閆 雷,張遠(yuǎn)學(xué),高劍華,肖春芳,王 甄,張等宏,陳家吉,沈艷芬*
(1.湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心,湖北 恩施 445000;2.恩施土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院,湖北 恩施 445000;3.湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗站,湖北 恩施 445000)
湖北省位于中國中部偏南,以山地丘陵地貌為主,是典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同季[1]。馬鈴薯常年種植面積在24.6×104hm2左右,年產(chǎn)約75×104t,是中國馬鈴薯種植大省;但是,其平均產(chǎn)量僅為201.27 kg/667m2(折糧后),不僅低于230.8 kg/667m2(折糧后)的全國平均水平,也低于四川(266.25 kg/667m2)、江西(379.91 kg/667m2)、湖南(280.39 kg/667m2)等鄰近省份[2]。馬鈴薯是湖北省貧困地區(qū)重要的糧蔬作物和經(jīng)濟(jì)作物,其較好的種植效益為提高當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的收入水平和生活質(zhì)量提供了基本保障。目前,湖北省主栽品種有‘費(fèi)烏瑞它’、‘鄂馬鈴薯5 號’、‘米拉’等品種,結(jié)構(gòu)單一,育成或引進(jìn)時間較久[3];另外,馬鈴薯是喜冷涼作物,海拔700 m以上的區(qū)域是湖北省優(yōu)質(zhì)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)。有研究表明,湖北省馬鈴薯生產(chǎn)季高溫、高濕、陰雨時間長的氣候環(huán)境有利于馬鈴薯晚疫病的發(fā)生以及生理小種的進(jìn)化,而種植區(qū)內(nèi)主栽品種隨著種植年限的增加晚疫病抗性下降[4-6]。因此,選育適合700 m以上山區(qū)種植的中晚熟馬鈴薯抗晚疫病新品種,是優(yōu)化湖北省種植結(jié)構(gòu),助力馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要途徑。
新品種選育是推動馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑,作物育種過程概括可分為創(chuàng)造變異、鑒定變異和品種區(qū)域推廣試驗,其中,最困難、工作量最大的環(huán)節(jié)就是馬鈴薯本身的遺傳特性研究和變異材料鑒定的過程[7-9]。作物產(chǎn)量和品質(zhì)的形成是在各農(nóng)藝性狀或直接或間接作用下形成的,其過程復(fù)雜又富有規(guī)律。不同性狀在不同環(huán)境下具有不同的遺傳力,并且彼此之間具有一定的相互聯(lián)系[10-13]。因此,通過對各農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量、品質(zhì)性狀之間的研究有助于指導(dǎo)馬鈴薯變異材料鑒定,更加快速有效的選育出新品種。趙跟虎[14]研究表明,單株塊莖數(shù)、株高、商品薯率與產(chǎn)量性狀相關(guān)性較高。莫慶忠等[15]研究認(rèn)為,單株塊莖質(zhì)量與單株塊莖數(shù)、平均單薯重、大中薯率呈極顯著正相關(guān),與平均單薯質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān);產(chǎn)量與株高、單株塊莖質(zhì)量、平均單薯質(zhì)量和大中薯率之間均呈極顯著正相關(guān)。吳承金等[16]對9 個品系在恩施地區(qū)的適應(yīng)研究表明,產(chǎn)量與單株結(jié)薯數(shù)、單株薯重、株高、莖粗、主莖數(shù)、出苗率等存在顯著的正相關(guān),而與商品薯率和干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上可知,在不同的生態(tài)環(huán)境、遺傳基礎(chǔ)以及分析方法下,馬鈴薯性狀之間的聯(lián)系強(qiáng)弱也不同,通過相關(guān)研究,可有效指導(dǎo)該區(qū)域新品種的選育。
試驗通過對湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心多年篩選的8 個馬鈴薯高世代無性系進(jìn)行700 m以上地區(qū)新品種比較試驗,并且對主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、比重和商品薯率進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析,旨在從中篩選出適合該生態(tài)環(huán)境種植的馬鈴薯中晚熟鮮食新品種,促進(jìn)湖北省馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,并為馬鈴薯育種提供理論依據(jù);同時,為湖北省馬鈴薯品種的登記和推廣以及向國家品種試驗推薦品種提供科學(xué)依據(jù)。
試驗共測試8個馬鈴薯品系,分別是‘HB1105-1’、‘HB1105-2’、‘HB1105-3’、‘HB1109-1’、‘HB1109-2’、‘HB1125-1’、‘HB1125-2’和‘HB1125-3’。這些優(yōu)良品系均通過育種早代生育期、適應(yīng)性、塊莖性狀的鑒定以及高世代抗性、產(chǎn)量以及品質(zhì)的測定,表現(xiàn)優(yōu)異。以湖北省主要種植的中晚熟鮮食型品種‘鄂馬鈴薯5號’為對照。試驗共計9份材料,均由湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心提供,親本信息詳見表1。
試驗于2018 年1~8 月在湖北省五峰縣漁洋關(guān)(902 m)、興山縣古夫鎮(zhèn)(1 200 m)、巴東茶店子(920 m)、建始縣龍坪鎮(zhèn)(1 450 m)、利川市汪營鎮(zhèn)(1 100 m)、恩施市天池山基地(1 250 m)以及竹山縣(750 m)7 點(diǎn)進(jìn)行。各試點(diǎn)前茬分別是玉米、藥材、玉米、蕎麥、玉米、玉米、高粱;土壤類型分別為紅壤、白善土、黃棕壤、壤土、壤土、黃壤、土沙壤。
表1 試驗無性系及其親本Table 1 Tested clones and their parentages in experiment
各試點(diǎn)在2018 年1 月18 日至3 月9 日播種,6月1 日至8 月29 日收獲。播種方式為起壟直播或開溝穴播等。基肥施用硫酸鉀復(fù)合肥(N∶P∶K=17∶17∶17)50 kg/667m2。各試點(diǎn)進(jìn)行1~3 次中耕除草和培土,竹山試點(diǎn)進(jìn)行1 次蟲害防治,同一管理措施在半天內(nèi)完成。所有試點(diǎn)均嚴(yán)格按照區(qū)域試驗方案進(jìn)行試驗設(shè)計、栽培管理及收獲等。
試驗采用一年多點(diǎn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,9 個處理,3 次重復(fù)。試驗小區(qū)長5.55 m,行距60 cm,株距28 cm,4 行區(qū),小區(qū)面積13.33 m2,外有保護(hù)行,試驗重復(fù)間設(shè)40 cm過道。
主要農(nóng)藝性狀調(diào)查方法參考《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17],收獲時按照小區(qū)收獲,利用空氣-水比重法[18]測試參試品種比重。
用WPS 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,并計算各處理的均值,利用DPS 7.5軟件[19]進(jìn)行方差分析,相關(guān)性分析在0.05水平上進(jìn)行顯著性比較。
對參試品系在各試驗點(diǎn)的生育期、出苗率、主莖數(shù)、株高以及比重進(jìn)行調(diào)查(表2)。生育期方面,由于2018 年度晚疫病爆發(fā)嚴(yán)重,品系‘HB1105-2’因中后期晚疫病過重致植株提前死亡,其余品系也在80 d以內(nèi)死亡;出苗率方面,‘HB1125-3’播種前出現(xiàn)種薯腐爛,其出苗率略低外,其余均在96%以上;主莖數(shù)方面,各品系的主莖數(shù)相差不大,其均值在5~7 個;株高方面,各品系的株高在39.2~73.4 cm,其中對照的株高為59.9 cm,僅有‘HB1109-2’‘HB1105-2’和‘HB1105-3’低于對照;比重方面,對照的比重1.083 3,較對照表現(xiàn)高的有3個品種,‘HB1105-1’(1.096 1)表現(xiàn)最好,‘HB1109-2’(1.063 8)表現(xiàn)最差。
表2 各參試品種(系)主要農(nóng)藝性狀比較Table 2 Agronomic trait comparisons of tested varieties (lines)
聯(lián)合方差分析前,對數(shù)據(jù)進(jìn)行誤差均方同質(zhì)性測驗,結(jié)果表明被測品系產(chǎn)量性狀在0.01 水平同質(zhì)。因此,可以對小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行7 點(diǎn)聯(lián)合方差分析。由表3 可知,各參試品系小區(qū)總產(chǎn)在地點(diǎn)間、品種(系)間差異極顯著,并且發(fā)現(xiàn)參試品系與各試點(diǎn)間存在極顯著互作現(xiàn)象。說明,各參試品系在不同試點(diǎn)的增產(chǎn)幅度不同,不同品種對不同區(qū)域的適應(yīng)性有差異。對產(chǎn)量性狀進(jìn)行多重比較,進(jìn)而分析參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。
由表4可知,對照‘鄂馬鈴薯5號’的單株塊莖數(shù)是9 個,各參試品系的單株塊莖數(shù)在7~11 個。其中,‘HB1125-1’和‘HB1125-2’單株塊莖數(shù)高于對照,‘HB1105-1’與對照相同,其余品系單株塊莖數(shù)均小于對照;單薯重方面,對照品種單薯重46.9 g,各參試品系的單薯重在40.7~59.0 g。其中,單薯重較對照高的品系有‘HB1109-1’、‘HB1109-2’、‘HB1125-3’和‘HB1105-1’,其余品系均小于對照;對照品系的商品薯率60.0%,各參試品系的商品薯率在47.4%~61.2%。其中,商品薯率較對照高的品系有‘HB1105-1’和‘HB1125-3’,其余品系商品薯率均小于對照。
表3 參試品種(系)方差分析Table 3 Analysis of variance for yields of tested varieties (lines)
表4 各參試品種(系)產(chǎn)量構(gòu)成因子和產(chǎn)量比較Table 4 Yield components and yield comparisons of tested varieties(lines)
對照品種的平均產(chǎn)量1 731 kg/667m2,各參試品系平均產(chǎn)量1 137~2 034 kg/667m2。其中,品系‘HB1105-1’、‘HB1125-1’和‘HB1109-1’產(chǎn)量高于對照,且‘HB1105-1’和‘HB1125-1’達(dá)到顯著水平,其產(chǎn)量分別為2 034,1 900 和1 736 kg/667m2,較對照分別增產(chǎn)17.6%、9.8%和0.3%,各試點(diǎn)間表現(xiàn)分別為5增2減、4增3減和3增4減,分別居試驗第1 位、第2 位和第3 位;另外,品系‘HB1109-2’平均產(chǎn)量1 656 kg/667m2,雖然低于對照4.3%,但未達(dá)到顯著水平,各試點(diǎn)表現(xiàn)3增4減,位列試驗第5 位;剩余品系小區(qū)產(chǎn)量均顯著低于對照,其中,‘HB1105-2’產(chǎn)量最低,產(chǎn)量僅1 137 kg/667m2。
由表5可知,豐產(chǎn)性方面,對照品種的豐產(chǎn)效應(yīng)是2.27,‘HB1105-1’表 現(xiàn) 最 佳(8.35),其 次 是‘HB1125-1’(5.67)和‘HB1109-1’(2.38),‘HB1105-2’表現(xiàn)最差,豐產(chǎn)效應(yīng)為-9.60;穩(wěn)產(chǎn)性方面,對照品種穩(wěn)產(chǎn)性位列試驗第二位,變異度15.30。參試品種中,‘HB1125-2’的穩(wěn)產(chǎn)性最好,變異度為12.20,其 次 是‘HB1105-1’,變 異 度 為16.40;‘HB1105-2’的穩(wěn)產(chǎn)性最差,變異度38.49。綜合評價,‘HB1105-1’綜 合 評 價 最 好, 其次 是‘HB1125-1’。
根據(jù)試驗設(shè)計,對參試品系的主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明,主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量在各品系間變異系數(shù)差異較大,可以進(jìn)一步進(jìn)行相關(guān)分析(表6)。
由表7可知,生育期與株高、單株塊莖數(shù)、商品薯率和產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別是0.77、0.66、0.72、0.85,其中與商品薯率相關(guān)性顯著,與其他性狀表現(xiàn)極顯著相關(guān);株高與產(chǎn)量的相關(guān)性為0.77,達(dá)到極顯著水平;比重與單薯重的相關(guān)性為0.71,達(dá)到顯著水平;單株塊莖數(shù)與株高的相關(guān)性0.67,達(dá)到顯著水平;商品薯率和單薯重、產(chǎn)量相關(guān)性均為0.65,達(dá)到顯著水平;其余性狀之間也存在一定程度的相關(guān)性,但表現(xiàn)聯(lián)系較弱。
表5 參試品種(系)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性Table 5 Yields and yield stability of tested varieties(lines)
表6 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及變異系數(shù)Table 6 Performances and coefficients of variation of main agronomic traits
表7 主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)性分析Table 7 Correlation analyses of main agronomic traits and yields
表8 主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、比重和商品薯率的通徑分析Table 8 Path coefficient analyses of main agronomic traits and yields,specific gravities and marketable tuber percentage
為進(jìn)一步分析不同性狀間的相互作用,并研究其對產(chǎn)量、比重和商品薯率構(gòu)成的影響,對相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量、比重以及商品薯率進(jìn)行通徑分析。由表8 可知,各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小依次是單薯重、單株塊莖數(shù)、生育期、出苗率、主莖數(shù)和株高,其中單薯重較大的正向作用;各農(nóng)藝性狀對比重的貢獻(xiàn)大小依次單株塊莖數(shù)、單薯重、株高、生育期、主莖數(shù)和出苗率,其中單株塊莖數(shù)對比重有較大的正向作用,株高和生育期對比重具有較大的負(fù)向作用;各農(nóng)藝性狀對商品薯率的貢獻(xiàn)大小依次是單薯重、生育期、主莖數(shù)、出苗率、單株塊莖數(shù)和株高,其中單薯重、生育期、主莖數(shù)對商品薯率有較大的正向作用,出苗率有很大的負(fù)向作用。
試驗地位于湖北省高山、二高山地區(qū),于2018年1月18日至3 月9日陸續(xù)播種,6月1日至8月29日陸續(xù)收獲。參試品種生長期間雨水量較大,生長中后期感晚疫病嚴(yán)重。參試品種生育期在64~79 d,出苗率91.4%~99.6%。結(jié)果表明,單株塊莖數(shù)高的較單株塊莖數(shù)少的產(chǎn)量高;株高在60 cm左右的產(chǎn)量較50 cm 以下的品系產(chǎn)量高。綜合考慮,‘HB1105-1’、‘HB1125-1’產(chǎn)量顯著高于對照,折合產(chǎn)量2 034和1 900 kg/667m2。這兩個品種單株塊莖數(shù)分別為9、11個,單薯重為53.9、41.8 g。其中‘HB1105-1’商品薯率較小,比重較高,適合做西南地區(qū)生產(chǎn)炕洋芋[20]或者洋芋飯[21]的專用品種,適合在700 m以上地區(qū)種植。
本研究結(jié)果表明馬鈴薯產(chǎn)量與生育期、株高呈極顯著正相關(guān),與商品薯率呈顯著正相關(guān),與其他性狀相關(guān)性較弱。這與前人的研究既有相互印證,也有相互矛盾的地方。造成這種結(jié)果的原因可能與研究材料的遺傳特性、試驗區(qū)域、種植年份的不同有關(guān)。通過加強(qiáng)對湖北地區(qū)馬鈴薯性狀相關(guān)性的研究,可以加速該地區(qū)馬鈴薯新品種的選育,進(jìn)而優(yōu)化種植結(jié)構(gòu),促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。
大量的研究發(fā)現(xiàn),利用通徑分析對產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀構(gòu)成的研究,其直接效應(yīng)和間接效應(yīng)并不是完全一致,存在一定的差異[22-24]。本研究通過通徑分析進(jìn)一步分析不同農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量、比重以及商品薯率構(gòu)成的重要性,結(jié)果表明,各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小依次是單薯重、單株塊莖數(shù)、生育期、出苗率、主莖數(shù)和株高,其中單薯重較大的正向作用;各農(nóng)藝性狀對比重的貢獻(xiàn)大小依次單株塊莖數(shù)、單薯重、株高、生育期、主莖數(shù)和出苗率,其中單株塊莖數(shù)對比重有較大的正向作用,株高和生育期對比重具有較大的負(fù)向作用;各農(nóng)藝性狀對商品薯率的貢獻(xiàn)大小依次是單薯重、生育期、主莖數(shù)、出苗率、單株塊莖數(shù)和株高,其中單薯重、生育期、主莖數(shù)對商品薯率有較大的正向作用,出苗率有很大的負(fù)向作用。馬鈴薯主要性狀與產(chǎn)量、商品薯率和產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析和通徑分析具有一定的差異,這說明產(chǎn)量、比重和商品薯率的形成是一個多性狀相互作用的復(fù)雜過程。通徑分析可以明確研究對象構(gòu)成的直接或間接效應(yīng),并可以進(jìn)一步指出其重要性。因此,在馬鈴薯新品種選育過程中,應(yīng)根據(jù)不同的生態(tài)條件、育種目標(biāo)和主要影響性狀,快速有效的篩選出目的材料。