王多斌，籍常婷，林慧龍

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

草地作為地球綠色植被的重要組成部分，約占地球陸地面積的40%(不包括南極洲和格陵蘭島)，不僅提供了近10億人的生產(chǎn)生計(jì)和食物來源，還承擔(dān)著防風(fēng)固沙、保持水土、調(diào)節(jié)氣候、凈化空氣、涵養(yǎng)水源、固氮儲(chǔ)碳、生物多樣性保護(hù)等生態(tài)功能[1-2]。草地有機(jī)碳儲(chǔ)量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的30%以上。然而，在過去的幾十年里，由于氣候變化和放牧活動(dòng)的增加，草地生態(tài)系統(tǒng)不斷退化，甚至荒漠化，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的大量損失[3]。青藏高原被譽(yù)為世界“第三極”和“亞洲水塔”，在亞洲乃至世界的氣候調(diào)節(jié)和水資源保護(hù)方面發(fā)揮著巨大的作用[4]。高寒草甸作為青藏高原的代表性植被，約占高原總面積的35%[5]。由于高海拔和低溫的影響，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化和放牧活動(dòng)非常敏感。因此，該地區(qū)被認(rèn)為是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化和放牧響應(yīng)的理想場(chǎng)所[4]。

全球地表平均溫度從1880年開始每10年上升約0.065 ℃[1]。升高的溫度增加了土壤呼吸和有機(jī)質(zhì)礦化速率，導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳的損失，并對(duì)氣候變化產(chǎn)生進(jìn)一步的負(fù)反饋效應(yīng)[6]。放牧對(duì)草地土壤有機(jī)碳的影響主要通過兩個(gè)方面：減少凋落物質(zhì)量和將植物轉(zhuǎn)化為糞便和尿液[7]。高寒草甸由于生長(zhǎng)期的高生產(chǎn)力和低溫導(dǎo)致的低分解率，可能是一個(gè)主要的碳匯；如果放牧不合理，又可能變?yōu)樘荚碵5]。前人研究了有關(guān)高寒草甸對(duì)氣候變化和放牧干擾的響應(yīng)，然而，關(guān)于氣候變化與放牧對(duì)高寒草甸的耦合效應(yīng)，以及它們對(duì)土壤有機(jī)碳變化的貢獻(xiàn)率，目前尚少有報(bào)道。本研究采用增溫-放牧控制試驗(yàn)結(jié)合DNDC(denitrification-decomposition)模型，分析青藏高原高寒草甸對(duì)氣候變化(溫度、降水)和放牧的響應(yīng)，評(píng)估氣候變化和放牧對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳變化的貢獻(xiàn)率，以期為全球氣候變化背景下草地可持續(xù)發(fā)展的策略研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省天?？h西北部的抓喜秀龍草原，地處烏鞘嶺-歪巴郎山-代乾山-瑪雅雪山之間的金強(qiáng)河谷地區(qū)，屬青藏高原東北部，西北高東南低，面積459.2 km2(N 37°12′，E 102°47′，海拔2878～3425 m)，地勢(shì)平坦廣闊，山水宜人，牧草豐美。屬典型的高原大陸性氣候，寒冷潮濕，日照強(qiáng)，晝夜溫差大，雨熱同步，冬季長(zhǎng)而寒冷，夏季短而溫和，無絕對(duì)無霜期。日平均氣溫-0.1 ℃，其中1月平均氣溫-18.3 ℃，7月平均氣溫12.7 ℃，≥0 ℃的年積溫1380 ℃，年均日照時(shí)數(shù)2600 h。試驗(yàn)區(qū)年平均降水量416 mm，主要集中在7-9月。年平均蒸發(fā)量1592 mm。研究區(qū)主要土壤類型為高山草甸土，植被是典型的高寒草甸，群落優(yōu)勢(shì)種主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)，披堿草(Elymusnutans)，小嵩草(Kobresiacapillifolia)，珠芽蓼(Polygonumviviparum)，短花針茅(Stipabreviflora)，球花蒿(Artemisiasmithii)等。本研究區(qū)具有悠久的牦牛放牧史。

1.2 海拔梯度地表溫度

本研究區(qū)周圍有8個(gè)國(guó)家級(jí)氣象站點(diǎn)，分別是祁連、永昌、武威、剛察、門源、烏鞘嶺、西寧和民和(圖1)。從中國(guó)國(guó)家氣象信息中心(http://data.cma.cn/)獲得這些氣象站2012、2013和2014年的年平均氣溫和海拔高度，然后進(jìn)行海拔與年平均氣溫之間的回歸分析，結(jié)果顯示海拔與年平均氣溫之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，海拔是影響該地區(qū)氣溫的主要因素(R2=0.96)；海拔梯度的平均氣溫為每100 m降低0.57 ℃(圖1)。這一發(fā)現(xiàn)與該地區(qū)之前的研究報(bào)告一致[8]。本研究開展的從3245到3045 m的移栽試驗(yàn)，氣溫升高約1.14 ℃。

1.3 控制性增溫放牧試驗(yàn)

本試驗(yàn)利用溫度隨海拔梯度降低而增加的原理，采用移植原狀土塊來模擬氣候變化的影響。2015年10月下旬(土壤有輕微凍結(jié)時(shí)期)，沿著抓喜秀龍牧場(chǎng)的一個(gè)斜坡，在海拔3245和3045 m處分別選定一塊50 m×50 m，平坦且均勻的地塊。然后在海拔3245 m的地塊上隨機(jī)采挖10個(gè)完整的植被-土壤塊(60 cm×60 cm，40 cm深，包括50 cm×50 cm的樣方和10 cm寬的隔離帶)，轉(zhuǎn)移到海拔3045 m的地塊上(圖2)。因?yàn)楦吆莸榈叵律锪康?5%在土層10 cm以上[8]，所以該移植方法僅對(duì)植物根系造成輕微的損傷。這兩個(gè)地點(diǎn)的距離非常接近，所以降水、光周期和日長(zhǎng)的差異忽略不計(jì)[6]。另外，在海拔3245 m隨機(jī)選定10個(gè)50 cm×50 cm的樣方，其中5個(gè)進(jìn)行圍封處理，其余5個(gè)被用來放牧牦牛。放牧強(qiáng)度與周圍牧場(chǎng)一致。每年進(jìn)行3次階段性放牧(分別為3-4月，6-7月和11-12月)。同樣地，10個(gè)移植的樣方，其中5個(gè)進(jìn)行圍封處理，另外5個(gè)被用來放牧。樣方之間的平均距離都約為5 m。為了防止周圍植物種子的引入，不定期地刈割掉移植樣方周圍5 m范圍內(nèi)的植被。這樣，本研究中氣候變暖和放牧干擾兩個(gè)因素形成4個(gè)處理，分別是：既沒有增溫也沒有放牧(control，C)，放牧(grazing, G)，增溫(warming, W)和增溫與放牧的交互作用(W×G)，每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，所有樣方采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)分布(圖2)。

圖1 研究區(qū)年平均氣溫和海拔高度之間的線性回歸分析

圖2 增溫與放牧耦合試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)樣方分布

1.4 植被和土壤理化性質(zhì)監(jiān)測(cè)

2016和2017年8月中旬(地上生物量達(dá)到峰值)進(jìn)行植被調(diào)查，將地上生物量在75 ℃下烘干并稱重。此外，用直徑為3 cm的螺旋鉆收集0～30 cm的土壤樣品，間隔10 cm分層取樣，每個(gè)土層在每個(gè)樣方中重復(fù)3次。將所有土壤樣品風(fēng)干，碾碎并通過5 mm網(wǎng)篩以除去植物殘余物和根，然后將它們通過0.15 mm網(wǎng)篩后收集并儲(chǔ)存在塑料自封袋。土壤pH值通過電位法測(cè)定(水土比為5∶1，PHS-3C pH酸度計(jì))。測(cè)定時(shí)將電極底部(或球部)浸入懸浮液泥層中，并將電極側(cè)孔的塞子拔去，電極浸在上清液中，讀出pH值。通過烘干法獲得空氣干燥前的土壤含水量。使用環(huán)刀法(100 cm3)測(cè)量不同土層的土壤容重。采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)碳(soil organic carbon，SOC)含量。所有土壤樣本測(cè)量重復(fù)3次，在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)試驗(yàn)室土壤測(cè)試中心完成。

1.5 DNDC模型

DNDC(denitrification-decomposition)模型主要模擬農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)碳和氮的生物地球化學(xué)過程，由美國(guó)新罕布什爾大學(xué)地球海洋與空間研究所開發(fā)[9]。經(jīng)過長(zhǎng)期的改進(jìn)，該模型已廣泛應(yīng)用于幾乎所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)(草地、農(nóng)田、濕地、森林等)。DNDC模型的核心是碳和氮的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，并由兩大部分和6個(gè)交互作用的子模型構(gòu)成。第一部分包括氣候土壤、植物生長(zhǎng)和土壤有機(jī)碳分解3個(gè)子模型，通過生態(tài)驅(qū)動(dòng)因子(氣候、土壤、植被及人類活動(dòng))模擬土壤的環(huán)境條件(土壤溫度、濕度、酸堿度、相關(guān)化學(xué)底物濃度以及氧化還原電位等)。第二部分包括土壤的硝化、反硝化以及發(fā)酵作用的3個(gè)子模型，模擬微生物活動(dòng)對(duì)土壤環(huán)境條件的響應(yīng)，計(jì)算植物-土壤系統(tǒng)中CO2，CH4，N2O，NH3，NO及N2的排放量。DNDC 模型可分別在點(diǎn)位和區(qū)域尺度模擬。對(duì)于點(diǎn)位的模擬，可通過模型界面輸入所有的參數(shù)。對(duì)于區(qū)域尺度的模擬，需要先設(shè)置一個(gè)數(shù)據(jù)庫，然后由DNDC模型讀取參數(shù)。

1.6 模型驗(yàn)證和情景設(shè)置

為了評(píng)估DNDC模型的預(yù)測(cè)性能，使用確定系數(shù)(R2)，平均偏移誤差(mean bias error, MBE)和均方根誤差(root mean square error, RMSE)3個(gè)性能指標(biāo)進(jìn)行驗(yàn)證，具體計(jì)算方程如下：

(1)

(2)

(3)

設(shè)置一系列情景，以檢測(cè)氣候因素(溫度、降水量)和放牧強(qiáng)度變化對(duì)DNDC模擬結(jié)果的影響。 基準(zhǔn)情景來自2016年放牧樣方(G)(N 37°12′，E 102°47′，海拔3045 m)的氣候和土壤數(shù)據(jù)(表1)。該地塊每日的氣象數(shù)據(jù)來自與此相鄰且處于同緯度的烏鞘嶺氣象站(N 37°12′，E 102°52′，海拔3045 m)。在模擬情景中，氣溫的變化值分別為±1，±2和±3 ℃; 降水量變化值分別為±10%，±20%，±30%和±40%; 放牧強(qiáng)度變化值分別為±20，±40%，±60%，±80%和±100%。

1.7 數(shù)據(jù)分析

用Shapiro-Wilk測(cè)試和Levene測(cè)試檢測(cè)殘差正態(tài)性、線性和方差的均勻性。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)確定增溫和放牧對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳影響的統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性。采用Tukey’s HSD(honest significant difference)進(jìn)行事后比較。最小顯著性水平設(shè)為P=0.05。采用多元回歸分析用于確定氣候因素和放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳變化的貢獻(xiàn)率。所有的數(shù)據(jù)分析均使用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件(Version 20.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進(jìn)行。使用Origin 9.0軟件(Origin Lab, Northampton, MA,USA)進(jìn)行繪圖。

表1 DNDC模型中使用的輸入?yún)?shù)基準(zhǔn)值

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變化和放牧對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳的影響

在增溫和放牧試驗(yàn)中，增溫對(duì)土壤有機(jī)碳含量沒有顯著影響(P>0.05)，但相比既沒有增溫也沒有放牧的處理，增溫處理在2016年土壤有機(jī)碳含量下降2.79%，2017年下降1.85%。放牧處理在2016年使土壤有機(jī)碳含量增加3.35%，2017年增加1.89%，這種影響同樣不顯著(P>0.05)(圖3)。增溫與放牧的交互作用對(duì)土壤有機(jī)碳含量也沒有顯著影響(P>0.05)；然而，與放牧相比，增溫與放牧的交互作用在2016年使土壤有機(jī)碳含量下降了2.71%，2017年下降了1.14%(圖3)。

圖3 2016和2017年的土壤有機(jī)碳含量(0～30 cm)(±SE)對(duì)不同處理的響應(yīng)

2.2 模型驗(yàn)證

圖4 不同處理下2016和2017年土壤有機(jī)碳模擬值和觀測(cè)值的比較

如圖4所示，土壤有機(jī)碳的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)非常接近(R2=0.71，RMSE=1.43，MBE=0.06，P<0.001)，這表明本研究模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)結(jié)果的土壤有機(jī)碳的差異性相對(duì)較小，存在著顯著的線性關(guān)系。因此，DNDC模型可以準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳對(duì)高寒草甸氣候因子和放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng)。

2.3 情景檢測(cè)

情景測(cè)試的結(jié)果表明，模擬的土壤有機(jī)碳對(duì)溫度變化敏感，受溫度變化的影響較明顯(圖5)。溫度升高1 ℃導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量降低0.06%，溫度升高2 ℃導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量降低0.11%；然而，溫度降低1和2 ℃分別使土壤有機(jī)碳含量增加0.39%和1.25%。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳對(duì)降水的敏感性低于對(duì)溫度的敏感性，例如，當(dāng)降水減少10%時(shí)，模擬的土壤有機(jī)碳含量增加約0.01%。此外，放牧強(qiáng)度也影響高寒草甸土壤有機(jī)碳的變化，當(dāng)放牧強(qiáng)度從增加100%變?yōu)榻档?00%時(shí)，模擬的土壤有機(jī)碳含量從增加0.15%變?yōu)榻档?.14%(圖5)。

2.4 高寒草甸土壤有機(jī)碳含量變化與氣候因子和放牧強(qiáng)度的關(guān)系

多元線性回歸(multiple linear regression)被用于分析每個(gè)模擬情景，以確定高寒草甸土壤有機(jī)碳含量的變化與氣候因素(溫度和降水)和放牧強(qiáng)度之間的關(guān)系。多元回歸分析結(jié)果表明，溫度、降水和放牧強(qiáng)度解釋了土壤有機(jī)碳含量變化的63.4%。特別是氣候因素(溫度和降水)解釋了高寒草甸土壤有機(jī)碳含量變化的61.9%。此外，放牧強(qiáng)度解釋了土壤有機(jī)碳含量變化的1.6%(表2)?；陬A(yù)測(cè)殘差平方和(predicted residual sum of squares,PRESS)值的分析，溫度對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳含量變化的貢獻(xiàn)率排在第一位，放牧強(qiáng)度和降水對(duì)它的貢獻(xiàn)率相對(duì)較小。

圖5 DNDC模型對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳含量在溫度、降水量和放牧強(qiáng)度變化下的敏感性分析

3 討論

幾十年的氣候變化，對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生了顯著影響[10]。模擬結(jié)果表明，溫度和降水量對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳含量均有負(fù)面影響。Riedo等[11]發(fā)表了類似的結(jié)果。前人研究表明，溫度的升高將改善土壤微生物活性，從而提高土壤有機(jī)碳的分解速率和凋落物的降解速度，這可能導(dǎo)致更高的CO2通量進(jìn)入大氣層并最終降低土壤有機(jī)碳密度[7]。氣候變暖的效應(yīng)可能在具有高碳儲(chǔ)存的寒冷生物群落表現(xiàn)最大[12]。Tan等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高2 ℃會(huì)使青藏高原的初級(jí)生產(chǎn)力提高9%，而土壤有機(jī)碳含量則會(huì)降低10%。降水提高了高寒草甸的植物生產(chǎn)力，導(dǎo)致養(yǎng)分消耗的增加和土壤有機(jī)碳含量的降低[14]。草地降水過度會(huì)引起土壤的淋溶作用，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的減少[15]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在土壤水分相對(duì)充足的條件下，植物將分配相對(duì)較小比例的光合產(chǎn)物給根系，從而減少從植被到根系到土壤的碳的輸入[16]。因此，以氣溫升高主導(dǎo)的氣候變化會(huì)直接降低土壤有機(jī)碳含量，并可能改變青藏高原的C平衡狀態(tài)。然而，全球變暖和降水波動(dòng)對(duì)土壤有機(jī)碳的影響仍然是一個(gè)復(fù)雜且備受爭(zhēng)議的科學(xué)問題。

表2 土壤有機(jī)碳含量變化與相關(guān)因子的多元線性回歸分析

注： PRESS值越小，表示模型的預(yù)測(cè)能力越好；“√”表示該變量用于回歸分析。

Note： The smaller of the PRESS value, the better of the prediction ability of the model; "√" indicates that the variable is used for regression analysis.

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)放牧強(qiáng)度的增加僅僅導(dǎo)致土壤有機(jī)碳濃度的微小差異，放牧強(qiáng)度與土壤有機(jī)碳含量呈正相關(guān)關(guān)系。從前人研究結(jié)果來看，關(guān)于放牧對(duì)土壤有機(jī)碳濃度的影響沒有統(tǒng)一的解釋。部分學(xué)者認(rèn)為，放牧強(qiáng)度的增加會(huì)降低擁有更強(qiáng)更密集根系的多年生和一年生禾草的生長(zhǎng)和發(fā)育，從而減少從植被到根系到土壤的碳的輸入[17]。 Dormaar等[18]和Holt[19]發(fā)現(xiàn)草地土壤有機(jī)碳和放牧強(qiáng)度之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系。而另外一些研究人員認(rèn)為放牧可以改善草地土壤有機(jī)碳含量[20]。上述相互矛盾的研究結(jié)果表明，放牧對(duì)土壤有機(jī)碳的影響是一個(gè)復(fù)雜的過程，目前尚無統(tǒng)一的答案。在研究土壤有機(jī)碳含量與放牧之間的關(guān)系時(shí)，需要考慮具體的環(huán)境條件和管理?xiàng)l件[2]。本研究中土壤有機(jī)碳含量隨放牧強(qiáng)度增加主要是因?yàn)榉拍翉?qiáng)度相對(duì)較低。其次，前人研究表明，合理的放牧管理可以減少植物凋落物的積累，植物凋落物被牲畜踐踏破碎，與土壤充分接觸而容易被土壤吸收，這將提高碳向土壤的轉(zhuǎn)移速率并增加土壤有機(jī)碳含量[21]。合理的放牧管理可以增加根系生物量，從而允許更多的碳輸入土壤[20]。第三，家畜數(shù)量的增加將導(dǎo)致放牧后更多的糞便返回草地。家畜的糞便可以顯著提高草地的土壤有機(jī)碳含量，特別是在低溫限制了枯枝落葉分解和養(yǎng)分循環(huán)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[22]?？傊?，放牧干擾是調(diào)節(jié)草地地上和地下生態(tài)特征的重要因素之一，土壤有機(jī)碳含量受到家畜踐踏、枯枝落葉及糞便沉積的強(qiáng)烈影響。

4 結(jié)論

本研究通過增溫-放牧試驗(yàn)與DNDC模型相結(jié)合的方法，監(jiān)測(cè)和評(píng)估青藏高原高寒草甸地上生物量和土壤有機(jī)碳對(duì)氣候變化和放牧的響應(yīng)。本研究得到以下結(jié)論：以氣溫升高主導(dǎo)的氣候變化對(duì)土壤有機(jī)碳有負(fù)面影響，會(huì)直接降低土壤有機(jī)碳，并可能改變青藏高原的C平衡狀態(tài)；放牧干擾是調(diào)節(jié)草地地上和地下生態(tài)特征的最重要因素之一，土壤有機(jī)碳含量受到家畜踐踏，枯枝落葉及糞便沉積的強(qiáng)烈影響。溫度，降水結(jié)合放牧強(qiáng)度，解釋了高寒草甸土壤有機(jī)碳含量變化的63.4%。氣候變化是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳波動(dòng)的主要因素，該因素解釋了土壤有機(jī)碳含量變化的61.9%。相比之下，放牧強(qiáng)度解釋了土壤有機(jī)碳含量變化的1.6%。這些結(jié)果表明，持續(xù)的氣候變化和放牧?xí)绊懲寥烙袡C(jī)碳含量的動(dòng)態(tài)變化，可能會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)為人類提供的服務(wù)功能。草地生態(tài)系統(tǒng)管理應(yīng)考慮到潛在的氣候變化，以實(shí)現(xiàn)該系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。未來的研究應(yīng)將更多管理措施和人類活動(dòng)與模型結(jié)合進(jìn)行不同的模擬研究。