值最大，為2.87 g/d;其次是周麥18號(hào)，為2.65 g/d;鄭麥366最低，為1.83 g/d。灌漿持續(xù)期T的變化范圍為34.5～41.8 d，周麥36號(hào)灌漿持續(xù)期最長(zhǎng)，其次是鄭麥366，兩者僅相差0.2 d;周麥22號(hào)灌漿持續(xù)期最短，為34.5 d。灌漿漸增期灌漿速率較快的品種有周麥22號(hào)、周麥36號(hào)和周麥27號(hào);快增期灌漿較快的品種有周麥22號(hào)和周麥18號(hào)。鄭麥366三個(gè)階段的灌漿速率V2、V3最低，V1次之?？煸銎诘牧８芍胤e累量K2較K1、K3顯著增加，周麥18號(hào)值最大，為30.69 g;其次是周麥22號(hào)、周麥36號(hào)，分別為30.15 g和29.06 g;鄭麥366最低。

2.4 籽粒灌漿參數(shù)和千粒重的相關(guān)性

不同小麥品種的灌漿參數(shù)和千粒重的相關(guān)分析結(jié)果（表5）表明，最大灌漿速率Vmax、平均灌漿速率Vmean與千粒重呈顯著正相關(guān)（P﹤0.05）;快增期灌漿速率V2、緩增期灌漿速率V3、平均灌漿速率Vmean均與最大灌漿速率Vmax極顯著正相關(guān)（P﹤0.01），與千粒重呈顯著正相關(guān);三個(gè)灌漿階段的粒干重積累量（K1、K2和K3）與千粒重呈極顯著正相關(guān);灌漿時(shí)間各參數(shù)T、T1、T2、T3與千粒重均無(wú)顯著相關(guān)?？煸銎诠酀{速率V2、緩增期灌漿速率V3和快增期持續(xù)時(shí)間T2、緩增期持續(xù)時(shí)間T3均呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

不同的小麥品種，影響其產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素各不相同。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進(jìn)行分析，結(jié)果表明，參試品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素中，有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在一定的局限性，說(shuō)明并非有效穗數(shù)越多產(chǎn)量就越高，當(dāng)超過(guò)一定范圍，產(chǎn)量反而會(huì)降低。穗粒數(shù)、千粒重與產(chǎn)量極顯著正相關(guān);單位面積（公頃）穗數(shù)一定時(shí)，增加穗粒數(shù)、提高千粒重是小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵。在倒春寒危害偏重氣候條件下，穗粒數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性尤為明顯——穗粒數(shù)受到影響下，通過(guò)提高籽粒的灌漿速率、適當(dāng)延長(zhǎng)快增期天數(shù)，對(duì)確保小麥不減產(chǎn)具有重要意義。

7個(gè)參試品種的灌漿過(guò)程符合Logistic生長(zhǎng)曲線。研究表明，最大灌漿速率Vmax、平均灌漿速率Vmean與千粒重呈顯著正相關(guān)。灌漿時(shí)間T、T1、T2、T3均與千粒重?zé)o顯著相關(guān)，說(shuō)明延長(zhǎng)灌漿時(shí)間并不增加千粒重，這與趙洪亮[14]、蔡慶生[7]等的研究結(jié)果一致;而韓占江等[10]研究認(rèn)為，灌漿持續(xù)天數(shù)T與千粒重顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果不一致。快增期灌漿速率V2、緩增期灌漿速率V3均與千粒重顯著正相關(guān)?？煸銎? 000粒的灌漿速率V2變化范圍為1.60～2.51 g/d，緩增期V3變化范圍為0.54～0.85 g/d（表4），說(shuō)明快增期灌漿速率V2對(duì)千粒重的影響更大，V2越大、T2越長(zhǎng)，千粒重增加也越大。所以，灌漿速率是千粒重的主要決定性因素，尤其是快增期灌漿速率，可以通過(guò)灌溉或噴施葉面肥等水肥管理技術(shù)改善這一時(shí)期小麥葉片，尤其是旗葉的光合功能來(lái)提高灌漿速率，可實(shí)現(xiàn)千粒重的增加。

黃淮冬麥區(qū)小麥灌漿期易遭受陰雨、干熱風(fēng)和干旱[15]的影響，導(dǎo)致灌漿不足、粒重下降、籽粒不飽滿，造成減產(chǎn)和品質(zhì)下降。苗永杰等[16]研究認(rèn)為粒重和灌漿速率參數(shù)主要受基因型控制，灌漿持續(xù)時(shí)間受環(huán)境影響較大，如果在小麥灌漿期遇陰雨天氣、光照不足，葉片光合作用減弱，籽粒灌漿就會(huì)受到影響。丁位華等[17]從不同穗型小麥籽粒灌漿等特性分析發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)積累平均速率是產(chǎn)量的最主要影響因素。在品種選育中，可以將灌漿速率作為重要育種指標(biāo)。較快的灌漿速率可迅速增加千粒重，提高產(chǎn)量，同時(shí)利于規(guī)避惡劣天氣對(duì)灌漿的影響。制定栽培技術(shù)時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)水肥等田間管理措施，提高灌漿速率，適當(dāng)延長(zhǎng)快增期持續(xù)天數(shù)，實(shí)現(xiàn)千粒重最大化，最終達(dá)到小麥增產(chǎn)增收。

參 考 文 獻(xiàn)

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收稿日期：2019-05-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0100700）;國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-03-02-33）;河南省重大科技專項(xiàng)（181100110200）

作者簡(jiǎn)介：王麗娜（1982—），女，河南扶溝人，碩士，研究方向：小麥育種與栽培。E-mail：wanglier1214@163.com

通訊作者：韓玉林（1975—），男，研究員，研究方向：小麥育種與栽培。E-mail： hanyulin2005@126.com