煙草田間蠐螬種類及其空間分布與抽樣技術(shù)研究

劉思雨　戶艷霞　范志勇　杜廣祖　孫軍偉　陳斌

摘要：【目的】明確煙草田間蠐螬類害蟲的種類組成及種群空間分布特點，為蠐螬類害蟲的預(yù)測預(yù)報及田間防控提供理論指導(dǎo)?！痉椒ā坑?015—2019年，以云南省大理州彌渡縣紅花大金元煙田為調(diào)查點，采用五點取樣法對煙田中的蠐螬種類組成進行系統(tǒng)調(diào)查;利用Iwao回歸法和Taylor冪函數(shù)法計算測定蠐螬混合種群的空間分布特征，并利用種群聚集均數(shù)分析蠐螬類害蟲在田間的聚集原因;根據(jù)空間分布格局，模擬形成煙田蠐螬混合種群的抽樣技術(shù)?！窘Y(jié)果】云南省大理州彌渡縣紅花大金元煙田共發(fā)現(xiàn)5種蠐螬，隸屬于3科5屬，其中小黃鰓金龜（Metabolus flavescens Brenske）和銅綠麗金龜（Anomala corpulenta Motschulsky）是優(yōu)勢種，相對多度分別為33.09%和34.96%。蠐螬混合種群在紅花大金元煙田中主要以個體群呈聚集分布，且聚集程度與密度呈正相關(guān)，但個體間相互排斥。聚集均數(shù)（λ）分析結(jié)果顯示λ值均小于2，表明蠐螬在田間的聚集原因主要是由氣候、土壤濕度和植株生長狀況等環(huán)境因素引起。根據(jù)Iwao的m*-m回歸方程，建立了不同精度下蠐螬類害蟲的理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型，當蠐螬防治標準為2頭/株時，蠐螬田間的累積蟲量高于上限指標（T1）即應(yīng)采取防治措施。【結(jié)論】云南省大理州彌渡縣煙區(qū)紅花大金元煙田共有5種蠐螬混合發(fā)生，混合種群主要以個體群在田間呈聚集分布，聚集度依賴于密度，聚集原因主要由環(huán)境因素引起。

關(guān)鍵詞： 蠐螬;煙草;地下害蟲;空間分布型;序貫抽樣

中圖分類號： S433.83 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）11-2722-09

Species composition，spatial distribution pattern and sampling technique of white grubs in tobacco fields

LIU Si-yu1， HU Yan-xia2 ， FAN Zhi-yong 2， DU Guang-zu1，SUN Jun-wei 2， CHEN Bin1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China; 2Dali Branch of Yunnan Provincial Tobacco Company， Dali， Yunnan ?671000， China）

Abstract：【Objective】The study aimed to clarify the species composition and spatial distribution characteristics of the white grubs in tobacco fields and provide theoretical basis for making forecast and integrated control of these pests. 【Method】The investigations on the white grubs species in the fields of planting Honghuadajinyuan tobacco was carried out in Midu County of Dali Prefecture， Yunnan Province from 2015 to 2019，by using the 5-point sampling method and visual inspection.The spatial distribution pattern of the white grubs in soil was investigated and determined by using two regression models， including Iwaos regression equation and Taylors power law， and the reasons for the aggregation of the larvae in the fields was analyzed by the aggregation mean. Finally， the optimum theoretical sampling model and sequential sampling techniques were established based on spatial distribution. 【Result】There were five species of white grub belonging to three families and five genera in Honghuadajinyuan tobacco fields. The larvae of Metabolus flavescens Brenske and Anomala corpulenta Motschulsky were dominant species in soil of tobacco fields， whose relative abundances were 33.09% and 34.96%， respectively. The spatial distribution pattern of the grubs in Honghuadajinyuan tobacco fields belonged to aggregate distribution，and the basic component of spatial distribution was a group of individuals. There was a positive correlation between the aggregation degree and population density， but in larvae population， the individuals excluded each other. Results of the aggregation mean（λ） were all smaller than 2， indicating the reasons for aggregation were environmental factors such as climate， soil humidity and plant growth status. According to Iwaos m*-m regression equation， theoretical sampling number and sequential sampling model was established under different ?accuracy degrees. ?It was necessary to take actions when the number of grubs in the field was more than the upper limit（T1） of accumulated grubs for sequential sampling with the economic threshold of two larvae per tobacco. 【Conclusion】There are five species of white grub occurring in mixture in tobacco fields in Midu County，Dali Prefecture，Yunnan Province. The spatial pattern of the mixed population of white grubs is in an aggregate distribution. The aggregation degree is depended on the density and aggregation is caused by environmental factors.

Key words： white grubs; tobacco; underground pest insects; spatial distribution pattern; sequential sampling

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660537）; Science and Technology Plan Project of Yunnan Provincial Tobacco Company（2017YN24）

0 引言

【研究意義】蠐螬是鞘翅目金龜總科（Scarabaeoi-dea）幼蟲的統(tǒng)稱，因長期生活在地下，其危害具有較強的隱蔽性，是給植物造成危害最重的一個大類群（張美翠等，2014）。此類害蟲食性雜，可取食和損壞多種植物的種子、塊根、塊莖以及幼苗和幼果等（楊廣東等，2010）。植物受害后輕者出現(xiàn)孔洞，導(dǎo)致植株萎蔫、生長遲緩，重者干枯而死，造成缺苗斷壟，以致減產(chǎn)（高燕等，2011）。許多種類的成蟲亦可取食植物地上的葉片、嫩芽、花蕾和果實等，造成窟窿、缺刻等不同程度的損失，因此被國內(nèi)外公認為難以防治的土棲類害蟲（秦雪峰等，2007;劉樹森等，2009）。蠐螬類群比較龐大，適應(yīng)性強，在不少地區(qū)甚至同一田塊可混雜發(fā)生，導(dǎo)致此類害蟲在田間分布不均勻（姚慶學(xué)等，2003），為田間取樣及調(diào)查帶來諸多不便。因此，掌握蠐螬類害蟲種群的空間分布型及在田間的聚集因素，對了解蠐螬種群消長規(guī)律并制定持續(xù)、有效的防控策略具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前國內(nèi)外對成蟲（金龜子）的空間分布格局研究主要采用計算模型法，如劉政等（2010）、賈彥霞等（2011）均采用回歸分析法分別對新疆玉米田和寧夏荒漠草原的白星花金龜[Protaetia brevitarsis（Lewis）]田間分布型進行分析，結(jié)果顯示白星花金龜成蟲在玉米田和鹽池荒漠草原均呈聚集分布;王文娟等（2012）、臧建成等（2018）分別對西藏林芝農(nóng)牧林區(qū)的麗腹弓角鰓金龜（Toxospathius auriventris Bates）成蟲的空間分布進行研究，結(jié)果均顯示其種群在該地區(qū)主要呈聚集分布;郭建蒲和袁忠林（2013）也采用回歸分析法確定明亮長腳金龜（Hoplia spectabilis Medvedev）成蟲在田間呈聚集分布，并建立了最適抽樣模型和序貫抽樣技術(shù)。對于幼蟲（蠐螬）的空間分布，如煙草碼絹金龜（Maladera sp.）幼蟲（劉曉波等，2000）、東方絹金龜（Serica orientalis Motschulsky）幼蟲、弓斑常麗金龜[Cyriopertha arcuata（Gebler）]幼蟲、黑皺鰓金龜[Trematodes tenebrioides（Pallas）]幼蟲、馬鈴薯鰓金龜[Amphimallon solstitialis（Linnaeus）]幼蟲（劉新民和郭礪，2004）、大栗鰓金龜（Melolontha hippocastani Fabricius）幼蟲（馬艷芳等，2009）、銅綠麗金龜（Anomala corpulenta Motschulsky）幼蟲（曾凡梅和劉義，2010;蘇寶玲和黃華，2011）和中喙麗金龜（Adoretus sinicus Burmeister）幼蟲（高磊等，2017）等均有所報道?！颈狙芯壳腥朦c】自然條件下蠐螬類地下害蟲在田間的分布不僅只有1個種群，而是多個種群共存，但目前對此類害蟲的報道主要以單一種群作為研究對象，對于混合種群的空間分布型及抽樣技術(shù)尚無文獻報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以煙草作為蠐螬取食的寄主植物，采用五點取樣法于2015—2019年分別對云南省大理州彌渡縣煙田中的蠐螬進行系統(tǒng)調(diào)查，應(yīng)用統(tǒng)計學(xué)方法研究不同地塊蠐螬的空間分布格局，采用Taylor冪函數(shù)法和Iwao回歸法確定其抽樣技術(shù)，以期為蠐螬類地下害蟲的預(yù)測預(yù)報及田間防控提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

2015—2019年以云南省大理州彌渡縣紅花大金元煙田為調(diào)查點，其中2015年調(diào)查8塊樣地，共計24個小區(qū)，樣地面積不小于0.53 ha;2016年調(diào)查4塊樣地，共計30個小區(qū)，樣地面積0.53 ha;2017年調(diào)查6塊樣地，共計18個小區(qū)，樣地面積0.60 ha;2018年調(diào)查4塊樣地，共計27個小區(qū)，樣地面積不小于0.40 ha;2019年調(diào)查7塊樣地，共計21個小區(qū)，樣地面積不小于0.47 ha。

1. 2 調(diào)查方法

于煙葉采收期，以五點取樣法每點調(diào)查10株，取樣深度20～30 cm，分別統(tǒng)計記錄每株煙根部的蠐螬種類和數(shù)量，最終以所選樣地的不同田塊為單位，統(tǒng)計每個田塊內(nèi)蠐螬的平均蟲口密度（m）和樣本方差（S2），以此為基礎(chǔ)，測定平均擁擠度（m*）和蠐螬種群空間分布的各項指標，以確定蠐螬在不同樣地的空間分布格局（張孝羲，2002;徐汝梅和成新躍，2005;戈峰，2008）。

1. 3 蠐螬種類調(diào)查及鑒定

將蠐螬按個體大小分開收集，統(tǒng)一帶回實驗室。室內(nèi)以無菌土作為其生活場所，土壤濕度保持在10%～20%，以紅花大金元煙根作為食物來源。蠐螬種類主要依據(jù)金龜子分類相關(guān)文獻進行鑒定（劉廣瑞等，1997;黃復(fù)生，2002;許浩等，2012）。

1. 4 空間分布型統(tǒng)計分析方法

采用回歸模型分析法分析蠐螬在不同樣地的空間分布型。

Iwao回歸分析法（Iwao，1968）：m*=α+βm，用于研究m*與平均值間的相互關(guān)系。式中，α為平均擁擠度，當α>0時，表示分布的個體成分是個體群，且個體間相互吸引;α=0時，表示分布的基本成分是單個個體;α<0時，表示個體間相互排斥。β代表個體群的空間分布型，當β<1時為均勻分布，β=1為隨機分布，β>1為聚集分布（Iwao，1968;蘭星平，2007;矯振彪等，2012）。

Taylor冪函數(shù)法（Taylor，1961）：S2=amb，其對數(shù)轉(zhuǎn)換回歸方程為lgS2=lga+blgm。式中，a和b為參數(shù)，當lga>0，b=1時，種群呈聚集分布，聚集度不具有密度依賴性;lga>0，b>1時，種群呈聚集分布，且具有密度依賴性;lga<0，b<1時，種群呈均勻分布，且種群密度越高分布越均勻;lga=0，b=1時為隨機分布（Taylor，1961;張聰?shù)龋?013;趙陽等，2014）。

1. 5 聚集原因分析

利用Blackkith的種群聚集均數(shù)（λ）檢驗蠐螬在煙田的聚集原因：λ=mr/2K。式中，m為各調(diào)查點蠐螬的蟲口密度平均值;K為各調(diào)查點蠐螬負二項分布的平均值;r為自由度等于2K時的c2值（概率為0.5）。當λ<2時，表明個體聚集原因是由氣候、土壤濕度和植株生長狀況等諸多環(huán)境因素引起;λ≥2時，表明個體聚集原因是由昆蟲本身的生活習(xí)性和上述環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果（丁巖欽，1994;王利軍等，2011）。

1. 6 抽樣技術(shù)

應(yīng)用Iwao理論抽樣數(shù)模型模擬分析在不同蟲口密度條件下蠐螬的最適抽樣數(shù)（劉波等，2003），其公式為：N=（t/D）2[（α+1）/m+（β-1）]。式中，N為最適抽樣數(shù);t為95%置信條件下的分布值（取值1.96）;D為允許誤差值;α和β為Iwao回歸模型中的截距和斜率。

采用Iwao提出的復(fù)合序貫抽樣模型，即T0（1）=nm0±t[n[（α+1）m0+（β-1）m20]]，計算抽樣的上下限。式中，n為田間抽樣數(shù)，m0為臨界防治密度，t為置信度，α和β為m*-m回歸模型中的2個參數(shù)。T0為累積蟲量的下限計算值，T1為累積蟲量的上限計算值。當蟲口數(shù)量超過上限，表明田間的蟲口數(shù)量已超過防治指標，需采取有效措施進行防控;若蟲口數(shù)量低于下限，則表明無需防控;否則應(yīng)繼續(xù)調(diào)查，直至達到理論抽樣數(shù)量后，方可根據(jù)最終的蟲口數(shù)量確定是否需要防控（劉曉波等，2000;陳生翠等，2014）。

1. 7 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 14.0進行統(tǒng)計分析（唐啟義和馮明光，2002），并用Excel 2010繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2. 1 蠐螬種類組成調(diào)查結(jié)果

2. 1. 1 蠐螬種類組成 經(jīng)調(diào)查和種類鑒定，云南省大理州彌渡縣紅花大金元煙田蠐螬有5種，隸屬于3科5屬，其中有鰓金龜科3種，分別為黃鰓金龜屬（Metabolus）小黃鰓金龜（M. flavescens Brenske）、齒爪金龜屬（Holotrichia）暗黑鰓金龜（H. parallela Motschulsky）和碼絹金龜屬（Maladera）小闊脛碼絹金龜[M. ovatula （Fairmaire）];麗金龜亞科1種，為異麗金龜屬（Anomala）銅綠麗金龜（A. corpulenta Motschulsky）;花金龜科1種，為星花金龜屬（Protaetia）白星花金龜[P. brevitarsis （Lewis）]。

2. 1. 2 蠐螬種類的相對多度 從年度蠐螬的種類組成情況看（表1），2015年共采集到蠐螬標本38頭，包括3個種;2018年共采集到標本40頭，包括3個種;2019年共采集到標本594頭，包括5個種;2015、2018和2019年蠐螬的優(yōu)勢種均為小黃鰓金龜，相對多度分別為68.42%、57.50%和41.58%。2016年共采集到標本360頭，包括5個種;2017年共采集到標本198頭，包括3個種;2016和2017年蠐螬的優(yōu)勢種均為銅綠麗金龜，相對多度分別為49.44%和47.47%。

從5年的采集情況看，共采集到小黃鰓金龜407頭，相對多度為33.09%;暗黑鰓金龜263頭，相對多度為21.38%;銅綠麗金龜430頭，相對多度為34.96%;小闊脛碼絹金龜121頭，相對多度為9.84%;白星花金龜9頭，相對多度為0.73%。小黃鰓金龜和銅綠麗金龜為優(yōu)勢種。

2. 2 蠐螬的空間分布型回歸分析結(jié)果

Iwao回歸法：根據(jù)m和m*進行線性回歸，分別求得不同田塊的蠐螬m*-m模型回歸方程（表2）。其中，2015年調(diào)查的8塊煙田蠐螬種群m*-m回歸方程中的α<0，表明樣地的蠐螬個體間相互排斥;β>1，表明樣地的蠐螬種群呈聚集分布;2016年調(diào)查的4塊煙田、2017年調(diào)查的6塊煙田和2018年調(diào)查的4塊煙田中蠐螬種群m*-m回歸方程中均表現(xiàn)出α<0，β>1，表明樣地的蠐螬混合種群呈聚集分布，且個體間相互排斥;2019年調(diào)查的7塊田蠐螬種群m*-m回歸方程中α<0，β<1，表明煙田蠐螬個體群的空間分布型為均勻分布，且個體間相互排斥。

Taylor冪函數(shù)法：將m和S2進行線性回歸，求得蠐螬的S2-m模型回歸方程（表3）。其中，2015年調(diào)查的8塊樣地的lga>0，b>1，表明樣地的蠐螬種群呈聚集分布，且具有密度依賴性，即聚集程度與種群密度呈正相關(guān);2016、2017和2018年調(diào)查樣地的參數(shù)b>1，表明樣地的蠐螬種群均為聚集分布;2019年調(diào)查的7塊樣地的lga<0，b<1，表明樣地蠐螬的空間分布隨密度的升高而趨向均勻分布。

2. 3 聚集原因分析

根據(jù)Blackkith種群聚集均數(shù)（λ）理論公式，通過調(diào)查點蠐螬的蟲口密度值（m）和各點蠐螬負二項分布指標值（K）計算得到煙田蠐螬種群的λ值均小于2，表明樣地蠐螬個體聚集原因是由氣候、土壤濕度和植株生長狀況等環(huán)境因素引起。

2. 4 蠐螬最適抽樣數(shù)分析結(jié)果

田間調(diào)查時，抽樣數(shù)量決定抽樣的精準性。將求得的α和β參數(shù)分別代入理論抽樣數(shù)模型中，得到蠐螬在不同蟲口密度條件下的最適理論抽樣數(shù)N（表4）：當蠐螬蟲口密度為1頭/株時，允許誤差由0.20減少到0.05，2015年度田間的取樣數(shù)量由62株升高到992株，方能達到相同的準確性，其余田塊也表現(xiàn)出相同的特點，其抽樣數(shù)量分別從7、3、3和17株升高到114、47、51和275株。可以看出，在蟲口密度相同的條件下，允許誤差越小，所需抽樣數(shù)越多。因此，在實地調(diào)查中可根據(jù)允許的誤差范圍及與被調(diào)查時田間蟲口密度，參照表4最適理論抽樣數(shù)最終確定抽樣數(shù)量。

2. 5 序貫抽樣模型

根據(jù)研究報道，蠐螬在不同作物田的數(shù)量達到1～3頭/株（羅宗秀等，2009;張升龍，2012;王浩，2019）時就應(yīng)采取防控措施。本研究暫定蠐螬的控害指標m0為2頭/株。根據(jù)序貫抽樣模型：T0（1）=nm0±t[n[（α+1）m0+（β-1）m20]]，取置信水平t=1.96（概率為0.95），將Iwao回歸分析中蠐螬的m*-m回歸方程的α、β值以及防治指標m0代入其中，可得到蠐螬的序貫抽樣模型，其序貫抽樣模型檢索表如表5所示。例如，確定控害指標m0為2頭/株、調(diào)查煙株為50株時，可根據(jù)表5分別確定不同地塊蠐螬累積蟲口數(shù)量的上限（T1）和下限（T0），最終判斷是否需要防控。本研究不同地塊的T1和T0均已確定，其中僅有2015和2018年調(diào)查樣地的蠐螬累積蟲口數(shù)量小于其下限指標（T0），無需防治;其余年限蠐螬累積數(shù)量均高于上限指標（T1），其危害程度依次為2019年>2016年>2017年，應(yīng)采取相應(yīng)防治措施進行控制。

3 討論

昆蟲的空間分布型是其種群個體在自然空間的分布形式，作為昆蟲種群的重要生態(tài)學(xué)屬性之一，其形成與每種昆蟲自身的生物學(xué)特性有著密切關(guān)系（王鳳等，2006;朱金良等，2007;胡昌雄等，2019）。因此，掌握昆蟲種群的生物學(xué)參數(shù)與空間格局間的關(guān)系，了解種群擴散及聚集的原因，最終制定準確、通用、簡單、可行的田間抽樣調(diào)查方法，將為實施有害生物綜合治理（IPM）提供理論依據(jù)（Steingr?ver et al.，2010）。對于地下害蟲，其空間分布型尤為重要，有較多研究以此為切入點對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的地下害蟲展開調(diào)查，劉曉波等（2000）通過田間調(diào)查最終確定煙草碼絹金龜幼蟲在煙田呈聚集分布;劉新民和郭礪（2004）通過田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)大針茅草原的蠐螬呈現(xiàn)不同程度的聚集分布，其中東方絹金龜、弓斑常麗金龜和黑皺鰓金龜聚集程度較高，馬鈴薯鰓金龜聚集程度較低;馬艷芳等（2009）通過空間分布型統(tǒng)計分析方法最終確定大栗鰓金龜幼蟲在0～10 cm土壤中呈聚集分布;曾凡梅和劉義（2010）、蘇寶玲和黃華（2011）對銅綠麗金龜幼蟲進行系統(tǒng)調(diào)查，均確定其在田間呈聚集分布;高磊等（2017）利用Iwao回歸法和Taylor冪函數(shù)法測定中喙麗金龜幼蟲在矮生百慕大和日本結(jié)縷草2種草坪的土壤中均呈聚集型的負二項分布。土壤作為地下害蟲最主要的生活場所，憑借豐富的資源為此類害蟲甚至更多昆蟲提供了良好的生境，造成在不同的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，甚至同一農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的分布很少以單一種出現(xiàn)，而是多種并存。蠐螬作為地下害蟲中最大的一個類群，此特點更為突出。本研究通過2015—2019年的連續(xù)調(diào)查，對從29塊煙田采集到的蠐螬種類進行調(diào)查和鑒定，共發(fā)現(xiàn)5種蠐螬，隸屬于3科5屬，其在田間的數(shù)量以相對多度為指標，由高到低依次為銅綠麗金龜>小黃鰓金龜>暗黑鰓金龜>小闊脛碼絹金龜>白星花金龜。本研究結(jié)合蠐螬在自然情況下田間混合發(fā)生的特點，將上述采集到的不同種類的蠐螬統(tǒng)一作為一個類群，按照Iwao的m*-m回歸模型和Taylor冪回歸方程檢驗后均表明蠐螬個體間相互排斥，在煙草根部土壤中主要呈聚集分布，且聚集強度具有密度依賴性。主要原因可能在于不同地區(qū)的蠐螬田間群落中所占的種類及數(shù)量均不同，導(dǎo)致其優(yōu)勢種群不同，其生活習(xí)性也相應(yīng)存在差異。樣地的蠐螬種群個體間存在自相殘殺現(xiàn)象，致使個體間相互排斥。

昆蟲種群在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的空間分布除受昆蟲自身習(xí)性的影響外，寄主植物分布以及天敵種類和數(shù)量、溫濕度、光照強弱、CO2濃度及固體障礙物等外界環(huán)境條件也可導(dǎo)致昆蟲種群在空間上呈多元化分布（Ferguson et al.，2003;李哲等，2004;Leite et al.，2006;Voss et al.，2009;張強翔等，2011），一些常見的農(nóng)事操作如灌溉、施藥、收割等也會人為造成害蟲及其天敵的生存環(huán)境發(fā)生變化，從而影響其在田間的分布（張永生等，2018）。有研究報道，昆蟲在田間的蟲口聚集原因主要由環(huán)境因素所致，環(huán)境因素的影響力超過昆蟲本身的習(xí)性，如任廣偉等（2000）采用等距離均勻抽樣法研究煙田異色瓢蟲[Leis axyridis（Pallas）]幼蟲的聚集分布原因，認為主要是由環(huán)境的異質(zhì)性所致;許向利等（2012）通過逐株調(diào)查法研究煙田斑須蝽[Dolycoris baccarum（L.）]在田間的聚集原因，認為是由其所生活的環(huán)境因素所致。本研究的調(diào)查結(jié)果與其相似，不同田塊的蠐螬聚集因素λ<2，表明蠐螬的聚集是由于環(huán)境作用所引起。也有研究報道，蠐螬在田間的蟲口聚集原因是由本身的習(xí)性所導(dǎo)致，如劉曉波等（2000）采用棋盤式取樣研究煙草碼絹金龜幼蟲在田間的聚集因素時發(fā)現(xiàn)，在較高的蟲口密度下其幼蟲的聚集原因主要是害蟲自身習(xí)性所致，而在較低的蟲口密度下其聚集原因以環(huán)境因素為主導(dǎo)。由此可見，蠐螬的空間分布格局在不同生境中可能存在差異，這與寄主植物（即食物來源）生長的特性和害蟲的習(xí)性等其他因素均有關(guān)系，各因素常交互影響;此外，本研究調(diào)查采用五點取樣法，取樣方法的不同是否會對蠐螬在空間上的多元化分布產(chǎn)生影響尚有待進一步探究。

蠐螬因其危害隱蔽性強以及在田間分布的不均勻性，一直以來是防治的難點和重點。因此，利用分布型計算其田間理論抽樣數(shù)，對了解種群生物生態(tài)學(xué)特性及指導(dǎo)田間調(diào)查、害蟲監(jiān)測與防治等均具有指導(dǎo)作用，還能避免因抽樣數(shù)量過少而影響調(diào)查的精準性，同時也可避免因抽樣數(shù)量過多而影響調(diào)查的時效性（鄭伯平等，2011）。本研究首先初步判定蠐螬在云南省大理州彌渡縣紅花大金元煙田的空間分布，然后通過最適理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型，確定并建立蠐螬類害蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣數(shù)和序貫抽樣數(shù)，為快速、準確地調(diào)查蠐螬種群數(shù)量并制定防治對策，保障作物安全生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

云南省大理州彌渡縣煙區(qū)紅花大金元煙田蠐螬共有5種，分別為小黃鰓金龜、銅綠麗金龜、暗黑鰓金龜、小闊脛碼絹金龜和白星花金龜?；旌戏N群主要以個體群在田間呈聚集分布，且具有密度依賴性;其種群在田間的聚集原因主要以環(huán)境因素起主導(dǎo)作用。

參考文獻：

陳生翠，嚴林，金生英，陳伶俐，馬洪福. 2014. 諾木洪白枸杞瘤癭螨的空間分布型及抽樣技術(shù)[J]. 青海大學(xué)學(xué)報，32（3）：16-20. [Chen S C，Yan L，Jin S Y，Chen L L，Ma H F. 2014. Spatial distribution pattern and sampling technique of Aceric pallida Keifer at Nuomuhong[J]. Journal of Qinghai University（Natural Science Edition），32（3）：16-20.]

丁巖欽. 1994. 昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Ding Y Q.1994. Insect mathematic ecology[M]. Beijing： Science Press.]

高磊，李麗，田龔，羅蘿，徐冰，路廣亮，王鳳，羅卿權(quán)，徐穎. 2017. 草坪害蟲中喙麗金龜幼蟲的空間分布與理論抽樣數(shù)[J]. 植物保護，43（2）：117-121. [Gao L，Li L，Tian G，Luo L，Xu B，Lu G L，Wang F，Luo Q Q，Xu Y. 2017. Spatial distribution and sampling of the larvae of Chinese rose beetle，Adoretus sinicus on turfgrass[J]. Plant Protection，43（2）：117-121.]

高燕，雷朝亮，黃求應(yīng). 2011. 我國地下害蟲防治現(xiàn)狀[J]. 湖北植保，（6）：1-5. [Gao Y，Lei C L，Huang Q Y. 2011. The advancement of underground pest control in China[J]. Hubei Plant Protection，（6）：1-5.]

戈峰. 2008. 昆蟲生態(tài)學(xué)原理與方法[M]. 北京： 高等教育出版社. [Ge F. 2008. Principle and methods of insect eco-logy[M]. Beijing： Higher Education Press.]

郭建蒲，袁忠林. 2013. 明亮長腳金龜甲成蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)研究[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），30（3）：188-191. [Guo J P，Yuan Z L. 2013. Spatial distribution pattern and sampling technology of adult of Hoplia spectabilis[J]. Journal of Qingdao Agricultural University（Natural Science），30（3）：188-191.]

胡昌雄，李宜儒，殷紅慧，徐天養(yǎng)，楊進波，楊航，陳國華，張曉明. 2019. 冬季作物上主要薊馬的組成及吡蟲啉的毒力測定[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（4）： 73-81. [Hu C X，Li Y R，Yin H H，Xu T Y，Yang J B，Yang H，Chen G H，Zhang X M. 2019. Composition of major thrips on winter crops and determination of imidacloprid toxicity[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（4）： 73-81.]

黃復(fù)生. 2002. 海南森林昆蟲[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Huang F S. 2002. Forest insects in Hainan[M]. Beijing： Science Press.]

賈彥霞，賀奇，王新譜. 2011. 寧夏荒漠草原白星花金龜成蟲空間分布型的初步研究[J]. 草地學(xué)報，19（1）：177-180.[Jia Y X，He Q，Wang X P. 2011. A preliminary study on the spatial distribution pattern of Potosia brevitaris adults[J]. Acta Agrestia Sinica，19（1）： 177-180.]

矯振彪，陸宴輝，吳孔明. 2012. 棉田綠盲蝽的空間分布型及其抽樣模型[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報，49（3）：605-609. [Jiao Z B，Lu Y H，Wu K M. 2012. Spatial distribution of Apolygus lucorum in cotton fields[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，49（3）：605-609.]

蘭星平. 2007. 關(guān)于Iwao m*-m回歸模型在昆蟲種群空間分布型的應(yīng)用分析[J]. 貴州林業(yè)科技，35（1）：1-8. [Lan X P. 2007. Analysis on the application of Iwaos m*-m model on the study of distribution pattern of insect population[J]. Guizhou Forestry Science and Technology，35（1）：1-8.]

李哲，季榮，謝寶瑜，李典謨. 2004. 論昆蟲空間生態(tài)學(xué)研究[J]. 昆蟲知識，40（1）：1-6. [Li Z，Ji R，Xie B Y，Li D M. 2004. Review on the insect spatial ecology[J]. Entomological Knowledge，40（1）：1-6.]

劉波，朱育菁，肖榮鳳，林抗美，冒乃和，李芳，蘇明星，史懷. 2003. 西瓜枯萎病病株空間分布格局及其抽樣技術(shù)[J]. 生態(tài)學(xué)報，24（9）：2043-2049. [Liu B，Zhu Y J，Xiao R F，Lin K M，Mao N H，Li F，Su M X，Shi H. 2003. Spatial distribution pattern and sampling technique for the fungal wilt disease in watermelon fields[J]. Acta Ecologi-ca Sinica，24（9）：2043-2049.]

劉廣瑞，章有為，王瑞. 1997. 中國北方常見金龜子彩色圖鑒[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社. [Liu G R，Zhang Y W，Wang R. 1997.Colour illustration of scarab in northern China[M]. Beijing： China Forestry Publishing House.]

劉樹森，李克斌，劉春琴，王慶雷，尹姣，曹雅忠. 2009. 河北異小桿線蟲一品系的分類鑒定及其對蠐螬致病力的測定[J]. 昆蟲學(xué)報，52（9）：959-966. [Liu S S，Li K B，Liu C Q，Wang Q L，Yin J，Cao Y Z. 2009. Identification of a strain of Heterorhabditis（Nematoda：Heterorhabditidae） from Hebei and its virulence to white grubs[J]. Acta Entomologica Sinica，52（9）：959-966.]

劉曉波，楊本立，陳國華，陳斌，李正躍，陶玫. 2000. 煙草碼絹金龜（Maladera sp.）幼蟲空間分布型及其抽樣技術(shù)[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，15（4）： 317-320. [Liu X B，Yang B L，Chen G H，Chen B，Li Z Y，Tao M. 2000. The spatial distribution and sampling techniques for the larvae of Maladera sp. in tobacco field[J]. Journal of Yunnan Agricultural University，15（4）： 317-320.]

劉新民，郭礪. 2004. 大針茅草原蠐螬群落主要種群空間分布特征研究[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），35（1）：77-82. [Liu X M，Guo L. 2004. Characteristics of spatial distribution for the main populations of Scarabaeoideal larvae in Stipa grandiss teppe[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis NeiMongol，35（1）： 77-82.]

劉政，孫艷，王少山，李國英. 2010. 白星花金龜在玉米田的空間分布和抽樣技術(shù)[J]. 植物保護，36（6）：125-127. [Liu Z，Sun Y，Wang S S，Li G Y. 2010. Spatial distribution pattern and sampling model for the adults of Liocola brevitarsis in cornfields[J]. Plant Protection，36（6）：125-127.]

羅宗秀，李克斌，曹雅忠，尹姣，張杰，張靜濤，尚光強. 2009. 河南部分地區(qū)花生田地下害蟲發(fā)生情況調(diào)查[J]. 植物保護，35（2）：104-108. [Luo Z X，Li K B，Cao Y Z，Yin J，Zhang J，Zhang J T，Shang G Q. 2009. Investigations on soil-inhabiting pests in peanut fields in Henan[J]. Plant Protection，35（2）：104-108.]

馬艷芳，謝宗謀，張永強，郭彥林. 2009. 大栗鰓金龜幼蟲空間分布型研究[J]. 植物保護，35（4）：140-142. [Ma Y F，Xie Z M，Zhang Y Q，Guo Y L. 2009. Spatial distribution patterns of Melolontha hippocastani larvae[J]. Plant Protection，35（4）：140-142.]

秦雪峰，呂文彥，杜開書，王運兵. 2007. 草坪蠐螬種群調(diào)查及綜合治理研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，36（2）： 56-57. [Qin X F，Lü W Y，Du K S，Wang Y B. 2007. Research on investigation of population and integrated management of grubs in lawn[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，36（2）： 56-57.]

任廣偉，申萬鵬，馬劍光. 2000. 煙田異色瓢蟲幼蟲空間分布型及抽樣技術(shù)[J]. 昆蟲知識，37（3）：164-165. [Ren G W，Shen W P，Ma J G. 2000. The spatial distribution pa-ttern and sampling method of the larvae of Leis axyridis in tobacco fields[J]. Entomological Knowledge，37（3）：164-165.]

蘇寶玲，黃華. 2011. 越橘園銅綠麗金龜幼蟲田間分布型及抽樣技術(shù)[J]. 北方園藝，（21）：120-122. [Su B L，Huang H. 2011. Field distribution patterns and sampling technique of larvae of Anomala corpulenta Motschulsky in cowberry garden[J]. Northern Horticulture，（21）：120-122.]

唐啟義，馮明光. 2002. 實用統(tǒng)計分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Tang Q Y，F(xiàn)eng M G. 2002.Practical statistics and data processing system[M].Beijing： Science Press.]

王鳳，鞠瑞亭，李躍忠，杜予州. 2006. 褐邊綠刺蛾越冬繭的空間格局與抽樣技術(shù)研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，18（6）：448-452. [Wang F，Ju R T，Li Y Z，Du Y Z. 2006. Study on spatial distribution and sampling technique of hibernating cocoon of Parasa consocia[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，18（6）：448-452.]

王浩. 2019. 沙地新植榛苗蠐螬防治指標及防治措施[J]. 遼寧林業(yè)科技，（1）： 21-22. [Wang H. 2019. Control indicator and methods of grub in new plantation of hazel seedling in sandy land[J]. Journal of Liaoning Forestry Science & Technology，（1）： 21-22.]

王利軍，郭文超，徐建軍，肖利鳳，韓振忠，張建萍. 2011. 馬鈴薯甲蟲空間分布型及抽樣技術(shù)研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報，33（2）：147-153. [Wang L J，Guo W C，Xu J J，Xiao L F，Han Z Z，Zhang J P. 2011. The spatial distribution pa-ttern and sampling techniques of the Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata（Say）[J]. Journal of Environmental Entomology，33（2）：147-153.]

王文娟，唐小琴，鞏文峰. 2012. 林芝地區(qū)麗腹弓角鰓金龜成蟲空間分布型研究[J]. 中國植保導(dǎo)刊，32（3）：35-37.[Wang W J，Tang X Q，Gong W F. 2012. Toxospathius auriventris Bates adults bow spatial distribution pattern of Nyingchi[J]. China Plant Protection，32（3）：35-37.]

許浩，文禮章，陳坤. 2012. 湖南煙田常見金龜子種類及其識別調(diào)查研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，28（21）：221-228. [Xu H，Wen L Z，Chen K. 2012. Identification of common Scarabaeid occurrence in tobacco fields in Hunan Pro-vince，China（Coleoptera，Scarabaeidae）[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，28（21）：221-228.]

徐汝梅，成新躍. 2005. 昆蟲種群生態(tài)學(xué)——基礎(chǔ)與前沿[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Xu R M，Cheng X Y. 2005. Insect population ecology——Fundamentals and frontiers[M]. Beijing： Science Press.]

許向利，成巨龍，郭麗娜，張林林，仵均祥. 2012. 煙田斑須蝽空間分布型格局及抽樣技術(shù)研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），40（6）：114-119. [Xu X L，Cheng J L，Guo L N，Zhang L L，Wu J X. 2012. Spatial distribution pattern and sampling techniques of the sloe bug，Dolycoris baccarum（L.）[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），40（6）：114-119.]

楊廣東，熊桂蓮，張文輝. 2010. 三種常見地下害蟲的發(fā)生規(guī)律及綜合防治方法[J]. 現(xiàn)代園藝，（4）：32-33. [Yang G D，Xiong G L，Zhang W H. 2010. The occurrence regularity and comprehensive control measures of three common underground pests[J]. Xiandai Horticulture，（4）：32-33.]

姚慶學(xué)，張勇，丁巖. 2003. 金龜子防治研究的回顧與展望[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，31（3）： 64-66. [Yao Q X，Zhang Y，Ding Y. 2003. Review on the advance and prospect of scarabs control research[J]. Journal of Northeast Forestry University，31（3）： 64-66.]

臧建成，張帥，相棟. 2018. 麗腹弓角鰓金龜成蟲在柳樹上的空間分布型及抽樣技術(shù)[J]. 高原農(nóng)業(yè)，2（5）：507-511.[Zang J C，Zhang S，Xiang D. 2018. Spatial distribution patterns and sampling techniques of Toxospathius auriventris bates adults on willows[J]. Journal of Plateau Agriculture，2（5）：507-511.]

曾凡梅，劉義. 2010. 草坪銅綠麗金龜幼蟲空間分布型研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，（20）：178. [Zeng F M，Liu Y. 2010. Study of spatial distribution patterns of the larvae of Anomala corpulenta Motschulsky in lawn[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（20）：178.]

張聰，葛星，趙磊，王振營，何康來，白樹雄. 2013. 雙斑長跗螢葉甲越冬卵在玉米田的空間分布型[J]. 生態(tài)學(xué)報，33（11）：3452-3459. [Zhang C，Ge X，Zhao L，Wang Z Y，He K L，Bai S X. 2013. The spatial distribution pattern of overwintering egg of Monolepta hieroglyphica（Mo-tschulsky） in corn field[J]. Acta Ecologica Sinica，33（11）：3452-3459.]

張美翠，尹姣，李克斌，曹雅忠，仵均祥. 2014. 地下害蟲蠐螬的發(fā)生與防治研究進展[J]. 中國植保導(dǎo)刊，34（10）： 20-28. [Zhang M C，Yin J，Li K B，Cao Y Z，Wu J X. 2014. Research progress on the occurrences of white grub and its control[J]. China Plant Protection，34（10）： 20-28.]

張強翔，任應(yīng)黨，林克劍，侯茂林，魯傳濤，劉紅彥，黃興奇. 2011. 沿黃稻區(qū)灰飛虱越冬種群的時空分布及抽樣技術(shù)研究[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報，48（3）：616-621. [Zhang Q X，Ren Y D，Lin K J，Hou M L，Lu C T，Liu H Y，Huang X Q. 2011. Spatial distribution pattern and sampling technology of small brown planthopper，Laodelphax striate-llus，on wheat in the Yellow River valley of China[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，48（3）：616-621.]

張升龍. 2012. 冬麥田蠐螬類為害損失及防治指標研究[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)，（9）：96. [Zhang S L. 2012. Studies on the yield losses and economic threshold of grubs to winter wheat[J]. Gansu Agriculture，（9）：96.]

張孝羲. 2002. 昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社. [Zhang X X. 2002. Insect ecology and forecast[M]. Beijing： China Agriculture Press.]

張永生，歐陽芳，門興元，戈峰，袁哲明. 2018. 區(qū)域農(nóng)田景觀格局對麥田天敵瓢蟲群落的影響[J]. 昆蟲學(xué)報，61（4）： 468-476. [Zhang Y S，Ouyang F，Men X Y，Ge F，Yuan Z M. 2018. Effects of regional agricultural landscape pa-ttern on the community of ladybeetles in wheat fields[J]. Acta Entomologica Sinica，61（4）： 468-476.]

趙陽，朱景樂，李芳東，李鐵柱，杜紅巖，孫志強. 2014. 杜仲夢妮夜蛾幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報，36（4）：629-634. [Zhao Y，Zhu J L，Li F D，Li T Z，Du H Y，Sun Z Q. 2014. Larval spatial distribution pa-ttern and sampling technique of Orthosia songi Chen et Zhang sp. nov[J]. Journal of Environmental Entomology，36（4）：629-634.]

鄭伯平，鄭長英，顧松東，王俊平. 2011. 西花薊馬（Frankliniella occidental）在白三葉草上的空間分布[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），28（1）：47-49. [Zheng B P，Zheng C Y，Gu S D，Wang J P. 2011. The spacial distribution pattern of Frankliniella occidentalis on Trifolium repens[J]. Journal of Qingdao Agricultural University（Na-tural Science），28（1）：47-49.]

朱金良，王華弟，陳躍，徐云，吳降星，蔡國梁. 2007. 麥田灰飛虱種群空間分布型及抽樣技術(shù)探討[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，23（8）：382-386. [Zhu J L，Wang H D，Chen Y，Xu Y，Wu J X，Cai G L. 2007. Spatial distribution of small brown planthopper，Laodelphax striatellus Fallen，population and its sampling technique in wheat and barley fields[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，23（8）：382-386.]

Ferguson A W，Klukowski Z，Walczak B，Clark S J，Mugglestone M A，Perry J N，Williams I H. 2003. Spatial distribution of pest insects in oilseed rape： Implications for integrated pest management[J]. Agriculture Ecosystems & Environment，95（2）：509-521.

Iwao S. 1968. A new regression method for analyzing the agg-regation pattern of animal populations[J]. Researches on Population Ecology，10（1）： 1-20.

Leite G L D，Picanco M，Zanuncio J C，Ecole C C. 2006. Factors affecting herbivory of Thrips palmi（Thysanoptera： Thripidae） and Aphis gossypii（Homoptera：Aphididae） on the eggplant（Solanum melongena）[J]. Brazilian Archives of Biology and Technology，49（3）： 361-369.

Steingr?ver E G，Geertsema W，van Wingerden W K R E. 2010. Designinga gricultural landscapes for natural pest control：A transdisciplinary approach in the Hoeksche Waard（The Netherlands）[J]. Landscape Ecology，25（6）：825-838.

Taylor L R. 1961. Aggregation，vanance and the mean[J]. Nature，189：732-735.

Voss S C，Spafford H，Dadour I R. 2009. Annual and seasonal patterns of insect succession on decomposing remains at two locations in Western Australia[J]. Forensic Science International，193（1-3）：26-36.

（責任編輯 麻小燕）

收稿日期：2019-12-02

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31660537）;云南省煙草公司科技計劃項目（2017YN24）

作者簡介：*為通訊作者，陳斌（1970-），博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事害蟲綜合治理研究工作，E-mail：chbins@163.com。劉思雨（1991-），研究方向為害蟲生物防治，E-mail：779350009@qq.com