入侵早期食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物組成、攝食策略及營(yíng)養(yǎng)狀況分析

金錦錦， 陳國(guó)柱*， 肖喬芝， 陳利娟， 仇玉萍

(1. 西南林業(yè)大學(xué)，云南省滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，昆明650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)，濕地學(xué)院/國(guó)家高原濕地研究中心，昆明650224)

影響魚(yú)類(lèi)早期補(bǔ)充的2個(gè)主要因素是饑餓和捕食(殷名稱，1991a；Leggett & Deblois，1994；Yandi & Altinok， 2018)。仔魚(yú)若能迅速建立外源營(yíng)養(yǎng)、開(kāi)口攝食的種類(lèi)越多，耐饑餓能力越強(qiáng)，則能夠顯著降低饑餓因素對(duì)種群早期補(bǔ)充的不利影響從而提高種群增長(zhǎng)率(殷名稱，1991a；Paradisetal.，1996)。對(duì)于入侵種而言，有效提高仔魚(yú)早期存活率的各種生存策略對(duì)于保證入侵后種群的快速增長(zhǎng)及擴(kuò)散均具有重要意義，是其種群成功入侵的關(guān)鍵機(jī)制之一。

食蚊魚(yú)Gambusiaaffinis是一種典型的小型入侵魚(yú)類(lèi)，屬鳉形目Cyprinodontiformes 胎鳉科Poeciliidae，卵胎生繁殖。自1927年進(jìn)入中國(guó)大陸以來(lái)(潘炯華，1980)，食蚊魚(yú)廣布于中國(guó)內(nèi)陸水域(Gaoetal.，2017)，并有進(jìn)一步擴(kuò)散的趨勢(shì)，其入侵對(duì)土著小型魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)及許多水生物種具有重大的不利影響(陳國(guó)柱等，2008a；Pyke，2008；Fanetal.，2016)。在中國(guó)，食蚊魚(yú)不但廣泛進(jìn)入平原地區(qū)，更進(jìn)一步向高原區(qū)域蔓延(陳小勇，2013)，其導(dǎo)致高原地區(qū)的中華青鳉Oryziassinensis種群局部滅絕(陳銀瑞等，1989；陳國(guó)柱，2016)。迄今為止，對(duì)于食蚊魚(yú)種群的早期補(bǔ)充研究尚少，特別是饑餓及捕食等因素如何影響仔魚(yú)早期存活缺乏深入分析，僅有Benot等(2000)對(duì)食蚊魚(yú)種群補(bǔ)充進(jìn)行過(guò)觀察。研究顯示，食蚊魚(yú)完全饑餓仔魚(yú)的饑餓不可逆點(diǎn)(point of no return，PNR)出現(xiàn)在產(chǎn)出后的5.5 d(水溫28.5 ℃±1.2 ℃)，雖然耐饑餓能力相對(duì)較弱，但活動(dòng)能力及攝食上的優(yōu)勢(shì)使其早期成活率極高(陳國(guó)柱等，2008b)。另一方面，饑餓對(duì)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)身體組分及游泳能力也產(chǎn)生顯著影響(李江濤等，2016)。而有研究顯示，廣州地區(qū)子陵吻蝦虎魚(yú)Rhinogobiusgiurinus對(duì)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)具有高強(qiáng)度捕食壓力(陳國(guó)柱，林小濤，2008)；在滇池，新近入侵的捕食性魚(yú)類(lèi)鲇Silurusasotus對(duì)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)也具有捕食作用(金錦錦等，2018)。盡管?chē)?guó)外對(duì)食蚊魚(yú)早已開(kāi)展了廣泛研究，但尚少關(guān)注其仔魚(yú)早期生活史的研究(Pyke，2008)。系統(tǒng)研究食蚊魚(yú)早期補(bǔ)充及其影響因素對(duì)深入了解食蚊魚(yú)的入侵機(jī)制具有重要幫助。

本文針對(duì)食蚊魚(yú)入侵種群早期補(bǔ)充特征展開(kāi)研究，對(duì)仔幼魚(yú)的食物組成、攝食策略及幼魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)行分析，以揭示種群入侵早期食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)對(duì)入侵地餌料資源的利用策略及饑餓因素在食蚊魚(yú)入侵種群早期補(bǔ)充的角色，為深入探討食蚊魚(yú)入侵早期種群的增長(zhǎng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

研究區(qū)域?yàn)橹腥A青鳉模式標(biāo)本產(chǎn)地，位于云南省昆明市西郊團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)花紅園社區(qū)所在的山間盆地(陳銀瑞等，1989)，地形及濕地生境詳細(xì)描述參見(jiàn)仇玉萍等(2015)及陳國(guó)柱(2016)，海拔2 200 m。盆地內(nèi)主要濕地類(lèi)型包括西南側(cè)海拔較高的三家村水庫(kù)(豐水期水面約1 km2)，水庫(kù)壩下低緩的農(nóng)耕區(qū)域所有的池塘、沼澤洼地及灌溉溝渠等。水庫(kù)的湖濱帶、山地沼澤、灌溉溝渠及排水渠道為中華青鳉主要棲息生境，也是食蚊魚(yú)入侵的適生生境。盆地出水口為地下溶洞，可能以潛流形式匯入滇池流域水系。研究樣地為三家村水庫(kù)壩下盆地中心區(qū)域一個(gè)淺沼澤池塘，平均水深約35 cm，最深可達(dá)60 cm，面積約400 m2，淤泥層較厚。2016年4月采得1尾雌性食蚊魚(yú)，為壩下區(qū)域食蚊魚(yú)種群首次記錄，隨后形成入侵種群。

1.2 采樣方法

2016年8月2日，10月9、12、17、20、28日，11月 4日在研究樣地采樣。采樣當(dāng)天將所有能采集的仔幼魚(yú)全部采集。采樣均在10∶00—15∶00進(jìn)行，以保證所得食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)處在當(dāng)日的攝食高峰(姚達(dá)章等，2012)。8月2日仔幼魚(yú)為觀察到的第一批次仔幼魚(yú)；10—11月仔幼魚(yú)為不同雌魚(yú)所產(chǎn)出的、為該種群在被研究過(guò)程中所出現(xiàn)的第二批次仔幼魚(yú)(至被采集時(shí)其生長(zhǎng)時(shí)間多為約1周內(nèi))。采集時(shí)利用網(wǎng)孔1 mm、網(wǎng)口直徑30 cm手抄網(wǎng)沿樣地水域邊緣收集，標(biāo)本用5%福爾馬林溶液固定備檢。

1.3 樣品分析

在實(shí)驗(yàn)室，利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)對(duì)仔幼魚(yú)的常規(guī)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，并在體視顯微鏡下測(cè)量重點(diǎn)形態(tài)指標(biāo)，如體長(zhǎng)(SL)、體高(BD)。隨后，在體視顯微鏡下進(jìn)行解剖，分析食蚊魚(yú)仔魚(yú)消化道食物組成，并清點(diǎn)數(shù)目。8月2日的樣品只用于食物組成分析而不作營(yíng)養(yǎng)狀況評(píng)估。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 19.0、Excel 2010及PRIMER 7.0。

1.4.1 食物分析相關(guān)指數(shù)(殷名稱，1995)出現(xiàn)率(F/%)=100×某一食物在消化道中出現(xiàn)的仔幼魚(yú)數(shù)量/總檢查仔幼魚(yú)數(shù)量；數(shù)量百分比(N/%)=100×某一食物在消化道中的數(shù)量/消化道中食物總數(shù)量；攝食強(qiáng)度(ind./ind.)=某一食物在每尾仔幼魚(yú)消化道中的平均數(shù)量；食物充塞度，腸中食物團(tuán)占據(jù)腸道的長(zhǎng)度，以食物充塞度指數(shù)表示，完全空腸為0，腸道充滿食物且前端略膨大為1，分析時(shí)以食物團(tuán)長(zhǎng)度占據(jù)腸道比例在0～1連續(xù)定性取值。

1.4.2 食物多樣性指數(shù)(H)H=-∑Piln(Pi)，Pi為i餌料物種在仔幼魚(yú)消化道中所占的數(shù)量比例。

1.4.3 特定餌料豐度特定餌料豐度(%)=仔幼魚(yú)消化道某種餌料的數(shù)量/出現(xiàn)該餌料的仔幼魚(yú)消化道中食物的數(shù)量。采用Amundsen等(1996)修改的Costello(1990)圖形法，以特定餌料豐度與出現(xiàn)率作圖，分析食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)的攝食策略：集中在右上角的餌料種類(lèi)為被分析魚(yú)類(lèi)的主要餌料，左下角為其稀有餌料；若餌料集中在左上角，則表明其種間食物組成差異較大，而當(dāng)餌料集中在右下角則表明其種間食物組成差異較小，重疊程度大；餌料集中在中線下側(cè)，表明其為廣食性魚(yú)類(lèi)，而集中在中線上側(cè)，則為狹食性魚(yú)類(lèi)。

1.4.4 餌料組成相似性分析利用PRIMER 7.0的單因素相似性分析對(duì)不同批次食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)在各采樣日的食物組成情況差異進(jìn)行分析。

1.4.5 仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況判別以仔魚(yú)SL/BD值判斷仔魚(yú)健康狀況，當(dāng)SL/BD>5.0為PNR期仔魚(yú)、SL/BD<4.5為健康仔魚(yú)，4.5

2 結(jié)果

2.1 仔幼魚(yú)食物組成分析

在2016年8月及10—11月采集得2批食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)共計(jì)422尾(圖1)，其中，302尾用于食物組成分析，各批次仔幼魚(yú)食物充塞度指數(shù)多為0.4～0.8，未發(fā)現(xiàn)空腸仔幼魚(yú)(圖2)。

10月9日所采仔魚(yú)鑒別為初產(chǎn)仔魚(yú)，正處在初次攝食期，體長(zhǎng)5.44 mm±0.22 mm(n=27)，除腹鰭僅為芽突外，其余各鰭發(fā)育完備，口裂可達(dá)0.75 mm。2批仔幼魚(yú)消化道食物組成如表1所示，共檢出食物種類(lèi)21種，其中，8月計(jì)16種，10—11月計(jì)16種。以出現(xiàn)率數(shù)據(jù)作比較，2批仔幼魚(yú)食物組成的差異沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Mann-WhitneyU，P>0.05)。以出現(xiàn)率、數(shù)量百分比以及攝食強(qiáng)度作判別，輪蟲(chóng)、橈足類(lèi)及枝角類(lèi)中的平突船卵溞Scapholeberismucronata、尖額溞Alonasp.為食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)的主要食物種類(lèi)(表1)。

利用Amundsen(1996)圖形法分析，2批食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)攝食策略存在一定差異：8月仔幼魚(yú)以輪蟲(chóng)、尖額溞和橈足類(lèi)為主要食物，其特定餌料豐度值分別為60.33%、21.99%和17.06%(圖3：左)；而10—11月平突船卵溞、橈足類(lèi)和無(wú)節(jié)幼體類(lèi)占主要食物的前3位，其特定餌料豐度值分別為39.52%、34.22%和52.27%(圖3：右)。總體而言，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食性較廣，多數(shù)食物種類(lèi)集中在中線下側(cè)，且主要分布在左側(cè)，表明其對(duì)餌料的利用集中在某幾個(gè)種類(lèi)上，而多數(shù)種類(lèi)為其稀有餌料來(lái)源。另一方面，主要食物種類(lèi)集中于右下側(cè)，表明個(gè)體間餌料重疊性較高，種內(nèi)食物組成差異性較小。

在2批食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)中均發(fā)現(xiàn)，不同個(gè)體間消化道檢出的食物多樣性指數(shù)存在明顯個(gè)體差異，其數(shù)值極其分散(圖4)。8月仔幼魚(yú)食物多樣性指數(shù)為1.06±0.42(n=57)，變動(dòng)范圍0～1.82(圖4：左)；10—11月仔幼魚(yú)則為0.81±0.40(n=229)，變動(dòng)范圍0～1.75(圖4：右)，且兩者均值差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(ANOVA，F(xiàn)1， 284=17.391，P<0.01)。對(duì)部分樣品食物多樣性與體長(zhǎng)的相關(guān)分析顯示，8月仔幼魚(yú)食物多樣性的增加與體長(zhǎng)增長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性(n=57，r=0.195，P>0.05)，而10—11月仔幼魚(yú)食物多樣性的增加與體長(zhǎng)增長(zhǎng)則呈極顯著相關(guān)性(n=229，r=0.193，P<0.01)，但各采樣日仔幼魚(yú)食物多樣性與魚(yú)體長(zhǎng)均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。單因素相似性分析(ANOSIM)顯示，多數(shù)采樣日仔幼魚(yú)食物組成兩兩間對(duì)比的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，僅在10月28日及11月4日間未檢出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異。

表1 食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物組成Table 1 Food composition of Gambusia affinis larvae and young fish

圖3 8月(左)和10—11月(右)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)攝食策略Fig. 3 Feeding strategy for Gambusia affinis larvae and young fish collected in August (left) and from October to November (right)

2.2 仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況

8月樣品僅分析食物組成不作形態(tài)測(cè)量，以2016年10—11月的第二批樣品分析仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況，剔除了體長(zhǎng)9 cm以上個(gè)體及4尾明顯異常樣品，只對(duì)其余202尾仔魚(yú)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)狀況分析(圖5)，食蚊魚(yú)仔魚(yú)群體中SL/BD個(gè)體間差異較大，數(shù)值點(diǎn)極為分散(4.71±0.45)。以前期研究結(jié)果判斷本研究仔魚(yú)健康狀況，202尾樣品中有32.18%仔魚(yú)的SL/BD>5.0，41.09%的為4.5～5.0，26.73%的為<4.5，饑餓仔魚(yú)的比例為73.27%(SL/BD>4.5)?；貧w分析顯示，隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)，仔魚(yú)的SL/BD隨之顯著下降[ln(SL/BD)=2.058SL-0.148，r2=0.294，P<0.001]。

圖4 8月(左)和10—11月(右)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物多樣性指數(shù)與體長(zhǎng)關(guān)系Fig. 4 Relationship between food diversity index and standard length of Gambusia affinis larvae and young fish collected in August (left) and from October to November (right)

圖5 食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)體長(zhǎng)/體高Fig. 5 Ratio of standard length/body depth in Gambusia affinis larvae and young fish

3 討論

3.1 食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物組成及攝食特點(diǎn)

食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)攝食特點(diǎn)與其發(fā)育生物學(xué)特點(diǎn)密切相關(guān)。食蚊魚(yú)仔魚(yú)一經(jīng)產(chǎn)出很快就能攝食(陳國(guó)柱等，2008b)。消化系統(tǒng)在開(kāi)口攝食期發(fā)育已經(jīng)相當(dāng)完善(陳佩，2009)，而形態(tài)上除腹鰭僅為芽突外，其余各鰭已發(fā)育完備，身體部分區(qū)域開(kāi)始覆蓋鱗片，口寬可達(dá)0.75 mm，且游泳能力較為突出(李江濤等，2016)，這些特點(diǎn)為其盡早攝食及盡可能利用棲息地餌料資源奠定扎實(shí)基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，所檢測(cè)的標(biāo)本中幾乎沒(méi)有空腸個(gè)體，這顯然與上述特點(diǎn)關(guān)系密切。在其他魚(yú)類(lèi)，如青魚(yú)Mylopharyngodonpiceus、草魚(yú)Ctenopharyngodonidellus、鰱魚(yú)Hypophthalmichthysmolitrix、鳙魚(yú)Aristichthysnobilis仔魚(yú)初次攝食時(shí)鰾初充氣、初步獲得巡游能力，各鰭僅以鰭膜及鰭?cǎi)扌问匠霈F(xiàn)，游動(dòng)能力較弱(殷名稱，1997)，它們?cè)陂L(zhǎng)江中游生境中空腸率可達(dá)30%～80%(宋昭彬，曹文宣，2001)。

食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)主要以個(gè)體較大的浮游動(dòng)物為食物且食性較廣。多數(shù)魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)開(kāi)口攝食的餌料主要為浮游生物(朱成德，1986)，本研究顯示，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)也主要以浮游動(dòng)物為食物，與眾多卵生淡水魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)類(lèi)似。對(duì)于大中型魚(yú)類(lèi)的仔魚(yú)而言，如四大家魚(yú)仔魚(yú)開(kāi)口期就可以攝食小型的枝角類(lèi)、橈足類(lèi)(朱成德，1986)。而魚(yú)食性魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)開(kāi)口期則能夠攝食其他魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)，如鱖魚(yú)Sinipercachuatsi仔魚(yú)常需團(tuán)頭魴Megalobramaamblycephala、鰱魚(yú)、草魚(yú)等魚(yú)苗作為開(kāi)口餌料(陳瑞明，1999)。多數(shù)小型魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)則以個(gè)體微小的輪蟲(chóng)、原生動(dòng)物或橈足類(lèi)、無(wú)節(jié)幼體為開(kāi)口餌料。食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)以枝角類(lèi)、橈足類(lèi)等個(gè)體較大的浮游動(dòng)物為主要食物，且平突船卵溞在10—11月批次中角色尤為重要。顯然，食蚊魚(yú)雖屬于小型魚(yú)類(lèi)但卻具有大中型魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)的攝食特點(diǎn)，對(duì)其他小型魚(yú)類(lèi)具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。另一方面，開(kāi)口攝食期食蚊魚(yú)仔魚(yú)就能攝食蚊幼蟲(chóng)(孑孓)Ⅰ～Ⅱ期個(gè)體(陳國(guó)柱等，2008b)，本研究同樣在食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)中檢出孑孓個(gè)體。不但如此，食蚊魚(yú)仔魚(yú)在開(kāi)口期也能夠攝食其他小型魚(yú)類(lèi)，如唐魚(yú)Tanichthysalbonubes的仔魚(yú)(陳國(guó)柱，2010)。這些特點(diǎn)又與魚(yú)食性魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)特點(diǎn)類(lèi)似，更加強(qiáng)了其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。在本研究中，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物中未檢出中華青鳉仔魚(yú)，很可能是因?yàn)橹腥A青鳉仔魚(yú)密度已因食蚊魚(yú)入侵而顯著下降至幾乎消失、捕食不可能發(fā)生有關(guān)。食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)能否捕食中華青鳉仔魚(yú)尚待進(jìn)一步研究。

攝食策略分析顯示，食蚊魚(yú)仔魚(yú)具有廣食性特點(diǎn)，其消化道檢出的食物類(lèi)型達(dá)21種，許多個(gè)體的食物多樣性指數(shù)>1，這一特點(diǎn)顯然與其開(kāi)口攝食階段口裂寬達(dá)0.75 mm密切相關(guān)。大量研究指出，口裂寬與仔魚(yú)食物種類(lèi)多樣性密切相關(guān)(朱成德，1986；殷名稱，1991a，1991b；湯保貴等，2006；蒲根毅等，2013)，口裂越大，可選擇食物范圍越大。而身體發(fā)育的成熟度、體型與仔魚(yú)游泳能力、對(duì)食物的選擇性也顯著相關(guān)(Buskeyetal.，1993)。室內(nèi)研究指出，食蚊魚(yú)幼魚(yú)體長(zhǎng)及口裂寬與食物的體長(zhǎng)呈正比，在餌料資源充足的情況下，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)充分拓展其餌料生態(tài)位是其重要生存策略，食蚊魚(yú)幼魚(yú)傾向選擇個(gè)體大、游速慢的餌料動(dòng)物：它對(duì)枝角類(lèi)的選擇指數(shù)>0，有明顯的正選擇；對(duì)輪蟲(chóng)和橈足類(lèi)幼體的選擇指數(shù)接近0，沒(méi)有明顯的選擇性；而對(duì)橈足類(lèi)的選擇指數(shù)<0，有一定回避的趨勢(shì)(陳佩，2009)。本研究結(jié)果顯示，枝角類(lèi)如船卵溞、尖額溞等在食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物中占重要地位，且橈足類(lèi)成體也是食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)主要食物之一。這可能與橈足類(lèi)成體在研究區(qū)域種群豐度較高(張方方，2018)有較大關(guān)系，即使食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)因活動(dòng)能力較弱而對(duì)其被動(dòng)選擇也能獲得較高攝食機(jī)會(huì)。盡管許多研究者對(duì)野外食蚊魚(yú)食物組成等進(jìn)行過(guò)研究(Sokolov & Chvaliova，1936；潘烱華等，1980；García-Berthou，1999；姚達(dá)章等，2012)，但極少有專(zhuān)門(mén)論述食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)攝食的內(nèi)容報(bào)道，野外食蚊魚(yú)仔魚(yú)攝食與食物選擇性有待進(jìn)一步研究。

另一方面，研究發(fā)現(xiàn)8月食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物多樣性與體長(zhǎng)增長(zhǎng)并無(wú)顯著相關(guān)性，而10—11月仔幼魚(yú)則檢出極顯著相關(guān)性，這種差異可能與統(tǒng)計(jì)樣品數(shù)量密切相關(guān)。對(duì)各采樣日仔幼魚(yú)食物多樣性與魚(yú)體相關(guān)性分析則顯示均無(wú)顯著相關(guān)性；而對(duì)10—11月仔幼魚(yú)樣品量累計(jì)探索發(fā)現(xiàn)，只有累計(jì)樣本量達(dá)150～160尾以上才能檢出顯著相關(guān)性(不論以體長(zhǎng)排序還是隨機(jī)排列)。顯然，8月仔幼魚(yú)未檢出顯著相關(guān)性與樣品量不足有密切關(guān)系。在對(duì)食蚊魚(yú)個(gè)體發(fā)育食物轉(zhuǎn)換研究中，體長(zhǎng)對(duì)食物多樣性影響未檢出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(García-Berthou，1999)，在唐魚(yú)類(lèi)似研究中也未檢出(陳國(guó)柱等，2018)，這或者也與樣品量未達(dá)臨界值有密切關(guān)系。在10—11月大樣本分析中，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)檢出體長(zhǎng)與食物多樣性有極顯著相關(guān)性，提示該物種能夠隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而拓寬餌料利用范圍，對(duì)適應(yīng)新的環(huán)境具有積極意義。而水體餌料環(huán)境是否也對(duì)魚(yú)類(lèi)食物多樣性與體長(zhǎng)間關(guān)系具有重要影響尚缺少研究案例，目前對(duì)此問(wèn)題未能作進(jìn)一步討論。

顯然，食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)能夠攝食個(gè)體較大的橈足類(lèi)、小型枝角類(lèi)等食物，這些特點(diǎn)比其入侵生境中的土著小型魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)(如唐魚(yú)、中華青鳉等)身體發(fā)育不完善、主要以原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、無(wú)節(jié)幼體為開(kāi)口餌料的仔魚(yú)具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，有助于其種群入侵取代上述小型土著魚(yú)類(lèi)。

3.2 食蚊魚(yú)仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況

食蚊魚(yú)仔魚(yú)存在饑餓脅迫。研究中檢出饑餓仔魚(yú)占73.27%，但真正可能因饑餓而死亡從而對(duì)種群補(bǔ)充無(wú)作用的仔魚(yú)約為32.18%，其余雖遭受饑餓但未達(dá)PNR期的仔魚(yú)具有較大的恢復(fù)及存活可能性(陳國(guó)柱等，2006)。盡管有關(guān)饑餓因素對(duì)仔魚(yú)早期存活影響的研究眾多，但著眼點(diǎn)多在保障魚(yú)苗高產(chǎn)的養(yǎng)殖生產(chǎn)技術(shù)方面，對(duì)野外仔魚(yú)可能遭受饑餓而死亡的估算研究相對(duì)較少。以國(guó)內(nèi)為例，利用形態(tài)及組織學(xué)方法對(duì)長(zhǎng)江中游四大家魚(yú)仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況的監(jiān)測(cè)顯示，青魚(yú)、草魚(yú)、鰱魚(yú)、鳙魚(yú)仔魚(yú)遭受饑餓的比例分別為46.15%、40.00%、48.15%、60.00%(宋昭彬，曹文宣，2001)，但對(duì)可能處在PNR的仔魚(yú)未作出估算。盡管饑餓造成仔魚(yú)大量死亡的研究主要來(lái)自于海洋環(huán)境(鮑寶龍，蘇錦祥，1998)，但在內(nèi)陸淡水環(huán)境中魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)也面臨類(lèi)似問(wèn)題。

本研究中食蚊魚(yú)仔魚(yú)出現(xiàn)饑餓問(wèn)題可能與奠基種群自身生物學(xué)特點(diǎn)、仔魚(yú)群體內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)、行為特點(diǎn)及環(huán)境資源差異化分布格局等因素密切相關(guān)。盡管具有良好的攝食能力，且區(qū)域內(nèi)浮游動(dòng)物密度在夏秋季最高可達(dá) 600 ind.·L-1(張方方，2018)，但這種餌料密度可能仍需要消耗食蚊魚(yú)仔魚(yú)較多的能量才能有效捕食。特別是對(duì)浮游動(dòng)物的專(zhuān)題調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地中浮游動(dòng)物的分布具有明顯的空間差異性格局，從沿岸到中心開(kāi)闊地顯著遞減，且在沿岸區(qū)域也因?yàn)榘痘再|(zhì)、水草、水質(zhì)等原因而導(dǎo)致浮游動(dòng)物密度呈斑塊分布。若仔魚(yú)不能進(jìn)入高密度餌料區(qū)域，則很可能出現(xiàn)饑餓問(wèn)題。這種情況與海洋環(huán)境中仔魚(yú)與食物片層分布研究所指出的狀況類(lèi)似(O’Connell，1980；殷名稱，1991a，1996；鮑寶龍，蘇錦祥，1998)。研究樣地中棲息有除中華青鳉外的其他魚(yú)類(lèi)物種，分別為麥穗魚(yú)Pseudorasboraparva、鯽魚(yú)Carassiusauratus、泥鰍Misgurnusanguillicaudatus、小黃黝魚(yú)Micropercopsswinhonis等，尤其以麥穗魚(yú)種群數(shù)量最多。研究期間正值麥穗魚(yú)繁殖期，大量出現(xiàn)的仔魚(yú)對(duì)浮游動(dòng)物餌料消耗巨大。種間競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致食蚊魚(yú)仔魚(yú)攝食不足關(guān)鍵原因之一。另一方面，本研究中的食蚊魚(yú)種群正處在定殖初期，對(duì)雌魚(yú)的解剖發(fā)現(xiàn)，許多個(gè)體所懷胚胎存在畸形，高畸形率可能與其奠基種群規(guī)模小、近交系數(shù)高關(guān)系密切。其他能夠正常產(chǎn)出的仔魚(yú)也可能存在先天不足的問(wèn)題，導(dǎo)致許多個(gè)體攝食能力不足而出現(xiàn)饑餓問(wèn)題。再者，食蚊魚(yú)仔魚(yú)主要集中在沿岸淺水區(qū)域，雖然許多浮游動(dòng)物也集中在沿岸，但短時(shí)間高密度食蚊魚(yú)仔魚(yú)群體內(nèi)部必定存在較為激烈的對(duì)餌料資源的競(jìng)爭(zhēng)，攝食策略分析發(fā)現(xiàn)，其群體內(nèi)食物重疊度較高，即能指明此問(wèn)題。且成年食蚊魚(yú)個(gè)體對(duì)仔幼魚(yú)具有捕食作用(Dionne，1985；Meffe & Grump，1987；Nesbit & Meffe，1993)，其集中在沿岸淺水區(qū)域，對(duì)仔魚(yú)攝食也造成一定壓力。

3.3 需進(jìn)一步研究的方面

單因素相似性分析結(jié)果顯示，各采樣日間食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)食物組成之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。短時(shí)間內(nèi)食物組成便出現(xiàn)明顯差異，可能提示水體餌料環(huán)境快速變化對(duì)食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)攝食、食物多樣性與體長(zhǎng)間等問(wèn)題具有重要影響，該問(wèn)題值得進(jìn)一步研究。

另外，對(duì)于如何估算野外條件下仔魚(yú)遭受饑餓比例一直以來(lái)都是魚(yú)類(lèi)早期生活史研究的熱點(diǎn)及難點(diǎn)，形態(tài)判別是常用方法(Ehrlichetal.，1976；殷名稱，1991b；鮑寶龍，蘇錦祥，1998；王川等，2013；黃洪貴等，2016)。本文以形態(tài)比例方法對(duì)食蚊魚(yú)仔魚(yú)營(yíng)養(yǎng)狀況鑒別進(jìn)行了嘗試，其中有一些重要因素可能對(duì)鑒別結(jié)果造成影響。

首先，食蚊魚(yú)為卵胎生魚(yú)類(lèi)，仔魚(yú)在母體內(nèi)依靠自身卵黃供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)而發(fā)育，仔魚(yú)在產(chǎn)出時(shí)的營(yíng)養(yǎng)狀況在不同種群、不同季節(jié)有著巨大差別。如春季產(chǎn)出仔魚(yú)比其他季節(jié)產(chǎn)出仔魚(yú)個(gè)體更大、營(yíng)養(yǎng)狀況更好(Krumholz，1948；Reznick & Braun，1987；Heulettetal.，1995)。對(duì)比產(chǎn)自廣州的食蚊魚(yú)仔魚(yú)(陳國(guó)柱等，2008b)，本研究種群初產(chǎn)仔魚(yú)個(gè)體(5.44 mm±0.22 mm)明顯小于前者(6.74 mm±0.27 mm)近24%。采用相同的形態(tài)判別標(biāo)準(zhǔn)，2006年7—8月在高度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊(暨南大學(xué)明湖)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，食蚊魚(yú)仔魚(yú)遭受饑餓的比例為36.7%±27.1%(內(nèi)部資料)，而本文為73.27%。如果更好的先天條件提示更低的后天遭受饑餓幾率，那么本文以廣州種群仔魚(yú)形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)研究區(qū)域食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)的饑餓估算可能存在偏高問(wèn)題。

其次，在實(shí)驗(yàn)室對(duì)仔魚(yú)SL/BD的測(cè)定是在仔魚(yú)排空消化道條件下進(jìn)行，而野外樣品中食蚊魚(yú)仔幼魚(yú)幾乎沒(méi)有空腸個(gè)體，對(duì)SL/BD的測(cè)定也可能由于食物充塞的影響而帶來(lái)一定誤差。

在進(jìn)一步研究中，應(yīng)對(duì)形態(tài)判別標(biāo)準(zhǔn)是否具有穩(wěn)定性進(jìn)行檢驗(yàn)。對(duì)滇池食蚊魚(yú)種群仔魚(yú)在面臨饑餓脅迫時(shí)形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行測(cè)定，與廣州種群形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行比較。也可采用其他技術(shù)，如RNA/DNA技術(shù)(Yandi & Altinok，2018)進(jìn)行對(duì)比驗(yàn)證。另一方面，食蚊魚(yú)定殖種群突破瓶頸期后，其仔魚(yú)攝食及營(yíng)養(yǎng)狀況是否出現(xiàn)顯著變化也是值得深入研究的問(wèn)題。