孫明慧 鄭宇 林蔭

（國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 浙江杭州 310019）

2018年我國森林面積達2.08億公頃，其中人工林保存面積達6933萬公頃，居世界首位[1-3]。優(yōu)質(zhì)的苗木是營造優(yōu)質(zhì)人工林的基礎(chǔ)，對人工林的造林效果起到關(guān)鍵作用。20世紀(jì)80年代，苗木質(zhì)量評價成為林業(yè)研究的熱點問題，評價技術(shù)得到快速發(fā)展和完善，從早期單純用形態(tài)指標(biāo)發(fā)展到了用形態(tài)、生理和活力指標(biāo)綜合評價苗木質(zhì)量[4-6]。

國外一直重視用造林效果來驗證出圃或造林的苗木質(zhì)量，但國內(nèi)的研究主要側(cè)重苗圃水肥管理對苗木質(zhì)量的影響，對造林中苗木質(zhì)量的研究缺乏重視。結(jié)合國內(nèi)外苗木質(zhì)量研究的新進展，圍繞苗木質(zhì)量與造林效果，從不同形態(tài)、生理和活力指標(biāo)進行歸納總結(jié)，以期為未來苗木質(zhì)量相關(guān)研究提供參考。

1 苗木形態(tài)指標(biāo)研究

苗木形態(tài)是指苗木的形狀或結(jié)構(gòu)，其便于測量且能在一定程度預(yù)測苗木造林效果。苗木的形態(tài)指標(biāo)主要指苗高、地徑、須根數(shù)、莖根比、根系體積、根表面積和長度、生物量和苗木質(zhì)量指數(shù)（QI）。

苗高是描述苗木地上部分生長狀況的指標(biāo)。苗木高度往往直接影響苗木造林效果，Long在俄勒岡州的5個地點評估了幼苗質(zhì)量及其造林表現(xiàn)，得出花旗松（Pseudotsuga menziesii）種植后3-5年的存活率和高度與種植時的幼苗大小呈正相關(guān)。在對金合歡（Acacia salicina）苗圃施肥處理后，移栽的第9年，其苗高差異仍然存在。理想的施肥條件、育苗密度和水分等均可一定程度的促進苗木高度的增長。例如，對池杉（Taxodium ascendens）幼苗適宜的指數(shù)施肥較不施肥，苗高可增長9.3%。李虹諭等研究育苗密度對水曲柳（Fraxinus mandshurica）生長的影響時發(fā)現(xiàn)，水曲柳在200株/m2育苗密度下較300株/m2苗高提升了4.91%[7-10]。

生物量是苗木累積能量多少的重要表現(xiàn)指標(biāo)，適宜的苗圃培育環(huán)境可顯著促進苗木生物量的累積。楊陽等研究不同施肥方式及不同施 N量對紫椴(Tilia amurensis)幼苗生長的影響，得出施肥處理下，施肥量為：207.46 mg/株和 414.92mg/株的紫椴生物量分別比 CK高出1.63與1.66倍。一般來說，高生物量的苗木在出圃后往往苗木光合能力強，苗木物質(zhì)積累量大，吸收利用的養(yǎng)分多，苗木造林成活率與其密切相關(guān)。史文輝等探究苗圃施肥和子葉切除強度對栓皮櫟容器苗造林效果的影響，發(fā)現(xiàn)在苗圃不施肥條件下，子葉切除處理均降低造林苗木生物量，且栓皮櫟苗木生物量與苗木造林的效果顯著相關(guān)。生物量預(yù)測造林效果受立地條件的制約， 在動物危害、雜草競爭等困難立地條件下，生物量大的苗木比小苗更能忍耐動物的啃食，與雜草的競爭能力更強；但在整地情況下或立地較好的造林地上，苗木生物量并不是主導(dǎo)因素。整地后，栽植生物量為13.7mg/株的挪威云杉裸根苗的生長速度反而高于55.1mg/株的裸根苗[11-12]。

形態(tài)指標(biāo)易于測定，在苗木質(zhì)量評價中應(yīng)用較為廣泛，目前根系形態(tài)指標(biāo)與苗木造林表現(xiàn)研究得較為深入。中國每年生產(chǎn)400多億株苗木，生產(chǎn)符合高形態(tài)和生理標(biāo)準(zhǔn)的根系的幼苗，能夠使苗木在移栽后迅速生根和茁壯成長。苗木根系形態(tài)指標(biāo)可能是目前較為可靠的苗木出圃的表現(xiàn)指標(biāo)，常用的根系質(zhì)量形態(tài)有根系表面積、根體積、根長。

根體積的測定從1980年開始發(fā)展起來，可通過排水法測量。但其缺陷就是無法區(qū)分細(xì)根和粗根，因此它對根系形態(tài)框架的構(gòu)建能力有限。目前研究表明幼苗根體積與苗木出圃后的表現(xiàn)有顯著的正相關(guān)。根體積＞7cm3的黃松（Pinus ponderosa）成活率較高，且出圃后高生長較大。但根體積較大的幼苗在移植初期可能處于不利地位，因根體積較大的苗木相應(yīng)的葉面積較大，蒸騰速率也較大，增加了苗木的水分損失。Jacobs對北美紅櫟(Quercus rubra)幼苗模擬干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)較大的根體積植株體積對干旱脅迫的緩解能力較低。Gazal也得到了相似結(jié)論，他們將櫟樹（Quercus shumardii）種植在干旱地，結(jié)果發(fā)現(xiàn)具有較大初始根體積和苗高的櫟樹幼苗，其葉片氣體交換率也較高，從而導(dǎo)致幼苗根系過量失水，從而影響其成活率，這表明在苗木根系評價時要注重苗木地上和地下之間的平衡。在歐洲黑松(Pinus nigra)研究中得出，根長相較側(cè)根數(shù)而言，其苗木出圃后的表現(xiàn)較強。

根系形態(tài)對造林起到關(guān)鍵作用，目前大量研究集中在施肥灌溉方式對根系形態(tài)指標(biāo)的影響。在對栓皮櫟容器苗的施肥量研究中，栓皮櫟容器苗增加施肥量會促進苗木根系的生長，根系表面積和體積隨施肥量的增加而增大，當(dāng)施肥量增加到225mg/株時，根系表面積和體積達最大。同時育苗基質(zhì)也會影響到苗木根系形態(tài)，胡嘉偉等以油松（Pinus tabulaeformis）1年生播種容器苗為研究對象，逐漸增加蘑菇渣堆肥的比例以替代草炭，結(jié)果得出隨著蘑菇渣堆肥添加量的增大，苗木細(xì)根指標(biāo)(累計長度、表面積、體積)呈先增大后減小的趨勢，在堆肥添加比例為30%時達到最高，顯著高于常用草炭處理。除了傳統(tǒng)的根系長度、表面積的根系形態(tài)指標(biāo)外，比根長和比根面積決定著根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，是反映根系生理功能的重要指標(biāo)。

僅僅使用苗木的形態(tài)指標(biāo)預(yù)測苗木造林存活率是不夠的，因為形態(tài)指標(biāo)僅僅評價了整個苗木的大小和生長潛力，而不涉及苗木的生理質(zhì)量。苗木在移栽初期，存活往往依靠體內(nèi)貯藏養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)和轉(zhuǎn)移，故評價苗木質(zhì)量與預(yù)測造林效果，需要苗木的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)相結(jié)合才能取得較好效果。

2 苗木生理指標(biāo)研究

苗木的生理屬性很大程度上影響了幼苗抵抗移植后水分脅迫的能力。苗木的生理屬性包括：養(yǎng)分含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、水勢等。生理指標(biāo)之間相互作用，共同影響苗木的生長發(fā)育和成活。除此之外，苗木的生理狀況可用于預(yù)測苗木出圃后的生長狀況，是苗木內(nèi)在品質(zhì)的綜合表現(xiàn)，依據(jù)苗木的生理指標(biāo)可確定苗木的生存潛力和活力。目前，苗木生理屬性指標(biāo)測量需要借助儀器設(shè)備且操作相對復(fù)雜，在生產(chǎn)應(yīng)用上尚不廣泛。

2.1 養(yǎng)分含量

苗木在造林初期往往會遇到很多環(huán)境脅迫因素，例如土壤水肥過低和動物取食等。而苗木移栽后，新根生長緩慢，根系從土壤中獲取養(yǎng)分能力較差，苗木生長主要依賴于體內(nèi)貯存養(yǎng)分的內(nèi)轉(zhuǎn)移和再分配。有研究顯示，苗木的新芽新根等器官中40%-60%氮素的來源于苗木體內(nèi)氮的內(nèi)轉(zhuǎn)移和再分配，而從移栽新地土壤中吸收的氮僅占20%-30%。故苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量的提高能顯著促進造林后苗木生長和增強抗逆性。

養(yǎng)分含量是指苗木為了維持生長和代謝的需要而吸收利用無機營養(yǎng)元素，對造林后期起著重要作用。目前苗木養(yǎng)分含量研究主要集中在潮濕的溫帶森林的氮元素上，氮元素是否適用于其他環(huán)境中造林預(yù)測尚待進一步驗證。除氮以外，苗木磷（P）濃度可能對長期人工林的建設(shè)產(chǎn)生積極影響。Oliet等從在西班牙東南部阿爾梅里亞省干旱條件下種植黑葉松（Pinus halepensis）7年的生長和存活率分析，得出根 P濃度是與苗木存活率最密切相關(guān)的營養(yǎng)變量。同時，Oliet等還認(rèn)為苗木新根的高養(yǎng)分濃度有助于苗木生長后續(xù)養(yǎng)分的攝取，對人工林的增益作用可能比想象中更多。

除部分氮元素通過大氣固氮作用獲取外，苗木所需營養(yǎng)元素主要從土壤中汲取。目前苗木生產(chǎn)中一般通過保障育苗培育措施和改善育苗環(huán)境確保苗木生長必需的養(yǎng)分元素，以平衡苗木養(yǎng)分，提高苗木質(zhì)量。唐桂蘭等發(fā)現(xiàn)氮素施用量為412mg/株時，夏蠟梅（Sinocalycanthus chinensis）幼苗的氮、磷、鉀養(yǎng)分含量最高，適宜的氮磷鉀配比也會綜合提升苗木的氮磷鉀含量。施侃侃等通過不同氮磷鉀配比提升紅花玉蘭幼苗的養(yǎng)分含量，配比施肥中氮磷鉀含量較CK處理提升在6.9%-38.7%。除施肥外，育苗密度對苗木的養(yǎng)分利用率有一定影響。黃婷等研究育苗密度對千年桐幼苗養(yǎng)分吸收利用的影響，發(fā)現(xiàn)各養(yǎng)分含量受育苗密度影響不顯著，但對N、P利用率的影響顯著。與此同時，光照環(huán)境也顯著影響著植物的養(yǎng)分含量，頡洪濤等控制實驗?zāi)M不同光環(huán)境，得出隨著光照減弱5種植物的總氮磷積累均呈降低趨勢，但各器官氮磷含量有增加趨勢[13]。

苗木的養(yǎng)分含量對苗木生理的影響較復(fù)雜，加之礦質(zhì)元素含量測定手段比較復(fù)雜，需要一定的儀器設(shè)備，所以用養(yǎng)分含量評價苗木質(zhì)量，在生產(chǎn)上存在一定阻礙。

2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）

苗木被起出至栽植成活前，主要靠體內(nèi)貯藏的NSC和礦質(zhì)養(yǎng)分元素來維持生命活動。苗木在高脅迫環(huán)境下，NSC貯藏量過低會嚴(yán)重影響苗木活力。目前可通過苗木各部分NSC含量的變化情況，評價苗木的生理狀況，其與苗木成活關(guān)系密切，是苗木后期成活較理想的預(yù)測指標(biāo)。因林木體內(nèi)NSC的90%以上都是可溶性糖和淀粉，故NSC的研究主要集中在可溶性糖和淀粉。

NSC含量受光照、養(yǎng)分含量、水分等因素的影響。在光照方面，大量的研究均發(fā)現(xiàn)在一定光照范圍內(nèi)，林木 NSC含量隨光照強度減弱顯著降低。Kelly設(shè)置6個不同強度光處理，結(jié)果得出光照強度對楊樹苗木的根莖比和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量影響顯著，其中全日照下白楊苗木的莖根比（SR）及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量最高。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物作為碳代謝的核心物質(zhì)之一，其儲存和利用必然會受到碳、氮養(yǎng)分含量的影響。王凱等研究楊樹幼苗得出隨著氮沉降的增加，各處理的根莖葉的可溶性糖、淀粉均有不同程度的變化。各水分和施氮梯度處理下，楊樹幼苗可溶性糖含量為39.1～88.3mg·g-1，葉片中最高，細(xì)根中最低；淀粉含量為23.3～46.8mg·g-1，粗根中最高，細(xì)根中最低[14-15]。

2.3 水勢

水分是植物生命活動的重要介質(zhì)，占莖葉鮮重的75%以上。林木缺水會影響呼吸，破壞碳水化合物、蛋白質(zhì)代謝和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。目前主要用水勢來評價苗木的水分狀況，在干旱脅迫狀態(tài)下水勢能較為準(zhǔn)確地反映出苗木水分的變化。王丁研究干旱脅迫下6種苗木葉片水勢的變化，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫強度的增加，6種樹種在不同生長時期，其葉片水勢均表現(xiàn)出下降趨勢，且不同干旱脅迫強度之間差異顯著。

水勢的測定方法很多，以壓力室法應(yīng)用最廣泛。壓力室法主要研究的是苗木水分狀況，鑒定林木水分動態(tài)變化規(guī)律。臨界水勢值是研究重點，主要通過苗木失水實驗，找出水勢與造林成功、致死率有關(guān)的臨界值。在苗木生長中，水勢應(yīng)該保持在-0.5MPa，在寒冷和干旱脅迫下苗木的水勢也隨之變化，范圍在-0.5MPa到-1.0MPa之間。目前研究表明，在苗木起苗過程中水勢會降至-2.0 MPa，但只要在貯藏期間給予充足水分，則苗木大幅度的波動性水勢則不會對苗木產(chǎn)生較大影響。雖然對臨界水勢值研究較多，但苗木的水分響應(yīng)機制目前研究較少[16]。

造林后苗木體內(nèi)水分虧缺很容易導(dǎo)致苗木死亡，因此可將水分狀況作為苗木質(zhì)量的生理指標(biāo)。但苗木水分狀況受到樹種、苗木類型、季節(jié)、時間、土壤含水量等諸多因素的影響，將苗木水勢作為苗木質(zhì)量指標(biāo)普遍應(yīng)用于指導(dǎo)生產(chǎn)，仍需一定的研究。

3 苗木活力指標(biāo)研究

抗性、根系生長潛力是苗木表現(xiàn)指標(biāo)中最重要的三個指標(biāo)，這些表現(xiàn)指標(biāo)常被用來驗證其他苗木評價指標(biāo)的準(zhǔn)確性。

3.1 抗性

目前評價苗木的抗性指標(biāo)主要有葉綠素?zé)晒?、根系電?dǎo)率等方法。

葉綠素?zé)晒庵饕峭ㄟ^研究環(huán)境因子與林木的光能利用關(guān)系，以評價苗木木質(zhì)化程度、苗木休眠程度和脅迫環(huán)境的抗性。目前研究表明，苗木葉片的葉綠素?zé)晒庾兓兔缒緝Σ刂械哪秃悦芮邢嚓P(guān)。苗木葉片的熒光經(jīng)驗公式 Fv/Fm可以準(zhǔn)確預(yù)測苗木抗寒性并與苗木針葉損傷和存活率相關(guān)。通過對云杉（Picea sitchensis）和蘇格蘭松（Pinus sylvestris）研究發(fā)現(xiàn)，苗木可見傷害度（VI）和苗木脅迫狀態(tài)與熒光變化密切相關(guān)，可用來預(yù)示苗木出圃后變化[17]。

苗木組織水分與其導(dǎo)電能力呈正相關(guān)，而細(xì)胞膜具有對水和離子交換的控制能力。苗木在遇到環(huán)境脅迫時往往會導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，而使細(xì)胞膜內(nèi)離子自由外滲而增加其外滲液的導(dǎo)電能力。因苗木根系相較莖葉對環(huán)境變化較為敏感，故目前苗木根組織外滲液電導(dǎo)率的研究較多。

苗木根組織外滲液電導(dǎo)率（REL）是一種量化評估苗木的抗寒抗旱性、休眠狀態(tài)和抗脅迫能力的方法，其主要是依據(jù)根組織細(xì)胞膜功能的喪失程度[1]。2年生西加云杉(Picea sitchensis)和花旗松(Pseudotsuga menziesii)經(jīng)不同干旱時間（0、0.5、1.0、1.5、3h）后發(fā)現(xiàn)，其苗木根組織外滲液電導(dǎo)率與造林后苗木的成活和生長相關(guān)。目前有學(xué)者指出，由于根系是從凍土中取出的，其電解液往往可能滲透到土壤中，其測量值可能較預(yù)期低，故苗木根組織外滲液電導(dǎo)率（REL）測量有時會不精確[18]。

3.2 根系生長潛力

目前活力表現(xiàn)指標(biāo)應(yīng)用最廣泛的是根生長潛力（RGP）。根生長潛力指的是特定環(huán)境條件（最適宜）時林木根系萌發(fā)和生長的能力，是多種生理參數(shù)（營養(yǎng)狀態(tài)、苗木休眠狀態(tài)和水分含量）的綜合表現(xiàn)。劉勇提出苗木的生根能力對苗木生命力指示有較好的指示作用，但能否預(yù)測苗木出圃表現(xiàn)存在爭議。因為造林地實際的立地條件很少與試驗設(shè)定的最適宜生根條件相一致。因此，國外學(xué)者提出了大田表現(xiàn)潛力試驗。土培法、沙培法、水培法和氣培法是大田表現(xiàn)潛力試驗的主要方法，但是不同方法其結(jié)果有一定差異，其中盆栽沙培法是最常用的方法。實驗者在為苗木創(chuàng)造最適宜苗木生根的（控制溫度、濕度和光照周期）環(huán)境后，將待測定苗木栽植于培養(yǎng)缽（基質(zhì)：河沙）內(nèi)。經(jīng)過一段時間培育后，測定苗木新根生長指標(biāo)（一般測定新根長度、新根數(shù)量）。測定周期一般為四周，測定結(jié)果隨樹種、苗木類型、苗齡而波動，并因季節(jié)變化而有較大差異。

合理育苗培育措施可提高苗木的根系生長潛力，苗木的根系生長潛力越高，造林后死亡率越低。例如，在高氮施肥的地中海橡樹（Quercus ilex）中具有較高的RGP，其造林后死亡率較低。歐洲黑松(Pinus nigra)根系生長潛力與幼苗成活率關(guān)聯(lián)度較根系導(dǎo)電率更高，但這兩個參數(shù)都受苗齡的影響。

雖然根系生長潛力已成為最常用的苗木質(zhì)量指標(biāo)，也被用來預(yù)測種植后的表現(xiàn)，但仍有人懷疑其可靠性。一般認(rèn)為 RGP實驗沒有完整反映苗木造林后復(fù)雜的生境，故其預(yù)測信息往往不可靠。在實際生長中，RGP基本理論是有一定缺陷的，即苗木移栽季節(jié)時溫度一般低于根系生長的閾值溫度，即苗木移栽后根系不會立刻生長。但是在38篇與RGP有關(guān)的文獻中，RGP與造林成活率和苗木初期生長量關(guān)系不緊密或無關(guān)的只占15%[19-20]。

綜上可見，人們對RGP的研究越來越深入廣泛，RGP指標(biāo)也越來越健全， 相信在不遠(yuǎn)的將來，一定會有更多更好的方法用于苗木活力的評價，提高RGP指標(biāo)的準(zhǔn)確性。

4 造林效果研究

研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境脅迫不大且有可能過度競爭的地點種植大型幼苗，其成活率和生長量較為理想。在春季萌芽時，大規(guī)格苗木因其具有較高的生物量，并在種植地點占據(jù)更大生態(tài)位而可獲取更多光能，故其生長優(yōu)勢較為明顯。在脅迫環(huán)境中（尤其是干旱地區(qū)），小規(guī)格苗木則可能存活率較高。因為大規(guī)格苗木較小規(guī)格苗木相比，其水分脅迫更大且生長率偏低，容易導(dǎo)致苗木蒸騰消耗水分大于根系吸收水分，同時在移栽中苗木葉片質(zhì)量的增加會導(dǎo)致苗木對干旱環(huán)境的敏感性，容易導(dǎo)致苗木成活率不高[21]。

除苗期指標(biāo)影響造林指標(biāo)外，造林地的條件往往也對造林效果起關(guān)鍵作用。整地可影響苗木造林效果，不整地往往導(dǎo)致苗木成活率較低。在瑞典廢棄地栽植歐洲白燁（Betula pendula Roth），進行五種不同的整地方式，結(jié)果表明不整地將導(dǎo)致苗木成活率為零。整地良好的話，則可獲得最高苗木成活率。Johansson和Nilsson等發(fā)現(xiàn)，整地方式對挪威云杉（Picea abies (L.)Karst.）微小型容器苗的影響最大，翻地處理的生長速度最快。除整地方式外，土壤質(zhì)地對造林效果也有一定的影響。例如歐洲白樺苗木在壤土上翻土或者輪作的成活率最高。目前土壤質(zhì)地對造林效果的研究仍相對較少[22]。

5 問題與展望

經(jīng)過林業(yè)科技工作者幾十年的努力，苗木質(zhì)量研究取得了長足地發(fā)展，評價技術(shù)日趨完善。但是苗木質(zhì)量的研究成果對生產(chǎn)實踐的指導(dǎo)仍然不理想，仍然存在著急需解決的問題。首先，苗木質(zhì)量評價方法中的生理指標(biāo)評價和活力指標(biāo)評價，其測定多借助昂貴的儀器，耗時較長，測量方法和技術(shù)相對復(fù)雜，在生產(chǎn)實踐中推廣應(yīng)用較難，形態(tài)指標(biāo)雖然在生產(chǎn)實踐中應(yīng)用廣泛，但其研究有待深入和完善；其次，苗木質(zhì)量評價注重苗木生長季末的狀態(tài)，而在苗木培育過程中的動態(tài)評價卻少之又少，如能在苗木培育期增加苗木動態(tài)評價，并加強相應(yīng)苗木質(zhì)量管理，則能大幅度提升苗木質(zhì)量；最后，苗木培育中的一些關(guān)鍵技術(shù)措施的研究尚不成熟，苗木培育措施是影響苗木質(zhì)量的主要因素，目前苗木培育措施對苗木質(zhì)量的影響機理尚不明確，且苗木培育措施的技術(shù)方法不夠完善，苗木培育措施仍需進一步研究。

苗木是一個復(fù)雜的生物體，苗木質(zhì)量受林木特性、培育技術(shù)措施、培育目標(biāo)等諸多因素的影響，用單一可測定的指標(biāo)參數(shù)難以界定和描述。在今后的苗木質(zhì)量的評價中，可依據(jù)苗木的生物學(xué)特性、培育期的特點和培育目標(biāo)等，堅持分階段、多指標(biāo)、動態(tài)評價的原則。

國外已從苗圃水肥管理、起苗與包裝、貯藏、運輸、造林等環(huán)節(jié)調(diào)控苗木質(zhì)量，并針對每一環(huán)節(jié)進行評價，用試驗予以驗證，從具體技術(shù)中提煉苗木質(zhì)量的評價體系與調(diào)控理論。但國內(nèi)的研究主要側(cè)重苗圃水肥管理對苗木質(zhì)量的影響，缺乏重視貯藏和造林中的苗木質(zhì)量的研究，我們可借鑒國外的苗木質(zhì)量評價方式，用造林實驗方法驗證苗木質(zhì)量調(diào)控技術(shù)的優(yōu)劣，結(jié)合我國苗木培育過程中的現(xiàn)實問題，提升苗木質(zhì)量。