于瀟雨,盧志興,李 巧①,燕 迪,陳又清

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650224; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所,云南 昆明 650224)

咖啡(Coffeaarabica)是世界四大飲料作物之一,云南省是中國(guó)咖啡種植的主要省份,種植面積及產(chǎn)量均占我國(guó)咖啡種植總量的98%以上,近年國(guó)家著力打造有機(jī)咖啡園，推進(jìn)綠色種植[1]。云南主要種植的小?？Х仍a(chǎn)于埃塞俄比亞的熱帶地區(qū),喜蔭蔽、溫涼、濕潤(rùn)環(huán)境[2],但云南的小?？Х纫驯粩U(kuò)展到氣候最適宜區(qū)以外,例如元陽(yáng)、墨江、金平[3]。傳統(tǒng)的小?？Х壬L(zhǎng)于蔭蔽樹下[4],按照此模式與遮蔭樹種混合種植的咖啡被稱為蔭蔽咖啡(shade coffee)。研究認(rèn)為，無遮蔭的陽(yáng)光咖啡(sun coffee)即咖啡單作模式，存在土地侵蝕和生物多樣性喪失的問題[5-6],且需要花費(fèi)大量化肥、殺蟲劑等經(jīng)濟(jì)成本[7]。在大力發(fā)展咖啡種植過程中,應(yīng)考慮保護(hù)當(dāng)?shù)厣锒鄻有?打造有機(jī)咖啡種植園。我國(guó)咖啡的種植模式較多,其中蔭蔽咖啡復(fù)合農(nóng)林內(nèi)的遮蔭樹種也有所不同。有的使用本地樹種作為遮蔭樹,如龍眼(Dimocarpuslongan)[8],也有的使用外來經(jīng)濟(jì)作物，例如橡膠(Heveabrasiliensis)[9]。外來經(jīng)濟(jì)林的種植園被認(rèn)為有降低和取代現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)的作用[10]。由于咖啡本就是外來樹種,再使用外來植物作為遮蔭樹種,這樣的復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)可能會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性造成威脅[11]。持續(xù)的集約化生產(chǎn)將降低農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)物多樣性[12],國(guó)外研究指出咖啡集約化將會(huì)降低節(jié)肢動(dòng)物多樣性[13],但我國(guó)對(duì)咖啡園內(nèi)生物多樣性的研究還較少。

螞蟻是包括咖啡種植園在內(nèi)的很多農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中有效的生物防治類群[14]。螞蟻?zhàn)鳛橹匾妒痴?在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中可通過直接捕食害蟲,或驅(qū)趕和驚擾害蟲從寄主植物上掉落,間接抑制植食性節(jié)肢動(dòng)物群落發(fā)展[15-16]。同時(shí)螞蟻也能通過除去孢子來減少真菌植物病原體,或限制植物與病菌媒介之間的相互作用來控制病害[17-18]。另外,螞蟻?zhàn)鳛橐活愑行У纳镏甘疚?能敏感地對(duì)棲境變化做出響應(yīng)[19],其多度和群落結(jié)構(gòu)參數(shù)可用來反映環(huán)境變化與人為干擾程度[20],也能為生物多樣性的恢復(fù)提供科學(xué)的度量標(biāo)準(zhǔn)[21]。

云南省普洱市是重要的咖啡原料生產(chǎn)基地,咖啡種植面積廣,陽(yáng)光咖啡與蔭蔽咖啡2種種植模式均有,但關(guān)于其生物多樣性的研究卻較少。蔭蔽咖啡種植模式下,使用本地樹種鈍葉黃檀和外來樹種橡膠作為遮蔭樹種的情況較多,但前人研究較少關(guān)注不同遮蔭樹種對(duì)咖啡種植園生物多樣性的影響[21-22]。同時(shí),咖啡與橡膠2種外來樹種混種是否會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有栽斐筛蟮呢?fù)擔(dān),選擇鄉(xiāng)土還是外來樹種作為遮蔭樹更好,是值得探討的問題。該研究選取3種不同類型咖啡種植樣地,通過調(diào)查不同模式下的螞蟻多樣性、群落結(jié)構(gòu)和指示物種,探討以下問題:(1)咖啡單作對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有杂袩o影響?(2)蔭蔽咖啡是否有利于當(dāng)?shù)匚浵伓鄻有员Ｗo(hù)?(3)用本地或外來樹種作為咖啡遮蔭樹種對(duì)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有杂泻斡绊?

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于云南省普洱市墨江縣雅邑鄉(xiāng)座細(xì)村(23°13′56″～23°15′51″ N,101°43′14″～101°45′05″ E),海拔為850～1 300 m。該地區(qū)屬于西南山地季風(fēng)氣候區(qū),年均溫21.5 ℃,年均降水量1 450 mm,主要栽培茶葉、咖啡、核桃、玉米等經(jīng)濟(jì)作物,另外還使用鈍葉黃檀等寄主植物通過放養(yǎng)紫膠蟲來生產(chǎn)紫膠。

1.2 樣地設(shè)置

選擇當(dāng)?shù)?種不同農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)作為4種類型種植樣地,分別為鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林(DY)、咖啡純林(K)、鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林(DK)和橡膠-咖啡混農(nóng)林(XK)。其中鈍葉黃檀為本地遮蔭樹種,橡膠為外來遮蔭樹種。鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林為當(dāng)?shù)爻Ｒ娗颐娣e最大的土地利用類型,研究選取曾放養(yǎng)過紫膠蟲的DY樣地作為對(duì)照樣地。其余樣地信息詳見表1。

每種類型種植模式下各選擇2個(gè)調(diào)查小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積至少0.5 hm2,小區(qū)間距1 km以上,小區(qū)上設(shè)置樣帶,為保證樣帶間的獨(dú)立性,間距至少50 m。所選小區(qū)均在南坡,土壤和坡度條件基本一致。各種植模式樣地周圍均種有經(jīng)濟(jì)作物,無空置撂荒地。另外,為減少邊緣效應(yīng)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,各種植模式樣地均距離道路及其他人為擾動(dòng)生境50 m以上[23]。

1.3 調(diào)查方法

由于云南當(dāng)?shù)乜Х壬a(chǎn)的關(guān)鍵期為每年8—9月,正值當(dāng)?shù)赜昙?適合螞蟻繁殖。故選擇云南雨季開展調(diào)查,2次調(diào)查時(shí)間分別為2015年9月與2016年8月,在晴天使用陷阱法對(duì)樹冠層和地表層螞蟻開展調(diào)查,每次調(diào)查持續(xù)10～15 d,遇到突發(fā)下雨情況重新選擇晴天開展調(diào)查。參考國(guó)際上認(rèn)可的螞蟻抽樣標(biāo)準(zhǔn)[24-25],在4種類型樣地內(nèi)各設(shè)置2個(gè)小區(qū),各樣地內(nèi)設(shè)置2條樣帶,每條樣帶上設(shè)置20個(gè)地表陷阱。由于當(dāng)?shù)匚浵伒幕顒?dòng)范圍在10 m以內(nèi)(前期預(yù)調(diào)查結(jié)果),為保證每個(gè)陷阱的獨(dú)立性,陷阱間距10 m,共設(shè)置地表陷阱320個(gè)。在埋置地表陷阱杯(直徑為6.5 cm,高度為7 cm)時(shí),先將陷阱杯杯口向上放置于預(yù)先挖的凹坑內(nèi),保證杯口與地面齊平并固定,然后使用周圍細(xì)土填平地表與杯口的縫隙,利于陷阱杯口與地面齊平,并平整過渡,有利于提高螞蟻的掉落率,同時(shí)將周圍的生境恢復(fù)到與放置陷阱前基本一致。將φ=50%的50 mL乙二醇溶液倒入陷阱杯作為保存液,體積為杯容量的1/3。同時(shí),在樣帶上或者樣帶附近選擇20株喬木,相鄰喬木間距至少10 m,將樹棲陷阱固定在樹干上,離地約1.5 m。同樣使用φ=50%的乙二醇作為陷阱保存液,使用蜂蜜和金槍魚混合物作為誘餌;為防止螞蟻接觸或食用誘餌,用支架將誘餌立于陷阱瓶中央(高度約為杯子高度的3/4處)。待陷阱放置72 h后,收集陷阱中螞蟻標(biāo)本,并轉(zhuǎn)移至裝有φ=75%乙醇溶液的離心管中保存[26]。實(shí)驗(yàn)室主要根據(jù)文獻(xiàn)[27]進(jìn)行標(biāo)本鑒定并統(tǒng)計(jì)數(shù)量,對(duì)于無法鑒定到種的標(biāo)本以形態(tài)種對(duì)待[28]。另外,需要說明的是,由于咖啡純林樣地內(nèi)無喬木,未進(jìn)行樹棲螞蟻調(diào)查,只設(shè)置240個(gè)樹棲陷阱。

表1 各樣地信息

Table 1 Characteristics of the four sites

樣地代碼樣地類型作物 密度/(株·hm-2) 人為干擾情況 灌草覆蓋度/% DY鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林(對(duì)照)鈍葉黃檀30～45人工除草和施肥2次·季-1,旱季撂荒40 玉米9.6×103 K咖啡純林(陽(yáng)光咖啡)咖啡3×104定期進(jìn)行人工除草和害蟲的化學(xué)防治15～20 DK鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林(蔭蔽咖啡)鈍葉黃檀30～45定期進(jìn)行人工除草和害蟲的化學(xué)防治15～20 咖啡2×104XK橡膠-咖啡混農(nóng)林(蔭蔽咖啡)橡膠2.1×103定期進(jìn)行人工除草和害蟲的化學(xué)防治15～20 咖啡2×104

1.4 分析方法

(1)物種組成及多度:將2次調(diào)查數(shù)據(jù)合并,對(duì)樹冠層和地表層螞蟻分別進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。為了防止部分種類螞蟻樣本量過大而被大量計(jì)數(shù),使用國(guó)際上常用的6級(jí)計(jì)分制對(duì)螞蟻多度數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換(1分=1頭;2分=2～5頭;3分=6～10頭;4分=11～20頭;5分=21～50頭;≥50頭為6分)[29]。使用EstimateS 9.1.0軟件計(jì)算ACE估計(jì)值(abundance-base coverage estimator)[30]。

(2)抽樣充分性:抽樣充分性是多樣性調(diào)查的基礎(chǔ),只有當(dāng)抽樣充分時(shí)數(shù)據(jù)才具有代表性[31]。使用R語(yǔ)言軟件中iNEXT軟件工具包繪制基于個(gè)體數(shù)的物種稀疏及預(yù)測(cè)曲線[32]。

(3)多樣性:將樣帶作為重復(fù),1種類型樣帶有2條樣帶,2次數(shù)據(jù)則有4個(gè)重復(fù)。根據(jù)各類型樣地的螞蟻物種豐富度、多度及ACE(abundance-base coverage estimator)估計(jì)值[33-34],使用PASW Statistics 18.0軟件，經(jīng)方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)分布檢驗(yàn)后,采用單因素方差分析對(duì)4種類型樣地的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較(LSD)。

(4)群落結(jié)構(gòu):使用PRIMER 7軟件中的非度量多維尺度(non-metric multi-dimensional scaling,NMDS)工具分析4種類型樣地樹冠層和地表層螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異(基于Bray-Curtis半度量距離矩陣)[35],同時(shí)計(jì)算群落結(jié)構(gòu)差異顯著性。使用層次聚類(hierarchical cluster analysis)對(duì)4種類型樣地螞蟻群落中40%相似水平的樣地以圓圈的方式疊加到NMDS結(jié)果圖中[36]。

(5)指示物種:使用R語(yǔ)言中的Labdsv軟件工具包計(jì)算各類型樣地的物種指示值(IndVal值),其值為Aij×Bij,Aij表示物種i在樣地j中的特異性,Bij表示物種i在樣地j中的保真度。以IndVal值≥0.7作為確定指示物種的標(biāo)準(zhǔn)[37]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度及多度

共采集到螞蟻標(biāo)本6 180頭,隸屬于6亞科35屬71種。咖啡純林(K)內(nèi)共采集到標(biāo)本1 089頭,隸屬于3亞科17屬38種;鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林(DK)內(nèi)共采集到標(biāo)本2 301頭,隸屬于6亞科23屬48種;鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林(DY)內(nèi)共采集到標(biāo)本1 747頭,隸屬于6亞科20屬42種;橡膠-咖啡混農(nóng)林(XK)內(nèi)共采集到標(biāo)本1 043頭,隸屬于3亞科17屬37種(表2)。

表2 各類型樣地螞蟻名錄及多度

Table 2 Ant species and their abundance in the four types of habitats

亞科物種名樣地類型 KDKDYXK猛蟻亞科(Ponerinae)環(huán)紋大齒猛蟻(Odontomachus circulus)26(5)3(2)31(5)19(4) 格拉夫鉤猛蟻(Anochetus graeffei)———21(5) 雙色曲頰猛蟻(Gnamptogenys bicolor)9(3)6(3)6(3)— 直唇隱猛蟻(Cryptopone recticlypea)1(1)——— 黃足短猛蟻(Brachyponera luteipes)10(3)11(4)10(3)8(3) 紅足修猛蟻(Pseudoneoponera rufipes)8(3)7(3)19(4)1(1) 爪哇扁頭猛蟻(Ectomomyrmex javanus)22(5)36(5)31(5)20(4) 獵鐮猛蟻(Harpegnathos venator)———1(1) 緬甸細(xì)顎猛蟻(Leptogenys birmana)2(2)——— 勃氏細(xì)顎猛蟻(Leptogenys peuqueti)11(4)10(3)1(1)26(5) 橫紋齒猛蟻(Odontoponera transversa)142(6)189(6)286(6)176(6) 粗角蟻亞科(Cerapachyinae)槽結(jié)粗角蟻(Cerapachys sulcinodis)3(2)1(1)—— 盲蟻亞科(Aenictinae)錫蘭盲蟻(Aenictus ceylonicus)——2(2)— 盲蟻(Aenictus sp.)1(1)—1(1)— 細(xì)蟻亞科(Leptanillinae)原細(xì)蟻(Protanilla sp.)—12(4)—— 偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae)黑細(xì)長(zhǎng)蟻(Tetraponera nigra)—4(2)3(2)5(2) 緬甸細(xì)長(zhǎng)蟻(Tetraponera birmana)—3(2)—73(6) 切葉蟻亞科(Myrmicinae)粒溝切葉蟻(Cataulacus granulatus)——1(1)— 羅思尼舉腹蟻(Crematogaster rothneyi)296(6)4(2)15(4)— 立毛舉腹蟻(Crematogaster ferrarii)5(2)8(3)2(2)71(6) 上海舉腹蟻(Crematogaster zoceensis)—161(6)—4(2) 比羅舉腹蟻(Crematogaster biroi)—4(2)4(2)— 大阪舉腹蟻(Crematogaster osakensis)——7(3)— 鄰巨首蟻(Pheidologeton affinis)26(5)551(6)639(6)37(5) 女媧角腹蟻(Recurvidris nuwa)—1(1)—— 法老小家蟻(Monomorium pharaonis)3(2)9(3)7(3)7(3) 東方小家蟻(Monomorium orientale)—2(2)—1(1) 中華小家蟻(Monomorium chinensis)32(5)214(6)128(6)123(6) 棘扁胸蟻(Vollenhovia acanthina)—11(4)—— 史氏鋪道蟻(Tetramorium smithi)2(2)1(1)2(2)— 光顎鋪道蟻(Tetramorium insolens)——1(1)— 毛發(fā)鋪道蟻(Tetramorium ciliatum)—22(5)—— 鋪道蟻(Tetramorium sp.)—1(1)—— 羅氏鋪道蟻(Tetramorium wroughtonii)——6(3)— 臺(tái)灣切葉蟻(myrmecina taiwanan)———1(1) 棒刺大頭蟻(Pheidole spathifera)41(5)23(5)110(6)— 卡潑林大頭蟻(Pheidole capellinii)10(3)62(6)53(6)37(5) 伊大頭蟻(Pheidole yeensis)290(6)102(6)31(5)5(2) 寬結(jié)大頭蟻(Pheidole nodus)14(4)—1(1)3(2) 印度大頭蟻(Pheidole indica)—63(6)1(1)— 沃森大頭蟻(Pheidole watsoni)13(4)1(1)12(4)— 皮氏大頭蟻(Pheidole pieli)35(5)34(5)8(3)22(5) 大頭蟻屬待定種1(Pheidole sp.1)10(3)163(6)113(6)221(6) 大頭蟻屬待定種2(Pheidole sp.2)4(2)——— 厚結(jié)大頭蟻(Pheidole nodifera)1(1)1(1)—4(2) 裸心結(jié)蟻(Cardiocondyla nuda)—1(1)—— 臭蟻亞科(Dolichoderinae)狡臭蟻 (Technomyrmex sp.)—63(6)7(3)2(2) 吉氏酸臭蟻(Tapinoma geei)——1(1)— 黑頭酸臭蟻(Tapinoma melanocephalum)17(4)53(6)101(6)— 費(fèi)氏臭蟻(Dolichoderus feae)—2(2)—2(2) 黑可可臭蟻(Dolichoderus thoracicus)—96(6)76(6)28(5) 鄰臭蟻(Dolichoderus affinis)———2(2)

續(xù)表2 Table 2 (Continued)

亞科物種名 樣地類型 KDKDYXK蟻亞科(Formicinae)開普刺結(jié)蟻(Lepisiota capensis)16(4)9(3)3(2)— 暗淡刺結(jié)蟻(Lepisiota opaca)1(1)1(1)1(1)1(1) 網(wǎng)紋刺結(jié)蟻(Lepisiota reticulate)2(2)——— 羅思尼斜結(jié)蟻(Plagiolepis rothneyi)—3(2)—2(2) 長(zhǎng)足光結(jié)蟻(Anoplolepis gracilipes)7(3)147(6)10(3)2(2) 賓氏長(zhǎng)齒蟻(Myrmoteras binghamii)———1(1) 普通擬毛蟻(Pseudolasius familiaris)2(2)41(5)—— 擬毛蟻 (Pseudolasius sp.)—1(1)—— 長(zhǎng)角立毛蟻(Paratrechina longicornis)1(1)——7(3) 黃足立毛蟻(Paratrechina flavipes)3(2)——— 大眼平結(jié)蟻(Prenolepis magnocula)——1(1)— 黃猄蟻(Oecophylla smaragdina)—1(1)1(1)10(3) 鄰居多刺蟻(Polyrhachis proxima)1(1)—2(2)— 伊勞多刺蟻(Polyrhachis illaudata)—3(2)—— 毛鉗弓背蟻(Camponotus lasiselene)—3(2)4(2)4(2) 巴瑞弓背蟻(Camponotus parius)14(4)135(6)2(2)50(5) 平和弓背蟻(Camponotus mitis)7(3)22(5)7(3)45(5) 紅頭弓背蟻(Camponotus singularis)1(1)——— 蟻亞科待定種———1(1)

K為咖啡純林；DK為鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林；DY為鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林；XK為橡膠-咖啡混農(nóng)林。括號(hào)內(nèi)數(shù)值為六級(jí)計(jì)分制轉(zhuǎn)化后的多度。“—”表示未采集到該品種螞蟻。

2.2 抽樣充分性

4種類型樣地的樹冠層和地表層螞蟻物種稀疏及預(yù)測(cè)曲線結(jié)果見圖1～2。結(jié)果顯示,虛線部分均趨于平緩,說明各類型樣地抽樣充分。

K—咖啡純林；DK—鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林；DY—鈍葉黃檀-玉米地；XK—橡膠-咖啡混農(nóng)林。實(shí)線為實(shí)際物種數(shù)和多度,虛線為估計(jì)值,陰影部分為累積曲線的置信區(qū)間。q=0代表使用全部物種。

2.3 螞蟻多樣性比較

由表3可知，地表螞蟻物種豐富度〔F(3,12)=3.74,P=0.04〕、多度〔F(3,12)=6.36,P=0.01〕及ACE估計(jì)值〔F(3,12)=5.08,P=0.02〕均存在顯著差異,DK樣地物種豐富度、多度和ACE估計(jì)值最高,XK樣地最低。樹棲螞蟻物種豐富度〔F(2,9)=1.15,P=0.36〕、多度〔F(2,9)=0.35,P=0.71〕及ACE估計(jì)值〔F(2,9)=0.69,P=0.53〕無顯著差異。

DK—鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林;DY—鈍葉黃檀-玉米地;XK—橡膠-咖啡混農(nóng)林。實(shí)線為實(shí)際物種數(shù)和多度,虛線為估計(jì)值,陰影部分為累積曲線的置信區(qū)間。q=0代表使用全部物種。

2.4 群落結(jié)構(gòu)相似性

地表層和樹冠層螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似性分析結(jié)果(圖3～4)顯示,4種類型樣地螞蟻群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異(地表ANOSIM GlobalR=0.319,P=0.001;樹棲ANOSIM GlobalR=0.451,P=0.004)。在地表層螞蟻群落中,DK樣地與DY樣地相似度高,與XK樣地相似程度低,與K樣地也具有一定相似性;樹棲層DK樣地與DY樣地的樹棲螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似度高,與XK樣地幾乎不相似。

表3 地表層和樹冠層螞蟻多樣性比較

Table 3 Species richness, abundance and ACE of ground-foraging and canopy-foraging ants

樣地類型地表層樹冠層多度物種豐富度ACE值多度物種豐富度ACE值 K104.75±9.34a18.25±1.25b22.27±2.39bc DK109.00±15.69a25.50±1.85a32.41±3.46a64.00±10.97a13.75±2.29a17.31±2.93a XK56.25±11.21b15.25±1.55b17.69±1.15c50.75±10.04a12.25±0.48a15.05±2.04a DY89.00±12.43ab19.00±2.08b26.23±3.41ab45.75±3.35a12.00±1.47a13.46±1.90a

K為咖啡純林；DK為鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林；DY為鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林；XK為橡膠-咖啡混農(nóng)林。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同樣地類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

K—咖啡純林;DK—鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林;DY—鈍葉黃檀-玉米地;XK—橡膠-咖啡混農(nóng)林。

DK—鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林;DY—鈍葉黃檀-玉米地;XK—橡膠-咖啡混農(nóng)林。

2.5 指示物種

將4種類型樣地螞蟻物種指示值≥0.7的物種作為指示物種(表4),其中地表層K樣地的螞蟻指示物種為開普刺結(jié)蟻,DK樣地為毛發(fā)鋪道蟻,DY樣地為羅氏鋪道蟻;樹冠層中XK樣地的螞蟻指示物種為立毛舉腹蟻。

3 討論

筆者研究發(fā)現(xiàn),陽(yáng)光咖啡地表螞蟻物種豐富度、ACE值顯著低于鈍葉黃檀-咖啡樣地,橡膠咖啡地表螞蟻多度最低。另外,不同種植模式對(duì)螞蟻群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生一定的影響。陽(yáng)光咖啡與鈍葉黃檀-咖啡及鈍葉黃檀-玉米樣地中地表螞蟻群落有一定的相似性,但橡膠-咖啡地表螞蟻群落與上述樣地的差異性較大。樹冠層鈍葉黃檀-咖啡樣地與鈍葉黃檀-玉米樣地的樹棲螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似度高,與橡膠-咖啡樣地幾乎不相似。4種類型樣地各有1種指示物種。綜上,陽(yáng)光咖啡對(duì)螞蟻多樣性的保護(hù)較弱于隱蔽咖啡。2種蔭蔽咖啡種植模式比較而言,選擇鄉(xiāng)土樹種有利于螞蟻群落多樣性的保護(hù)。

表4 各類型樣地指示物種

Table 4 Indicator species in the four types of habtiats

采集位置樣地類型指示物種指示值P值 地表層K開普刺結(jié)蟻0.730.01 DK毛發(fā)鋪道蟻0.750.03 DY羅氏鋪道蟻0.750.03 樹冠層XK立毛舉腹蟻0.950.01

K為咖啡純林；DK為鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林；DY為鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林；XK為橡膠-咖啡混農(nóng)林。P值是在1 000 次重復(fù)基礎(chǔ)上計(jì)算得到的。表中僅列出具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異的指示物種。

國(guó)外對(duì)遮蔭系統(tǒng)的研究顯示,不同遮蔭樹種對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘挠绊懘嬖诓町怺32]。陽(yáng)光咖啡和蔭蔽咖啡是云南咖啡種植的2種主要模式,但不同模式下的螞蟻多樣性及具體樹種選擇對(duì)螞蟻多樣性的影響研究鮮見報(bào)道。在前人的研究中,陽(yáng)光咖啡和蔭蔽咖啡對(duì)當(dāng)?shù)匚浵伓鄻有缘挠绊懖灰恢耓38]。陽(yáng)光咖啡的高度集約化管理會(huì)導(dǎo)致螞蟻物種豐富度和多度降低,而蔭蔽咖啡則表現(xiàn)出與原有生境類似甚至更高的螞蟻物種豐富度[6,13]。在該研究中,陽(yáng)光咖啡地表螞蟻物種豐富度、ACE值顯著低于鈍葉黃檀-咖啡樣地,橡膠-咖啡地表螞蟻多度最低。說明陽(yáng)光咖啡對(duì)螞蟻多樣性具有一定程度的負(fù)面影響,而蔭蔽咖啡對(duì)于螞蟻多樣性有保護(hù)價(jià)值,但與具體樹種選擇有關(guān),這與前人研究結(jié)論一致[6,13]。

螞蟻的群落結(jié)構(gòu)也能作為指示生境變化響應(yīng)的因子[39]。蔭蔽咖啡復(fù)合系統(tǒng)的植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)螞蟻多樣性的影響存在差異[10]。對(duì)于遮蔭種植模式的研究顯示,不同的遮蔭樹種會(huì)提供不同棲境,從而吸引不同的鳥類物種棲息[40]。該研究與上述研究結(jié)果類似,在蔭蔽咖啡復(fù)合系統(tǒng)中,無論是地表還是樹棲螞蟻群落結(jié)構(gòu),都顯示出相似度低或完全不相似的結(jié)果,說明蔭蔽咖啡的樹種使環(huán)境發(fā)生了變化,棲息地的變化導(dǎo)致了螞蟻群落的差異。并且,保護(hù)鄉(xiāng)土樹種有利于當(dāng)?shù)匚锓N的保護(hù)[41]。鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林與鈍葉黃檀-玉米地的地表和樹棲螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似度都較高。綜上所述,選擇鄉(xiāng)土樹種鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林這種咖啡種植模式,可以在保護(hù)本土螞蟻的同時(shí),提高螞蟻多樣性。

螞蟻?zhàn)鳛橹甘疚锓N能較好地反映環(huán)境特征,在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中能敏感地對(duì)生境狀態(tài)進(jìn)行響應(yīng)[19,42]。毛發(fā)鋪道蟻依賴較好質(zhì)量的棲境生存[43],在盧志興等[44]的研究中,毛發(fā)鋪道蟻只出現(xiàn)在生境最佳的樣地里,是天然次生林的指示物種。筆者研究中,毛發(fā)鋪道蟻是鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林的指示物種,說明鈍葉黃檀-咖啡林的生境質(zhì)量較好。羅氏鋪道蟻與半翅目昆蟲間存在明顯的互利關(guān)系[45],鈍葉黃檀上曾放養(yǎng)過紫膠蟲,鈍葉黃檀-玉米混農(nóng)林中的指示物種為羅氏鋪道蟻,這證明紫膠蟲與螞蟻的互利關(guān)系造成的影響具有一定的時(shí)空效應(yīng),與前人研究一致[25]。舉腹蟻屬是常見于咖啡樹上的關(guān)鍵捕食者[42],其不僅捕食一般的食草性昆蟲,還會(huì)捕食危害咖啡漿果的蛀蟲[46-47]。橡膠-咖啡混農(nóng)林的指示物種為立毛舉腹蟻,驗(yàn)證了橡膠-咖啡混農(nóng)林中害蟲多的現(xiàn)象。開普刺結(jié)蟻喜食咖啡上的介殼蟲蜜露,會(huì)搬運(yùn)蚧蟲[41,48],咖啡純林中的指示物種為開普刺結(jié)蟻,驗(yàn)證了林內(nèi)咖啡介殼蟲危害嚴(yán)重的現(xiàn)象。

綜上所述,咖啡單作對(duì)當(dāng)?shù)匚浵伓鄻有杂幸欢ǖ呢?fù)面影響,蔭蔽咖啡有利于生物多樣性的保護(hù),但其保護(hù)成效與遮蔭樹種的選擇有關(guān)。由當(dāng)?shù)貥浞N鈍葉黃檀作為遮蔭樹種的鈍葉黃檀-咖啡混農(nóng)林有利于當(dāng)?shù)氐奈浵伓鄻有员Ｗo(hù),且有較高的生態(tài)效益,是咖啡有機(jī)種植模式的較好選擇。另外,筆者研究與傳統(tǒng)的生物多樣性研究相比存在一定的差異性,特別是引入了物種累計(jì)曲線、ACE值及指示物種,這些嘗試有利于與國(guó)外的同類研究進(jìn)行比較,應(yīng)該是有益的嘗試。

致謝:感謝趙婧文和付興飛在野外調(diào)查和內(nèi)業(yè)工作上給予的幫助與支持。