劉 妍 劉兆新 何美娟 劉婷如 楊堅(jiān)群 甄曉宇 栗鑫鑫 李向東 楊東清

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冬閑期耕作方式對連作花生葉片衰老和產(chǎn)量的影響

劉 妍 劉兆新 何美娟 劉婷如 楊堅(jiān)群 甄曉宇 栗鑫鑫 李向東*楊東清*

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

大田連作條件下種植大花生品種“山花108”, 以冬閑期免耕晾曬土地后整地種植(冬閑免耕露地, MGLD)為對照, 設(shè)置冬閑免耕覆膜(冬閑期免耕晾曬土地后整地覆膜種植, MGFM)、冬閑翻耕露地(冬閑期翻耕晾曬土地后整地種植, FGLD)、冬閑翻耕覆膜(冬閑期翻耕晾曬土地后整地覆膜種植, FGFM)、冬閑壓青露地(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地種植, YQLD)、冬閑壓青覆膜(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地覆膜種植, YQFM)5種處理, 探究對連作花生葉片衰老、光合特性和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 覆膜、冬閑翻耕與壓青處理均可提高植株功能葉片光合色素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率, 降低胞間CO2濃度; 同時(shí)提高葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)及過氧化物酶(POD)活性, 降低丙二醛(MDA)含量, 延緩葉片衰老, 進(jìn)而增加莢果產(chǎn)量。YQFM、FGFM、MGFM處理的莢果產(chǎn)量較YQLD、FGLD、MGLD處理分別增加5.11%、6.77%、3.70%; 與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理分別增產(chǎn)14.83%、8.30%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增產(chǎn)13.30%、5.18%, 并且增產(chǎn)幅度由高到低依次是YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理。冬閑壓青覆膜處理的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益最佳。

連作花生; 冬閑期耕作方式; 衰老特性; 產(chǎn)量

由于耕地面積和種植制度的制約, 我國花生主產(chǎn)區(qū)春花生種植通常多年連作[1]。連作使土壤耕層變淺, 板結(jié)度加深, 化感物質(zhì)逐漸積累, 且導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量降低, 比例失衡, 不能滿足作物生長發(fā)育的需求[2-4]。前人研究發(fā)現(xiàn), 多年連作后花生土壤中有害微生物群富集, 使植物根部發(fā)生病害[5], 根系吸收與運(yùn)輸能力下降[6], 進(jìn)而影響花生地上部葉片光合生理等進(jìn)程, 導(dǎo)致花生莢果產(chǎn)量和籽仁品質(zhì)下降[7]。葉片衰老是葉片生長發(fā)育進(jìn)程中的最后階段, 是植物正常發(fā)育所需的[8], 但花生連作導(dǎo)致葉片抗氧化能力下降, 發(fā)生早衰, 尤其在飽果期, 葉片早衰引起葉片以及整個(gè)植株生理生化代謝改變, 影響莢果充實(shí)發(fā)育, 最終限制產(chǎn)量。因此, 研究緩解連作花生葉片早衰的耕作措施對花生高產(chǎn)栽培有重要理論意義。

葉片早衰是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程, 會使葉片形態(tài)和顏色變化[9]、葉綠體等細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化[10]、活性氧自由基(ROS)含量增多[11]等。前人研究發(fā)現(xiàn)ROS對葉綠素和蛋白質(zhì)等大分子有強(qiáng)氧化作用, 光合機(jī)構(gòu)中光系統(tǒng)II也易被ROS氧化破壞[12], 這均導(dǎo)致葉片的光能捕獲和轉(zhuǎn)化、電子傳遞、氣體交換等能力降低, 最終葉片光合能力下降, 光合持續(xù)期縮短[13-14]。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng), 如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等能夠有效清除ROS, 防止膜脂過氧化, 延緩葉片衰老, 提高光合能力[15]。前人研究表明, 采用覆膜通過增溫保墑可增加花生葉片光合色素含量, 提高凈光合速率, 進(jìn)而延緩葉片衰老[16-17]。另外, 翻耕能顯著提高小麥旗葉的凈光合速率和蒸騰速率, 促進(jìn)植株干物質(zhì)積累, 提高小麥籽粒產(chǎn)量[18]。將小麥秸稈當(dāng)作綠肥, 其腐解過程釋放大量氮素, 能滿足花生生長對養(yǎng)分的需求[19]。油菜作綠肥還田后, 水稻葉面積指數(shù)、葉綠素含量、光合速率、干物質(zhì)積累量均有不同程度的提高[20]。前人針對延緩花生葉片衰老, 穩(wěn)定連作花生產(chǎn)量做了相關(guān)研究, 但多是針對種植越冬作物、肥料運(yùn)籌和土壤栽培等單項(xiàng)技術(shù), 關(guān)于冬閑期耕作方式對延緩連作花生葉片衰老及產(chǎn)量形成影響的研究鮮見報(bào)道。本研究探討花生一年一熟種植制度下冬閑期耕作措施對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益、葉片色素含量、光合性能和衰老酶活性的影響, 及提高葉片光合性能和抗氧化能力的生理機(jī)制, 以期為延緩連作花生葉片衰老, 提高花生莢果產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年和2017年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行大田試驗(yàn)。試驗(yàn)田塊為花生連作田塊, 土壤為沙壤土。0~20 cm耕層土壤含有機(jī)質(zhì)13.98 g kg–1、堿解氮73.52 mg kg–1、速效磷49.17 mg kg–1和速效鉀68.74 mg kg–1。

選用大花生品種“山花108”, 以每公頃15萬穴(畦種, 每畦6行, 行距為30 cm, 株距為20 cm), 每穴播2粒種植。以冬閑期免耕晾曬土地后整地種植(冬閑免耕露地, MGLD)為對照, 設(shè)置冬閑免耕覆膜(冬閑期免耕晾曬土地后整地覆膜種植, MGFM)、冬閑翻耕露地(冬閑期翻耕晾曬土地后整地種植, FGLD)、冬閑翻耕覆膜(冬閑期翻耕晾曬土地后整地覆膜種植, FGFM)、冬閑壓青露地(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地種植, YQLD)、冬閑壓青覆膜(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地覆膜種植, YQFM) 5種處理(表1), 每個(gè)處理重復(fù)3次, 小區(qū)面積23 m×6 m=138 m2。冬閑壓青處理為花生收獲后選用小麥品種濟(jì)麥22為壓青材料, 機(jī)械播種, 于灌漿初期壓青還田, 小麥綠肥還田量為5.5×104kg hm–2。所有處理花生播種前基施復(fù)合肥(N-P2O5-K2O 15-15-10) 600 kg hm–2。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 土壤理化性質(zhì)的測定 2017年收獲期(播種后約115 d, HS), 按五點(diǎn)取樣法使用環(huán)刀測定各處理0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm耕層中土壤容重和總孔隙度。按五點(diǎn)取樣法使用土鉆(內(nèi)徑5 cm)在各處理花生行中間采集 0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土層土樣, 將每小區(qū)同一土層的土樣混合成一個(gè)樣品, 每個(gè)處理3次重復(fù), 自然風(fēng)干后, 過80目篩, 參照鮑士旦[21]的水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法測定土壤有機(jī)質(zhì)。

1.2.2 光合色素組分測定 2016年和2017年分別在各處理花針期(播種后約50 d, FP)、結(jié)莢期(播種后約75 d, PS)、飽果期(播種后約100 d, PF)、收獲期(播種后約115 d, HS), 選其長勢一致的代表性植株5株, 取主莖倒3葉的鮮樣, 參照Arnon[22]的方法, 測定葉片葉綠素(Chl)、葉綠素(Chl)、類胡蘿卜素(Car)、葉綠素+含量。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

FGLD: planting peanut after plowing tillage in winter fallow period; FGFM: mulching after plowing tillage in winter fallow period; YQLD: planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; YQFM: mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; MGLD: planting peanut after non tillage in winter fallow period; MGFM: mulching after non tillage in winter fallow period.

1.2.3 光合參數(shù)的測定 2016年和2017年分別在花針期(FP)、結(jié)莢期(PS)、飽果期(PF)、收獲期(HS)采用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor Inc., USA)測定主莖倒三葉凈光合速率(n, μmol CO2m–2s–1)、氣孔導(dǎo)度(s, mmol m–2s–1)、胞間CO2濃度(i, μmol mol–1)、蒸騰速率(r, mmol H2O m–2s–1)。測定時(shí)使用開放式氣路系統(tǒng), 選用紅藍(lán)2葉室, 設(shè)定葉室溫度為25℃, 光照強(qiáng)度為1400 μmol m–2s–1。

1.2.4 SOD、CAT、POD活性和MDA含量 分別在花針期(FP)、結(jié)莢期(PS)、飽果期(PF)、收獲期(HS)選各處理長勢一致的代表性植株5株, 取主莖倒3葉的鮮樣。參照趙世杰等方法[23], 用雙組分光光度法分別測定反應(yīng)產(chǎn)物在600、532和450 nm下的吸光度, 計(jì)算MDA含量。用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定SOD活性, 愈創(chuàng)木酚法測定POD活性, 過氧化氫法測定CAT活性[24]。

1.2.5 收獲、考種及測產(chǎn) 2016年和2017年均按小區(qū)收獲, 莢果曬干后放入室內(nèi)平衡10 d, 稱量計(jì)產(chǎn); 取10株考察單株結(jié)果數(shù); 同時(shí)從每小區(qū)收獲莢果中隨機(jī)取500 g考種, 計(jì)算籽仁產(chǎn)量、千克果數(shù)、出仁率等。

1.2.6 經(jīng)濟(jì)效益 利用市場價(jià)值法, 以農(nóng)產(chǎn)品的凈增加值表示各處理提供的農(nóng)產(chǎn)品經(jīng)濟(jì)效益。經(jīng)濟(jì)效益=莢果產(chǎn)量×市場價(jià)格-生產(chǎn)成本。其中, 生產(chǎn)成本=機(jī)械投入+勞動成本+生產(chǎn)資料(農(nóng)藥+種子+化肥)投入, 花生莢果價(jià)格以5元kg–1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)(LSD法), 用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬閑期耕作方式對連作花生土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可知, 同一耕作方式, 覆膜處理與露地處理相比顯著降低0~20 cm土層土壤容重, 提高0~20 cm土壤孔隙度及有機(jī)質(zhì)含量。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理0~20 cm土層土壤容重平均降低9.12%、4.57%, 土壤孔隙度平均提高7.55%、4.29%, 有機(jī)質(zhì)含量平均提高13.48%、6.14%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理容重平均降低8.53%、3.76%, 孔隙度和有機(jī)質(zhì)含量平均提高8.03%、3.87%和13.78%、5.59%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可降低0~20 cm土層土壤容重, 提高土壤孔隙度及有機(jī)質(zhì)含量, 改善連作花生土壤理化性質(zhì)。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可改善0~20 cm土層土壤理化性質(zhì), 以YQFM處理最優(yōu)。

表2 冬閑期耕作方式對連作花生土壤容重、孔隙度和有機(jī)質(zhì)含量的影響

縮寫同表1。同一行中標(biāo)以不同字母的值在< 0.05水平上差異顯著, 以LSD 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the same line followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片色素組分含量的影響

由表3可知, 冬閑期耕作方式下各處理功能葉色素含量均呈先升高后降低的趨勢, 在結(jié)莢期達(dá)到最大值。同一耕作方式, 覆膜較露地處理顯著提高功能葉葉綠素、葉綠素和類胡蘿卜素含量。與YQLD處理相比, YQFM處理葉綠素、葉綠素分別提高5.51%、6.59%; 與FGLD、MGLD處理相比, FGFM、MGFM處理葉綠素+和類胡蘿卜素含量分別提高5.66%、12.81%、7.95%和16.17%。與MGFM和MGLD處理相比, YQFM、FGFM、YQLD和FGLD處理葉綠素+分別提高20.59%、9.18%、23.01%和11.56%。可見無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可促進(jìn)葉片色素的合成。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可提高葉片色素的合成, 以YQFM處理最高。

表3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片色素含量的影響

(續(xù)表3)

縮寫同表1。同一參數(shù)中標(biāo)以不同字母的值表示不同處理間在< 0.05水平上差異顯著, LSD數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

FP: flowering-setting stage; PS: pod-setting stage; PF: Pod-filling stage; HS: harvest stage. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the column followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片光合參數(shù)的影響

2.3.1 對凈光合速率的影響 由圖1可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉凈光合速率有顯著影響。各處理功能葉凈光合速率隨生育進(jìn)程均呈單峰曲線變化, 在結(jié)莢期達(dá)到最大值。從結(jié)莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理葉片凈光合速率均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉凈光合速率分別提高5.06%、5.77%、4.55%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉凈光合速率分別提高17.78%、9.51%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高17.22%、8.25%。說明無論覆膜與否, 與冬閑免耕處理相比, 冬閑壓青和冬閑翻耕處理均顯著提高結(jié)莢期到收獲期的功能葉凈光合速率。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉凈光合速率分別提高23.22%、17.22%、14.55%、8.25%、4.55%。

2.3.2 對氣孔導(dǎo)度的影響 由圖2可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉的氣孔導(dǎo)度有顯著影響。各處理功能葉氣孔導(dǎo)度隨生育進(jìn)程均呈單峰曲線變化, 在飽果期達(dá)到最大值。從結(jié)莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理較露地處理提高功能葉氣孔導(dǎo)度。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉氣孔導(dǎo)度分別提高5.96%、8.09%、7.29%。與MGFM、MGLD處理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD處理功能葉氣孔導(dǎo)度分別提高23.64%、12.52%和25.18%、11.66%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可提高功能葉氣孔導(dǎo)度。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉氣孔導(dǎo)度分別提高32.64%、25.18%、20.71%、11.66%、7.29%。

圖1 冬閑期耕作方式對連作花生葉片凈光合速率(Pn)的影響

縮寫同表3。Abbreviations are the same as those given in Table 3.

圖2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.3 對胞間CO2濃度的影響 由圖3可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉胞間CO2濃度有顯著影響。在連作花生生育前期, 胞間CO2濃度較低, 進(jìn)入結(jié)莢期以后逐漸升高, 不同耕作方式變化趨勢一致。從結(jié)莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理較露地處理降低功能葉胞間CO2濃度。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉胞間CO2濃度分別降低2.13%、1.93%、2.14%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉胞間CO2濃度分別降低6.83%、3.30%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別降低6.85%、3.51%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕功能葉胞間CO2濃度均低于冬閑免耕。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉胞間CO2濃度較MGLD處理分別降低8.83%、6.85%、5.37%、3.51%、2.14%。

圖3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.4 對蒸騰速率的影響 由圖4可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉蒸騰速率有顯著影響。各處理功能葉蒸騰速率隨生育進(jìn)程均呈單峰曲線變化, 在結(jié)莢期達(dá)到最大值。從結(jié)莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理功能葉蒸騰速率均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高6.51%、8.32%、7.96%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高21.09%、11.32%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高22.75%、10.95%?？梢娀ㄉㄡ樒诤鬅o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可提高葉片蒸騰速率。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高30.81%、22.75%、20.21%、10.95%、7.96%。

2.4 冬閑期耕作方式對連作花生葉片抗氧化酶活性和膜脂過氧化特征的影響

2.4.1 對SOD活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉SOD活性有顯著影響。各處理葉片SOD活性均隨生育進(jìn)程呈單峰曲線變化, 在結(jié)莢期達(dá)到最大值。從結(jié)莢期到收獲期, 與露地處理相比, 同一耕作方式覆膜處理可提高功能葉SOD活性。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉SOD活性分別提高4.56%、5.30%、5.43%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉SOD活性分別提高15.52%、7.80%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理功能葉SOD活性分別提高16.51%、7.93%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕功能葉SOD活性均高于冬閑免耕。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理SOD活性分別提高22.01%、16.51%、13.74%、7.93%、5.43%。

2.4.2 對CAT活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉CAT活性有顯著影響。各處理功能葉CAT活性隨生育進(jìn)程先升高后降低, 結(jié)莢期達(dá)到最大值。從結(jié)莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理葉片CAT活性高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉CAT活性分別提高5.14%、5.83%、6.44%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉CAT活性分別提高14.96%、7.64%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高16.38%、8.25%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕也可提高葉片CAT活性。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉CAT活性分別提高22.37%、16.38%、14.57%、8.25%、6.44%。

2.4.3 對POD活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式下, 連作花生功能葉POD活性的變化趨勢與SOD和CAT活性的趨勢一致, 各處理均隨生育進(jìn)程先升高后降低, 結(jié)莢期達(dá)到最大值?；ㄉㄡ樒诤? 同一耕作方式覆膜處理功能葉POD活性均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉POD活性分別提高5.94%、7.05%、5.98%。無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕也可提高葉片POD活性。與MGFM和MGLD處理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD處理功能葉POD活性分別提高21.38%、11.19%和21.41%和10.08%。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉POD活性分別提高28.67%、21.41%、17.84%、10.08%、5.98%。

圖4 冬閑期耕作方式對連作花生葉片蒸騰速率(Tr)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.4.4 對MDA含量的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉MDA含量有顯著影響。各處理功能葉MDA含量隨生育進(jìn)程呈現(xiàn)上升趨勢。整個(gè)生育時(shí)期, 同一耕作處理, 覆膜處理葉片MDA含量均低于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉MDA含量分別平均降低6.47%、6.32%、5.45%。無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕也可降低葉片MDA含量。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉MDA含量分別降低19.76%、9.93%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別降低18.89%、9.10%。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉MDA含量較MGLD處理分別降低24.08%、18.89%、14.82%、9.10%、5.45%。

圖5 冬閑期耕作方式對連作花生葉片SOD、CAT、POD活性和MDA含量的影響(2016年)

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.5 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響

由表4可以看出, 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益有顯著影響。覆膜、冬閑壓青與冬閑翻耕均可提高花生莢果產(chǎn)量與籽仁產(chǎn)量。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理的莢果產(chǎn)量分別增加5.11%、6.77%、3.70%; 籽仁產(chǎn)量分別增加9.19%、4.46%、7.35%, 其增產(chǎn)原因主要是增加花生單株結(jié)果數(shù)和出仁率。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理莢果和籽仁產(chǎn)量分別增加14.83%、8.30%和16.21%、5.22%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增加13.30%、5.18%和14.26%、8.14%, 其產(chǎn)量提升原因主要是增加單株結(jié)果數(shù)和果重(降低千克果數(shù))。

同一耕作方式, 覆膜處理經(jīng)濟(jì)效益優(yōu)于露地處理。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理的經(jīng)濟(jì)效益分別增加19.60%、16.28%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增加15.96%、10.00%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬前免耕均可提高花生經(jīng)濟(jì)效益。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式以YQFM處理產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益最高。

表4 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響

縮寫同表1。同一參數(shù)中標(biāo)以不同字母的值表示不同處理間在<0.05水平上差異顯著, LSD數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05 as determined by LSD test.

2.6 光合參數(shù)、抗氧化系統(tǒng)參數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)分析

由表5可以看出, 光合參數(shù)中的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及抗氧化系統(tǒng)參數(shù)中的SOD活性、CAT活性、POD活性與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)呈極顯著正相關(guān); 除蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及CAT活性與出仁率呈顯著正相關(guān)外, 上述指標(biāo)與出仁率呈極顯著正相關(guān); 同時(shí)除凈光合速率、SOD活性與千克果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)外, 上述指標(biāo)與千克果數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。此外, 光合參數(shù)中的胞間CO2濃度及抗氧化系統(tǒng)參數(shù)中的MDA含量與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、出仁率呈極顯著負(fù)相關(guān), 與千克果數(shù)呈極顯著正相關(guān)。

表5 光合參數(shù)、抗氧化系統(tǒng)參數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)

*和**分別代表在0.05和 0.01水平上差異顯著。

*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 討論

3.1 冬閑期耕作方式對連作花生葉片光合特性的調(diào)控效應(yīng)

葉綠素含量與光合速率能夠反映植株葉片光合生產(chǎn)能力, 是影響作物產(chǎn)量的重要因素[17]。葉片較高的葉綠素含量有利于光合作用, 但研究發(fā)現(xiàn)連作降低花生功能葉片葉綠素含量及光合速率, 導(dǎo)致花生干物質(zhì)積累少、莢果產(chǎn)量顯著降低[25-26]。前人研究表明不同耕作方式可顯著影響作物的光合性能。覆膜可提升花生葉片葉綠素含量, 提高光合特性, 有利于提高產(chǎn)量[27]。冬前翻耕[28]和播種前施用綠肥[29]可分別提高棉花及煙草葉片的葉綠素含量及光合速率, 利于干物質(zhì)的積累。本研究結(jié)果表明, 覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕處理均可不同程度提高連作花生功能葉光合色素含量, 同時(shí)提高其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率, 在一定程度上降低胞間CO2濃度, 說明上述冬閑期耕作方式可促使連作花生葉片光合色素含量及光合速率在生育期內(nèi)維持較高水平, 延長功能葉片發(fā)揮較高光合性能的持續(xù)時(shí)間, 增強(qiáng)同化生產(chǎn)能力, 進(jìn)而導(dǎo)致光合產(chǎn)物的合成與積累[17]。研究發(fā)現(xiàn)覆膜可提升花生葉片的光系統(tǒng)性能, 增強(qiáng)電子傳遞能力, 進(jìn)而提高光合性能[30]。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可改善花生葉片光合性能, 進(jìn)而加快光合產(chǎn)物的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)與積累, 促進(jìn)莢果發(fā)育, 提高莢果產(chǎn)量, 其中以冬閑壓青覆膜處理效果最優(yōu)。

3.2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片衰老特性的調(diào)控效應(yīng)

花生葉片衰老是活性氧代謝失調(diào)的過程, MDA含量反映細(xì)胞膜脂過氧化水平, 該過程可使多種酶和膜系統(tǒng)遭受損傷, 而SOD、POD、CAT是植物保護(hù)酶系統(tǒng)的關(guān)鍵酶, 三者活性協(xié)調(diào)一致, 使細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài), 以緩解活性氧過多積累對生物膜結(jié)構(gòu)的破壞[31-32]。連作顯著降低花生功能葉片SOD、POD、CAT活性, 引起活性氧代謝失調(diào), 導(dǎo)致膜脂過氧化物MDA含量增加, 生物膜結(jié)構(gòu)被破壞, 葉片衰老加快[33]。眾多研究表明通過適宜的耕作方式可改善環(huán)境條件, 提高活性氧清除酶活性, 降低MDA含量, 從而延緩葉片衰老進(jìn)程。如覆膜[34]、殘茬覆蓋[35]和翻耕[36]可提高玉米葉片SOD、POD和CAT活性, 降低MDA 含量, 延緩葉片衰老, 增加產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明, 覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕均可不同程度降低連作花生土壤0~20 cm土層土壤容重, 提高土壤孔隙度及有機(jī)質(zhì)含量; 同時(shí)增加地上部功能葉片SOD、POD和CAT的活性, 降低MDA積累量。說明上述耕作方式提高連作花生功能葉光合色素含量及光合速率的生理基礎(chǔ)可能是由于其通過改良土壤理化性質(zhì), 進(jìn)而提高功能葉保護(hù)酶活性, 減緩蛋白質(zhì)、核酸和脂類等生物大分子及葉綠素的降解, 延緩葉片生理功能的衰退[35]。此外與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可不同程度提升葉片保護(hù)酶活性, 降低MDA含量, 進(jìn)而延緩葉片衰老, 使葉片維持較高的光合色素含量及光合速率, 利于花生莢果產(chǎn)量的提高, 其中以冬閑壓青覆膜處理效果最優(yōu)。

3.3 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

連作障礙易導(dǎo)致花生營養(yǎng)失衡、病蟲危害逐漸加重, 造成單株結(jié)果數(shù)減少, 果重降低, 最終導(dǎo)致莢果產(chǎn)量下降[36-37]。采用地膜覆蓋及綠肥翻壓可分別改善花生及玉米的產(chǎn)量性狀, 提高產(chǎn)量[38-39]。馮國藝等[40]研究發(fā)現(xiàn)不同翻耕時(shí)間影響棉花的成鈴數(shù)、單鈴重及最終產(chǎn)量。花生產(chǎn)量構(gòu)成因素中, 在種植相同密度條件下, 產(chǎn)量是由單株結(jié)果數(shù)和果重決定的, 而果重提高主要取決于較高的出仁率[41]。本研究結(jié)果表明, 同一耕作方式, 覆膜處理莢果產(chǎn)量均優(yōu)于露地處理。無論覆膜與否, 壓青與翻耕較免耕均可提高花生單株結(jié)果數(shù)、果重(降低千克果數(shù))和出仁率, 進(jìn)而顯著增加莢果產(chǎn)量。相關(guān)分析表明, 凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及SOD活性、CAT活性、POD活性與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、出仁率呈顯著或極顯著正相關(guān)。說明覆膜、冬閑壓青和翻耕可通過維持花生葉片在生育后期較高的光合能力和抗氧化能力, 促進(jìn)干物質(zhì)積累, 最終顯著增加花生莢果重和產(chǎn)量。

4 結(jié)論

覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕均可提高連作花生功能葉光合色素含量和光合速率, 改善光合性能; 提高SOD、POD 和 CAT 活性, 降低MDA積累量, 延緩葉片衰老, 改善產(chǎn)量性狀, 最終提高莢果產(chǎn)量。與冬閑免耕露地處理相比, 其他5種耕作方式均可改善花生葉片光合性能、延緩葉片衰老, 進(jìn)而增加花生莢果產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益, 其中以冬閑壓青覆膜處理最優(yōu)。

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Effects of tillage modes in winter fallow period on leaf senescence and pod yield in continuous cropping peanut

LIU Yan, LIU Zhao-Xin, HE Mei-Juan, LIU Ting-Ru, YANG Jian-Qun, ZHEN Xiao-Yu, LI Xin-Xin, LI Xiang-Dong*, and YANG Dong-Qing*

Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

A field experiment was conducted using large peanut variety Shanhua 108 with five treatments, including mulching after no tillage in winter fallow period (MGFM), planting peanut after plowing tillage in winter fallow period (FGLD), mulching after plowing tillage in winter fallow period (FGFM), planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQLD), mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQFM), and the conventional planting method, planting peanut after non tillage in winter fallow period (MGLD) as the control. The treatments of mulching, green manure and plowing tillage significantly improved photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate, and decreased intercellular CO2concentration in functional leaves. Meanwhile, the above three treatments also significantly increased leaf superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD) activities, decreased malondialdehyde (MDA) content, thereby delaying leaf senescence and increasing pod yield. The pod yield of YQFM, FGFM and MGFM treatments increased by 5.11%, 6.77%, 3.70% compared with YQLD, FGLD, and MGLD treatments. Compared with MGFM treatment, YQFM and FGFM treatments significantly increased pod yield by 14.83%, 8.30%, respectively. Compared with MGLD treatment, the pod yield under YQLD and FGLD treatments significantly increased by 13.30%, 5.18%, respectively, and YQFM, YQLD, FGFM, FGLD, and MGFM treatments had the increase of pod yield from high to low in order. From the perspective of pod yield and economic benefit, YQFM is the optimum treatment.

continuous cropping peanuts; tillage modes in winter fallow period; leaf senescence characteristics; pod yield

2018-02-11;

2018-08-20;

2018-09-28.

10.3724/SP.J.1006.2019.84024

通信作者(Corresponding authors):楊東清, E-mail: chengyang2364@126.com; 李向東, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn

E-mail: liuyansdtz@163.com

本研究由國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04-2), 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30840056, 31171496)和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系花生創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席專家專項(xiàng)(SDAIT-04-01)資助。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD11B04-2), the National Natural Science Foundation of China (30840056, 31171496), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-04-01).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180927.0836.002.html