杜 萍，陳全震，李尚魯，顏云榕，葉文建，俞存根

（1.國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.浙江海洋大學(xué)，浙江 舟山 316022；4.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524000；5.浙江省海洋監(jiān)測預(yù)報(bào)中心，浙江 杭州 310007）

帶魚（Trichiurus lepturus）是世界重要的漁獲種類，主要分布在西北太平洋、印度洋和大西洋。帶魚分布區(qū)內(nèi)，以我國產(chǎn)量最高[1]。帶魚廣泛分布于我國四大海區(qū)，是我國近海最重要的一種傳統(tǒng)底層經(jīng)濟(jì)魚類。全國帶魚年產(chǎn)量變動(dòng)趨勢為1956-l974年為迅速增長期，從17×104t增至58×104t；1974-1988年在波動(dòng)中下降，至1988年僅為37×104t；20世紀(jì)90年代開始又快速增長，1995年突破100×104t，2006年達(dá)到歷史最高記錄142×104t；之后10年保持在110 × 104t左右，2017年、2018年較低，分別為101× 104t、94 × 104t[2-3]。根據(jù)帶魚地理分布和形態(tài)特征，一般將分布在我國的帶魚分成黃渤海種群、東海種群和南海種群，但仍有分歧。其中，南海種群資源數(shù)量調(diào)查研究數(shù)據(jù)不足；黃渤海種群已于20世紀(jì)60年代嚴(yán)重衰退；東海種群是分布在我國的帶魚主群，冬汛嵊山漁場曾是我國最大的帶魚生產(chǎn)漁場和漁汛區(qū)[4-8]，即東海是帶魚主要產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)量的87%。

帶魚于20世紀(jì)30年代隨著嵊山漁場的開發(fā)迅速躋身東?！八拇鬂O業(yè)”行列；東海帶魚產(chǎn)量在20世紀(jì)50年代初至1974年間一直呈上升趨勢，1974年達(dá)到最高，年產(chǎn)量為53 × 104t；之后波動(dòng)下降，1988年僅29 × 104t；此后由于捕撈能力快速增長，帶魚捕撈產(chǎn)量大幅增加，2000年達(dá)到91 × 104t；2000年后又開始波動(dòng)下降，但一直能維持漁業(yè)生產(chǎn)，2018年上海、浙江和福建3省的捕撈產(chǎn)量和約為53 × 104t[3,9]（20世紀(jì)80年代后我國帶魚統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中有時(shí)包含來自東南亞和西非沿岸國家底拖網(wǎng)的帶魚，因此產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可能會(huì)偏高）。帶魚作為東海“四大漁業(yè)”之一，也是我國單魚種產(chǎn)量最高的一種經(jīng)濟(jì)魚類，無論是過去還是現(xiàn)在，對東海乃至全國海洋漁業(yè)生產(chǎn)都具有十分重要作用[7]。漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)是在特定環(huán)境條件中長期形成的，過度捕撈是造成漁業(yè)資源衰退的最主要原因，但漁業(yè)種群變化也與棲息地環(huán)境變化和資源本身的特性有關(guān)。帶魚是我國海洋魚類資源中資料積累最豐富、研究最系統(tǒng)、全面的種類，我國圍繞帶魚生態(tài)習(xí)性、生活史特征、洄游分布、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、繁殖保護(hù)等研究已有60多年的歷程。根據(jù)已有文獻(xiàn)，東海帶魚主要從棲息地區(qū)域和范圍改變、種群數(shù)量年間波動(dòng)、低齡階段生長加快和性成熟提前幾個(gè)方面表現(xiàn)出主動(dòng)或被動(dòng)對棲息地環(huán)境變化的適應(yīng)。棲息地變動(dòng)主要是帶魚對溫鹽和餌料生物空間變化的主動(dòng)適應(yīng)；種群數(shù)量年間波動(dòng)則是帶魚對棲息地環(huán)境年間變化的被動(dòng)適應(yīng)；低齡階段帶魚生長加快和性成熟提前等生物學(xué)特性變化則是長期的生物學(xué)適應(yīng)性表現(xiàn)，該變化是對自身資源量減少的適應(yīng)，也是對棲息地環(huán)境變化的適應(yīng)?；诖?，本研究從棲息地選擇、種群數(shù)量年間波動(dòng)、生物學(xué)變化等角度闡述東海帶魚對棲息地環(huán)境變化的適應(yīng)性表現(xiàn)，從而為從棲息地角度解析東海帶魚種群變動(dòng)原因的研究明晰方向，進(jìn)而為東海帶魚資源保護(hù)和生境修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 棲息地選擇

棲息地是生物賴以生存和繁衍的空間和環(huán)境，關(guān)系著生物的食物鏈和能量流[10]。魚類關(guān)鍵棲息地包括越冬場、產(chǎn)卵場、索餌場和洄游通道。帶魚的越冬場、產(chǎn)卵場和索餌場范圍廣闊，其在不同生活階段，具有遠(yuǎn)距離洄游習(xí)性。據(jù)研究[1,7,11]，東海帶魚種群的重點(diǎn)分布區(qū)在浙江近海，北部可達(dá)34°N周圍的黃海中部，南可到達(dá)粵東近海；主要越冬場位于30°N以南的浙江中南部水深60～ 100 m海域，越冬期為1-3月；每年三四月起，隨著水溫升高，越冬魚群大致以每2個(gè)月1個(gè)緯度的速度逐步北上，5-7月經(jīng)魚山漁場進(jìn)入浙江中北部的舟山漁場和長江口漁場；產(chǎn)卵后主群繼續(xù)北上，8-10月分布在南黃海南部索餌，索餌群體前鋒可達(dá)35°N附近，與黃渤海群相混棲，但是20世紀(jì)80年代中期以后，隨著帶魚資源的衰退，索餌場的北界明顯南移，主要分布在東海北部至呂泗、大沙漁場的南部；10月份以后，隨著冷空氣南下，魚群向南進(jìn)行越冬洄游，并在浙江北部沿岸低鹽水系和外海高鹽水系交匯的混合水區(qū)短暫棲息，形成著名的冬季嵊山帶魚漁場；之后隨著水溫繼續(xù)下降，小部分帶魚游向外海越冬場，大部分帶魚繼續(xù)南下洄游到浙江中南部外側(cè)海區(qū)的越冬場。福建和粵東近海的越冬魚群2-3月即開始北上，3月即有少數(shù)魚群在福建近海產(chǎn)卵繁殖，4-6月產(chǎn)卵后進(jìn)入浙江南部，并隨臺(tái)灣暖流繼續(xù)北上，秋季分散在浙江近岸索餌。

帶魚屬暖水性中下層魚類，棲息環(huán)境相對穩(wěn)定，自身具有晝沉夜浮的習(xí)性。影響底層魚類聚集的非生物因子較多，如溫度、鹽度、水深、水團(tuán)、溶解氧、底質(zhì)類型等[7,12]。由于帶魚養(yǎng)殖難度大[13]，至今尚沒有通過控制實(shí)驗(yàn)方法掌握環(huán)境因子對其不同發(fā)育階段的影響，過去較多的是利用東海帶魚棲息地環(huán)境因子的實(shí)測數(shù)據(jù)分析東海帶魚棲息地空間分布及其變化。以往研究顯示，東海帶魚聚集特征具有年代際變化，該變化與氣候、流場、風(fēng)場、溫鹽及生物等環(huán)境變化有關(guān)[14-17]。水溫通過影響魚類代謝強(qiáng)度、體溫和性腺發(fā)育而直接影響其攝食、產(chǎn)卵和越冬區(qū)域；鹽度通過影響魚類呼吸代謝、消化系統(tǒng)和滲透壓調(diào)節(jié)而直接影響其空間分布；同時(shí)，溫鹽等理化條件又通過影響天然餌料（浮游動(dòng)物和小型魚類）數(shù)量和分布而間接影響帶魚棲息地選擇[16]。東海帶魚基本是沿著沿岸水系、臺(tái)灣暖流和黃海冷水團(tuán)的混合水域分布；魚群聚集區(qū)一般位于臺(tái)灣暖流舌鋒附近；中心漁場位置與黑潮強(qiáng)度密切相關(guān)[9,16-20]。東海帶魚越冬洄游路線時(shí)空變化主要受臺(tái)灣暖流進(jìn)退和消長的影響[11]。東海帶魚分布區(qū)域很大程度上受到水溫和鹽度變化的影響[9,16-23]。海表溫度降低，帶魚聚集區(qū)南移；海表溫度升高，聚集區(qū)北移，均靠近黑潮北分支左側(cè)水域[11]。鹽度影響著帶魚的聚集和中心漁場的移動(dòng)[19]，長江徑流量大的年份，中心漁場一般偏向東南；徑流量小的年份，一般偏向西北[24]。幼帶魚數(shù)量峰值通常出現(xiàn)在水溫22～ 26℃、鹽度26～ 28條件下[25]。從帶魚自然分布的數(shù)據(jù)看，低鹽高溫有利于東海浮游植物的生長和帶魚的洄游、索餌、聚集并形成漁場[17-18]。陳亞瞿等利用1960-1981年東海區(qū)浮游生物的分布資料分析東海帶魚餌料基礎(chǔ)與漁場的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量及磷蝦等的數(shù)量分布同東海帶魚漁場的位置變化和魚群移動(dòng)關(guān)系密切，該關(guān)系在冬、春季浙江南部近海漁場和夏、秋季長江口及舟山等漁場尤為明顯[26]。

近40年來，東海魚類棲息地受自然變化和人類活動(dòng)影響而出現(xiàn)自然岸線阻斷、海水變暖和富營養(yǎng)化等變化。岸線變化可能阻斷和改變魚類的洄游路線；水溫變化直接影響魚類的代謝、攝食、產(chǎn)卵及洄游等行為；營養(yǎng)鹽輸入和分布變化則會(huì)通過影響初級生產(chǎn)力和浮游生物結(jié)構(gòu)而改變魚類餌料供給；捕撈過度不僅直接破壞漁業(yè)資源量，同時(shí)也通過降低魚群抵御環(huán)境變化的能力，從而放大棲息地環(huán)境變化對魚類的影響[27-30]。因而，東海海域的棲息地環(huán)境變化很可能是東海帶魚資源變化的原因之一。然而，由于我國之前對歷史數(shù)據(jù)的挖掘較少，利用東海實(shí)測數(shù)據(jù)，分析近40年來東海帶魚棲息地變動(dòng)的研究仍比較有限，現(xiàn)有必要整合東海近40年的水文、化學(xué)和餌料生物實(shí)測數(shù)據(jù)，揭示東海帶魚關(guān)鍵棲息地內(nèi)溫度、鹽度和餌料生物的歷史變化，揭示其與東海帶魚棲息地區(qū)域和范圍變動(dòng)的相關(guān)性。

2 種群數(shù)量年間波動(dòng)

評價(jià)魚類種群數(shù)量年間波動(dòng)最直觀參數(shù)為漁獲量，較客觀參數(shù)為單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）[31]。東海帶魚歷年漁獲量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，1951-1974年，漁獲量隨捕撈努力量的增長而不斷提高；1974-1988年，漁獲量卻隨著捕撈努力量的增長而下降，說明近海帶魚資源處于衰退狀態(tài)；1988-2000年，隨著作業(yè)漁場由沿岸和近海向外海轉(zhuǎn)移，漁獲量又開始大幅回升；2000年后，沿岸、近海和外海漁場的帶魚資源均出現(xiàn)明顯衰退，漁獲量開始逐步下降[9,16,32]，但依然可以保持一定產(chǎn)量（表1），是我國單魚種產(chǎn)量最高的一種經(jīng)濟(jì)魚類。

表1 東海帶魚產(chǎn)量統(tǒng)計(jì) [3,9]Table 1 Yields of Trichiurus lepturus in the East China Sea

帶魚漁獲量變化包括變化趨勢和年間變動(dòng)，變化趨勢主要受捕撈影響，排除捕撈效應(yīng)后，帶魚CPUE的年間波動(dòng)與氣候因素和棲息地環(huán)境因素密切相關(guān)。多數(shù)研究闡述了溫鹽對帶魚漁獲量有重要影響[14,17,33-34]。何發(fā)祥等[35]研究浙江近海1961-1982年冬汛帶魚漁獲量變化與Elnino的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)了厄年和準(zhǔn)厄年，冬汛帶魚產(chǎn)量高，反之則低。Elnino年臺(tái)灣暖流和南黃海冷水皆強(qiáng)，初夏沿岸水強(qiáng)或者較強(qiáng)，使中心產(chǎn)卵場位置偏北偏向岸方向，中心產(chǎn)卵場面積大，冬汛產(chǎn)量則高；反之，臺(tái)灣暖流或南黃海冷水弱，則中心產(chǎn)卵場可能偏南偏外，中心產(chǎn)卵場范圍小，冬汛產(chǎn)量則低。同時(shí)，Elnino年5-6月（帶魚生殖高峰期），長江徑流驟增帶來大量營養(yǎng)鹽和有機(jī)物質(zhì)，使東海漁場水質(zhì)肥沃、餌料生物繁多；而閩浙沿岸夏季上升流強(qiáng)度弱，使中上層魚類減少，食物豐富和競爭者少均有利于帶魚漁獲量增加。俞存根[36]報(bào)道了浙江近海冬汛帶魚漁獲量與太陽黑子、氣象要素關(guān)系，認(rèn)為降水多的年份，帶魚漁獲量往往偏低；降水少的年份，漁獲量往往偏高。降水多的年份，一方面大陸徑流增強(qiáng)，沿岸水系勢力增大，分布偏外，水平混合區(qū)擴(kuò)大，另一方面大量降水致使表層鹽度偏低，上下層海水混合減弱，帶魚垂直移動(dòng)受到限制，從而導(dǎo)致漁場分布偏外，魚群稀疏，難以捕獲大網(wǎng)頭；反之，魚群密集，中心漁場明顯，漁獲量往往較大。同時(shí)，9月份以后的氣溫變化也要影響帶魚漁獲量，暖冬年及冷冬年往往均產(chǎn)況欠佳，漁獲量偏低；而冬汛前期氣溫偏低，后期氣溫偏高的年份，則帶魚漁獲量往往較高。王躍中等[9,16]詳述了氣候變動(dòng)（陸地降水和徑流、季風(fēng)風(fēng)速、海表水溫和熱帶氣旋）與移除捕撈努力量影響后的東海帶魚漁獲量年間變動(dòng)間的密切相關(guān)性，認(rèn)為氣候因素對漁獲量年間變動(dòng)的影響途徑主要是通過改變棲息地營養(yǎng)鹽分布和餌料生物供給，如陸地降雨和徑流會(huì)影響營養(yǎng)鹽輸入量，季風(fēng)會(huì)影響營養(yǎng)鹽的擴(kuò)散、循環(huán)及利用效率，水溫則影響帶魚性腺發(fā)育、成熟和餌料供應(yīng)。然而，利用實(shí)測數(shù)據(jù)分析和驗(yàn)證營養(yǎng)鹽及餌料生物變動(dòng)與東海帶魚CPUE年間變動(dòng)關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。

3 生物學(xué)變化

帶魚的生活史選擇型，從單位補(bǔ)充量產(chǎn)量曲線看，為中間偏k-選擇型；但從生物學(xué)特性看，世代過程較短，性成熟迅速，出生后第二年即可全部達(dá)到性成熟而自然產(chǎn)卵，且具有再次或多次性產(chǎn)卵習(xí)性，自然死亡率較高，壽命相對短，具有r-選擇型特性[24]。因此，帶魚能長期承受較高強(qiáng)度的捕撈壓力，對捕撈的適應(yīng)能力較大黃魚、小黃魚等k-選擇型魚類高。此外，帶魚食性廣，且不同年代、季節(jié)、海區(qū)的食物組成有差異[26,37-39]，表明帶魚具有很強(qiáng)的攝餌可塑性和就地?cái)z食特點(diǎn)。

帶魚“衰而不竭”的原因，除與其偏r-選擇型的生活史特征和攝餌可塑性強(qiáng)的習(xí)性有關(guān)外，也與其生物學(xué)適應(yīng)性調(diào)節(jié)有關(guān)。東海帶魚衰退的生物學(xué)特征包括小型化、低齡化、生長加快、性成熟提前、產(chǎn)卵時(shí)間延長、繁殖力提高而卵徑變小[2,40-47]。帶魚小型化和低齡化是過度捕撈的直接結(jié)果[48]，同時(shí)也與成體帶魚的重要食物數(shù)量劇烈波動(dòng)有關(guān)[32,49]；性成熟提前、繁殖力提高是帶魚對資源量減少而增加補(bǔ)充量的一種適應(yīng)；而低齡階段生長加快和性成熟提前的變化則可能主要與棲息地溫度、餌料數(shù)量和質(zhì)量變化有關(guān)[43,46]。

溫度升高有利于促進(jìn)魚類生長和性腺發(fā)育，同時(shí)促進(jìn)餌料生物生長。東海海域自1976年開始，海表溫度升高明顯，冬季平均升溫1.0～ 1.5℃，夏季平均升溫0.5 ℃[50]。研究發(fā)現(xiàn)21世紀(jì)初的1齡以內(nèi)東海帶魚生長速度較20世紀(jì)幾個(gè)年代均高[46]，春夏季同樣肛長的帶魚，從20世紀(jì)50、60年代到90年代有逐漸增重的趨勢；帶魚親體初次性成熟年齡提前，使帶魚產(chǎn)卵親體數(shù)量增加和產(chǎn)卵時(shí)間延長，以至于東海帶魚在近海、外海幾乎全年都在產(chǎn)卵[43-45]。分析認(rèn)為，海水溫度持續(xù)上升是東海帶魚生長加快和性成熟提前的原因之一[44-45]。徐漢祥等還發(fā)現(xiàn)東海帶魚補(bǔ)充群體數(shù)量也與水溫正相關(guān)[45]。

餌料生物充足可能也是帶魚生長加快和性成熟提前的一個(gè)重要原因。帶魚的攝食強(qiáng)度較高，生長對餌料生物依賴性強(qiáng)[26,39,51]。同時(shí)，東海帶魚是一種主食磷蝦等甲殼動(dòng)物和小型魚類，兼食頭足類和毛顎動(dòng)物等的廣食性兇猛魚類，攝餌可塑性和食物競爭能力強(qiáng)。帶魚在生長發(fā)育過程中，食性由浮游動(dòng)物食性逐步轉(zhuǎn)變?yōu)橛斡緞?dòng)物食性，體長200 mm以下帶魚主要以磷蝦、糠蝦為食[1,26,39,51]；且隨著東海漁業(yè)資源的整體衰退，魚類的營養(yǎng)級普遍降低[52]，加之帶魚個(gè)體小型化，磷蝦類和浮游幼蟲等餌料生物在東海帶魚食物中的相對重要性（%IRI）在提高[39]。因此，索餌季節(jié)，低年齡階段帶魚的生長狀況可能與磷蝦等浮游動(dòng)物數(shù)量密切相關(guān)。自20世紀(jì)80年代至21世紀(jì)初，東海海域溶解無機(jī)氮（DIN）入?？偭坑?.0×105t/a上升至26×105t/a；磷酸鹽（PO4-P）入?？偭坑?.7×104t/a上升到7.0×104t/a[53]。隨著營養(yǎng)物質(zhì)輸入的增加和水溫的升高，浮游植物數(shù)量增加明顯，并經(jīng)常形成藻華[54-55]，大量藻類的沉降為底層浮游動(dòng)物和魚類的生長提供了豐富的餌料基礎(chǔ)，從而可能有利于帶魚幼體生長和發(fā)育加快[43,46]。空間分布上，幼帶魚主要分布在浙江北部15 m等深線、南部10 m等深線以東的東海海域，北部多于南部；不同水深均有分布，中上層較多；表層個(gè)體較大，而底層個(gè)體較小[25]。50年來，東海漁業(yè)資源量減少、群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，中、上層魚類、蝦、蟹和水母類比例升高，底層魚類比例下降[27,56-58]，可見，帶魚的食物和空間競爭對象在減少。此外，與小型魚類相比，磷蝦和浮游幼蟲生長快速，快速生長的生物通常具有較高比例的磷含量（C∶P 和 N∶P比較低），以滿足核糖核酸轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成需要[59]，而帶魚攝入較高磷含量的食物，可能也是帶魚生長和發(fā)育加快的原因之一。雖然已有研究表明浮游動(dòng)物（尤其是磷蝦、糠蝦等甲殼類浮游動(dòng)物）作為帶魚幼魚的餌料生物，可能對低齡階段帶魚生長加快和性成熟提前至關(guān)重要，但是目前還未見帶魚索餌場餌料浮游動(dòng)物歷史變化與帶魚生物學(xué)變化關(guān)系的研究報(bào)道。因此，分析東海餌料浮游動(dòng)物數(shù)量的空間分布和歷史變化，驗(yàn)證餌料生物充足與帶魚生長加快和性成熟提前之間的關(guān)系，有助于更全面地從棲息地適應(yīng)角度解析東海帶魚種群生物學(xué)變化的機(jī)制。

4 結(jié)語

近些年來，我國陸續(xù)建立東海產(chǎn)卵帶魚保護(hù)區(qū)和東海帶魚國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，并實(shí)施伏季休漁制度，以加強(qiáng)對帶魚種群的養(yǎng)護(hù)與管理，減緩其資源衰退。東海帶魚的衰退不僅與捕撈活動(dòng)有關(guān)，也與東海海域的氣候變化、物理環(huán)境和餌料生物演變有關(guān)，而東海帶魚能夠衰而不竭除了與帶魚偏r-選擇型的生活史特征、攝餌可塑性強(qiáng)的習(xí)性有關(guān)外，也與其較強(qiáng)的棲息地適應(yīng)性有關(guān)。本綜述顯示，東海帶魚較強(qiáng)的棲息地適應(yīng)性主要表現(xiàn)在：（1）對溫鹽響應(yīng)敏感，且可遠(yuǎn)距離洄游，因此可及時(shí)調(diào)整其棲息地區(qū)域和范圍，選擇溫鹽適宜的棲息環(huán)境，以提高種群存活率；（2）對餌料變化的響應(yīng)敏感，浮游生物的空間和時(shí)間變化會(huì)影響帶魚的棲息地選擇和種群數(shù)量變化；（3）通過改變生物學(xué)特征適應(yīng)環(huán)境溫度、餌料數(shù)量和質(zhì)量的變化，如加快生長速度和性成熟提前等。解析棲息地環(huán)境演變與帶魚種群變動(dòng)間的相互作用機(jī)理對理解和預(yù)測東海帶魚資源量變動(dòng)具有重要意義。根據(jù)目前的研究情況，筆者認(rèn)為現(xiàn)階段應(yīng)該重點(diǎn)從棲息地海流（溫度、鹽度）和關(guān)鍵餌料生物歷史變化等角度揭示東海帶魚的適應(yīng)性特征，為揭示帶魚等東海漁業(yè)資源衰退原因和生境修復(fù)提供可靠的科學(xué)依據(jù)。