瞿文林 馬開華 宋子波 段曰湯 雷虓 金杰 趙瓊玲 何璐 沙毓滄

摘 ?要：酸角是一種用途廣泛的熱帶特色資源植物，其果實(shí)營養(yǎng)豐富，可用作多種用途，具有很好的食品工業(yè)前景。與其他經(jīng)濟(jì)類果樹相比，酸角種質(zhì)資源的保護(hù)和利用研究相對滯后，嚴(yán)重制約了酸角種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳改良。本文首先從酸角的起源與分布、全球種質(zhì)資源的收集與保存、繁殖生物學(xué)特性以及優(yōu)良品種的常規(guī)選育等方面介紹了酸角種質(zhì)資源及創(chuàng)新利用現(xiàn)狀;隨后通過對酸角形態(tài)學(xué)研究、生態(tài)因子對其形態(tài)變異的影響以及居群遺傳多樣性的研究，綜合分析了酸角遺傳多樣性研究取得的進(jìn)展，并概括了分子標(biāo)記技術(shù)在酸角遺傳多樣性研究中的應(yīng)用;最后對酸角種質(zhì)資源研究中存在的問題、標(biāo)準(zhǔn)及規(guī)范進(jìn)行探討，并就進(jìn)一步的保護(hù)和利用提出具體建議，以期為今后酸角種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳改良研究提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：酸角;種質(zhì)資源;保護(hù);利用中圖分類號(hào)：Q949.91??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Advances in Protection and Utilization of Tamarindus indica?L.?Germplasm Resources

QU Wenlin^1，2， MA Kaihua^1，2， SONG Zibo⁴， DUAN Yuetang^1，2， LEI Xiao^1，2， JIN Jie^1，2，?ZHAO Qiongling^1，2， HE Lu^1，2， SHA Yucang^3*

1. Institute of Tropical Eco-agriculture Sciences， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China;?2.?Yuanmou Dry Hot Valley Botanical Garden， Yuanmou， Yunnan 651300， China; 3. Horticultural Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming， Yunnan 650205， China; 4. Yunnan Maoduoli Group Food Co.， Ltd.， Yuxi， Yunnan 653100， China

Abstract：Tamarindus indicaL. is a widely used tropical resource plant， its fruit is rich in nutrition and the trunk can be used for many uses.T. indicahas a very high prospect in the development of food industry. Compared with other economic fruit trees， the research on the protection and utilization ofT. indicagermplasm resources is relatively lagging， which seriously restricts the innovation and genetic improvement ofT. indica. In this paper， the origin and distribution， the collection and conservation of germplasm resources， the biological characteristics of reproduction， and the conventional breeding of fine varieties were introduced. Then， through the review?of the morphology， the influence of ecological factors on the morphological variation and the genetic diversity of the population， the progress of the genetic diversity ofT. indicawas comprehensively analyzed. And the application of molecular marker technology in the study of genetic diversity ofT. indicawas summarized.?Finally， the problems， standards and norms in the research of germplasm resources ofT. indicawere discussed， and specific suggestions for further protection and utilization were put forward， in order to provide reference for the future research on the protection and genetic improvement of germplasm resources ofT. indica.

Keywords：Tamarindus indicaL.; germplasm resources; protection; utilization

DOI：10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.027

酸角（Tamarindus?indicaLinn.）是豆科（Legu m inosae）蘇木亞科（Caesalpinioideae）酸豆屬（Ta m arindus）^[1-2]植物，又名羅望子、酸豆、甜酸角、木罕（傣語）等，是一種熱帶常綠樹種。酸角用途多樣，果實(shí)可鮮食及加工，是很多國家和地區(qū)的傳統(tǒng)食品，同時(shí)還有著很高的藥用價(jià)值^[3]，在印度、非洲、巴基斯坦、孟加拉、尼日利亞以及很多熱帶國家和地區(qū)，酸角是治療腹痛、腹瀉、瘧疾、便秘、蠕蟲感染等疾病的傳統(tǒng)藥物^[4]，非洲地區(qū)酸角還被用作食品防腐劑、飼料、木材和燃料等。除此之外，在很多少數(shù)民族聚居區(qū)酸角還起著傳承民間信仰和民俗文化的重要作用^[5]。目前，酸角的研究主要集中在食品加工^[6-7]、植物活性與品質(zhì)分析^[8-9]、種苗繁育^[10-12]、生態(tài)恢復(fù)^[13-15]、栽培技術(shù)^{[10， 16]}等方面，在種質(zhì)資源保護(hù)和利用方面的研究不多。為給酸角種質(zhì)資源保護(hù)和選育種研究提供參考依據(jù)，本文就酸角種質(zhì)資源保護(hù)、繁殖培育、種群變異和分子標(biāo)記技術(shù)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為今后酸角相關(guān)研究提供思路和參考。

1 ?酸角種質(zhì)資源及創(chuàng)新利用研究

1.1 起源及分布

根據(jù)目前的研究資料，普遍認(rèn)為酸角是非洲大陸熱帶稀樹草原的固有種^[17-18]，經(jīng)過長期引種、傳播和繁衍，經(jīng)由蘇丹傳入印度，又經(jīng)由南亞地區(qū)傳播到世界其他地區(qū)，現(xiàn)在廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，是所有熱帶果樹中地理分布最為廣泛的樹種之一^[19-20]。就其起源地而言，非洲地區(qū)的埃及、蘇丹、喀麥隆、埃塞俄比亞、尼日利亞、烏干達(dá)和津巴布韋等非洲國家皆被認(rèn)為是酸角原產(chǎn)國^[21]，有學(xué)者認(rèn)為非洲地區(qū)的酸角皆起源于馬達(dá)加斯加島^[22-23]。但非洲地區(qū)酸角的商用規(guī)模不大，幾乎沒有非洲國家對酸角進(jìn)行規(guī)模商業(yè)化種植，所獲取的果實(shí)產(chǎn)品也主要以本地交易及家庭消費(fèi)為主^[24]。全球酸角的主產(chǎn)區(qū)集中在亞洲，同時(shí)也是當(dāng)?shù)氐闹匾l(xiāng)土物種，在亞洲具有分布廣泛、栽培歷史悠久且具備規(guī)?；N植等特點(diǎn)^[21]。亞洲的印度和泰國是酸角的主要生產(chǎn)國，其生產(chǎn)量分別位于全球第一、二位^[24]。由于酸角在亞洲種植歷史悠久且成規(guī)模栽培等原因，有學(xué)者認(rèn)為東南亞印度等國也是酸角的起源之一^[25-26]。

非洲各國以及東南亞一帶的中國南方、印度、泰國、緬甸等國家和地區(qū)是酸角種質(zhì)資源富集區(qū)，尤其是沿瀾滄江-湄公河流域的酸角分布較多^[27]。我國云南、四川、海南、廣西、廣東、臺(tái)灣等地均有酸角的野生林和人工林分布，海南省三亞市還將酸角列為當(dāng)?shù)氐氖袠?sup>[19]。云南、四川兩省的金沙江干熱河谷是國內(nèi)的酸角主產(chǎn)區(qū)，其單產(chǎn)、品質(zhì)、風(fēng)味均優(yōu)于國內(nèi)其他產(chǎn)區(qū)的酸角^[10]。20世紀(jì)90年代云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物資源圃組織科技人員對怒江壩、金沙江流域元謀熱區(qū)進(jìn)行考察，指出酸角是適應(yīng)金沙江干熱區(qū)荒山、荒坡水土保持經(jīng)濟(jì)林的優(yōu)秀樹種，并在此基礎(chǔ)上，于1992年在金沙江一級(jí)支流龍川江三級(jí)緩坡臺(tái)地上種植了66.7?hm²酸角雨養(yǎng)型水保經(jīng)濟(jì)林，依靠雨養(yǎng)存活，至今保存率仍達(dá)95%^[28-29]。2012年云南貓哆哩集團(tuán)在元江流域的玉溪市新平縣曼線村發(fā)展種植了200?hm²酸角生態(tài)經(jīng)濟(jì)林，是國內(nèi)種植面積最大且維護(hù)良好的酸角人工林，目前已成為當(dāng)?shù)丶鷳B(tài)旅游和綜合觀光為一體的大型酸角綜合示范基地^[30]。

1.2種質(zhì)資源收集和分類

酸角是單屬單種植物，但實(shí)際生產(chǎn)和應(yīng)用中，根據(jù)其果實(shí)口感及果型差異劃分出了多種類型，但目前還沒有統(tǒng)一的判別標(biāo)準(zhǔn)^[19]。目前主要以果肉鮮食口感大致分為酸型、甜型兩類，其中甜型酸角亦稱之為甜角，是酸角的變異類型^{[14， 31-32]}。酸型酸角約占全球酸角總量的95%，全球的甜型酸角產(chǎn)量不高，泰國是甜型酸角最大生產(chǎn)國，其產(chǎn)量約占全球甜型酸角生產(chǎn)總量的30%^[24]。原產(chǎn)地和歸化區(qū)酸角利用率和使用價(jià)值對當(dāng)?shù)胤N植者具有重要意義^[33-34]，非洲國家如蘇丹、布基納法索、喀麥隆、乍得、科特迪瓦、岡比亞、幾內(nèi)亞比紹、肯尼亞、毛里塔尼亞、尼日利亞和塞內(nèi)加爾等國已將酸角列為優(yōu)先保護(hù)物種，這些國家都進(jìn)一步加強(qiáng)了對酸角調(diào)查、收集、評(píng)估、保存和利用^[35]。在布基納法索，馬里和塞內(nèi)加爾的酸角種源試驗(yàn)，以及對來自印度、泰國、瓜德羅普、喀麥隆、布基納法索、肯尼亞、馬達(dá)加斯加、留尼汪、塞內(nèi)加爾、坦桑尼亞等10個(gè)群體的分子標(biāo)記分析，表明酸角群體內(nèi)存在較高的遺傳多樣性，沒有發(fā)現(xiàn)遺傳侵蝕問題^[21]。

因?yàn)樗峤堑墓馑岫取⒔Y(jié)莢能力、果莢大小等特性在不同地區(qū)存在廣泛變異，為了整合、研究這些變異特性，必須對不同地區(qū)的種質(zhì)進(jìn)行收集。目前，非洲、亞洲各國以及美國等國家都在不同程度上開展了酸角種質(zhì)資源的收集和保護(hù)工作。酸角在泰國各地均有分布，無論酸型或甜型都具有廣泛的遺傳多樣性，湄公河流經(jīng)泰國的流域范圍內(nèi)酸角種質(zhì)資源極為豐富，很多優(yōu)良種質(zhì)資源或是目前較好的商業(yè)栽培種都來源于此地^[36]。Feungchan等^[37]1986年和1987年間共收集了1811份泰國酸角種源樣本。Komkhuntod等^[27]于2009—2010年間對泰國酸角商業(yè)化種植區(qū)的酸角種質(zhì)資源進(jìn)行收集，按照植物遺傳資源國際委員會(huì)果樹種質(zhì)資源描述符開展鑒定評(píng)價(jià)，將收集到的19份泰國商業(yè)化酸角種質(zhì)資源中的5份資源歸為甜型酸角，另外14份資源歸為酸型酸角。印度大部分地區(qū)前期主要種植未經(jīng)選擇的劣質(zhì)品種，印度浦那的巴拉塔農(nóng)業(yè)和工業(yè)基金會(huì)（BAIF）通過從現(xiàn)有的自然種群中選擇優(yōu)樹，鑒定出15種優(yōu)良的酸角種源，并制定了果實(shí)性狀的關(guān)聯(lián)規(guī)范^[38]。在菲律賓境內(nèi)也均有酸型和甜型酸角的分布，果實(shí)形態(tài)等表型變異非常豐富，通過調(diào)查收集，菲律賓Los Banos植物育種研究現(xiàn)有46份酸角種質(zhì)資源保存^[35]。隸屬于美國農(nóng)業(yè)部的美國國家植物種質(zhì)資源體系收集保存酸角種質(zhì)資源36份，保存地點(diǎn)分別位于邁阿密和馬亞圭斯^[39]。

國內(nèi)酸角的種質(zhì)資源研究起步較晚，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所于1992年開始開展酸角種質(zhì)資源的收集、保存、評(píng)價(jià)和利用工作，2008年按照國家資源保存圃建設(shè)要求，規(guī)范建立了3.33 hm²酸角（羅望子）種質(zhì)資源保存圃，并于2014年正式授牌“農(nóng)業(yè)部元謀羅望子種質(zhì)資源圃”^[40]，目前收集保存國內(nèi)外的酸角130余份，并在在國內(nèi)推出了首批酸型酸角優(yōu)良家系。中國林科院資源昆蟲研究所以酸角甜型種即甜角資源開發(fā)和利用為目標(biāo)，收集了來自贊比亞、肯尼亞、印度、泰國及緬甸的甜角種質(zhì)資源100余份，在云南元江試驗(yàn)站建立甜角種質(zhì)資源圃2.00?hm^2[41]，并培育出了我國首批甜角新品種^[42-43]。

1.3繁殖培育

1.3.1 ?繁殖生物學(xué)及繁殖方法??酸角為兩性花，其花序?yàn)橐干鸁o限花序，單個(gè)小花里雌雄花蕊的布局有空間差異，一般在單花里的雌蕊位置高于雄蕊^[44]，花期和新葉期重合，花藥先于柱頭成熟，花期持續(xù)時(shí)間為3～4個(gè)月^[45]。其花為兼性異交^[46]，昆蟲是其主要傳粉媒介^[47]，自然界中常見傳粉昆蟲為蜜蜂，開花后48?h內(nèi)可以授粉，自花授粉經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致花果敗育^[21]。酸角樹冠下幼苗的生長會(huì)受到抑制^[48]，所以種群的擴(kuò)散尤其是種子散布主要依靠人類和一些食果動(dòng)物攜帶才能實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播^[49-50]。酸角種子外種皮較堅(jiān)硬，自然狀態(tài)下發(fā)芽率低且發(fā)芽歷期長^[51]，通過熱水浸泡^[52]、硫酸浸泡或低溫冷藏^[12]預(yù)處理，可以顯著提高發(fā)芽率，縮短發(fā)芽歷期。且酸角種子在常溫下保存極易喪失活力，一般采用低溫保存，崔凱等研究結(jié)果顯示，將酸角種子脫水干燥至適宜含水量（5.05%）并室溫保存，用20%濃度的PEG（聚乙二醇）回濕12 h處理后，其發(fā)芽率高達(dá)88%，種子可保持較高的生活力^[53]。無性繁殖在良種或者優(yōu)勢種源擴(kuò)繁中的作用很大，嫁接植株可以在3～4?a結(jié)果，而實(shí)生苗則大概7～12?a才能結(jié)果^[21]。

1.3.2 ?優(yōu)良品種常規(guī)選育??常規(guī)育種主要包括選擇育種和雜交育種，國內(nèi)外在酸角雜交育種方面的研究較少，主要采用選擇育種手段，報(bào)道的酸角品種主要以甜型種居多。泰國甜型種選育工作開展較早，有50多個(gè)甜型酸角栽培種，包括‘Muen Chong、‘Sri Tong、‘Nam Pleung、‘Jae Hom、?‘Kun Sun、‘Kru Sen、‘Nazi Zad和‘Sri Chompoo等品種，種植較多的品種是Makham Waan，具有很好的豐產(chǎn)性，是早期育成且栽培較廣的酸角品種之一^[35]。印度發(fā)展較早的為東印度種（T.?occidentalis）、西印度種（T. indica）^[51]。菲律賓大學(xué)洛斯巴諾斯分校也在較早時(shí)期開始了酸角甜型種鑒定和選育工作，獲得了‘Cavite、‘Batangas、‘Bulacan、和‘Laguna甜型酸角品種，這些品種的特性是果實(shí)長、果莢飽滿、果肉厚而味甜等^[35]。美國農(nóng)業(yè)部的邁阿密亞熱帶園藝研究站從菲律賓引如酸角種質(zhì)資源進(jìn)行了評(píng)估^[54]，并且培育出了名為‘Manila Sweet的甜型品種^[55]。后期培育的品種主要有‘Goma Prateek、菲律賓甜型種‘Aglibut Sweet^[56]等。除了注重產(chǎn)量、口感及品質(zhì)外，還有一些品種是針對不同環(huán)境特殊用途選育的，如印度選育的‘Yogesharai、‘PKM、?‘T3及‘TIB等品種適應(yīng)于干旱條件下栽培，可用于改善印度農(nóng)田邊際環(huán)境^[57]。

近年來，中國育種專家通過選擇優(yōu)良單株培育了一批經(jīng)濟(jì)及栽培性狀較好的酸角品種和無性系，如中國林科院資源昆蟲研究所培育出我國首批甜角新品種‘紅鰍、‘翠玉、‘金月，具有果莢大、果肉厚且含糖量高、產(chǎn)量高等特性^[42-43];云南省農(nóng)科院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所選育的酸角優(yōu)良家系‘銀豐（云R-SF-TI-022-2014）、‘月栗（云R-SF-TI-023-2014）具有座果率高、果實(shí)大、單株產(chǎn)量高、植株抗旱性強(qiáng)、病蟲害少等特性，適宜在金沙江流域干熱河谷區(qū)沙壤、紅壤或燥紅土地區(qū)種植。

2 ?酸角形態(tài)學(xué)及遺傳多樣性研究

2.1形態(tài)學(xué)研究

形態(tài)學(xué)指標(biāo)是指植株生長發(fā)育過程中，如樹高、冠幅、葉片大小、果實(shí)形狀等肉眼可見的外部形態(tài)特征，是個(gè)體基因型的外在表現(xiàn)。Soura等^[58]對酸角果實(shí)、種子和幼苗的形態(tài)特征及幼苗萌發(fā)育過程進(jìn)行了描述。劉海剛等^[7]篩選出單果重、果肉質(zhì)量百分比、種子質(zhì)量百分比和厚寬比等4項(xiàng)代表性性狀作為酸角果實(shí)品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)。羅會(huì)英等^[59]將酸角的葉長、葉寬、花序長度、花序?qū)挾?、花冠直徑、單果重、果?shí)直線長度、果實(shí)曲線長度、果肉厚度、果肉纖維數(shù)量、果肉剝離難易程度、種子數(shù)量等性狀作為酸角種質(zhì)資源植物學(xué)描述評(píng)價(jià)的代表性狀。Divakara等^[60]對酸角性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)很多酸角果實(shí)性狀之間存在相關(guān)關(guān)系。酸角是具有24條染色體的二倍體物種^[61]，Nyadoi等^[62]研究表明酸角的形態(tài)變異和單倍體多樣性一致，說明在同質(zhì)環(huán)境中，形態(tài)變異可作為酸角種質(zhì)資源鑒定和保護(hù)單元選擇的標(biāo)記。以上研究結(jié)果也說明在目前酸角遺傳變異研究中，形態(tài)性狀是最直接簡便的方法，也是目前該物種種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的主要依據(jù)。

2.2 生態(tài)因子對酸角形態(tài)變異的影響

物種的個(gè)體形態(tài)或表型變異是該物種長期對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果^[63]，其所處的海拔、棲息地環(huán)境、熱量因子、土壤養(yǎng)分、種苗性狀等均會(huì)對酸角的后期生長和發(fā)育造成顯著影響^[64]。出苗前，種子活力對不同生境下酸角種群體擴(kuò)散能力起著關(guān)鍵作用^[65]，而來源地不同以及大小規(guī)格各異的酸角種子繁育出的幼苗性狀有顯著差異^[66]，且種子形態(tài)性狀和生長環(huán)境的濕度呈正相關(guān)^[67]。出苗后的植株生長則取決于其所處的生態(tài)環(huán)境，2010年Nyadoi等^[62]以形態(tài)學(xué)標(biāo)記對東非酸角種群變異進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同生境下酸角的胸徑、樹冠面積、樹高等形態(tài)特征有由島嶼向大陸植物區(qū)系增加的趨勢，其生長受海拔、生長棲息地以及土壤交換性鉀的影響。王兵益等^[14]通過對瀾滄江、金沙江和紅河等不同流域酸角的生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)酸角株高、地徑和冠幅等形態(tài)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)生長曲線呈“S”型，符合邏輯斯蒂模型，但在不同地區(qū)的生長速度差異顯著，當(dāng)?shù)責(zé)崃恳蜃樱ㄆ骄鶜鉁匾约啊?0?℃的積溫）是該地區(qū)酸角株高和地徑生長的重要影響因子。自然環(huán)境下，酸角生長、分布與生態(tài)因子息息相關(guān)^[68]，干旱-半干旱生態(tài)區(qū)內(nèi)自然分布的酸角植株密度會(huì)大于濕潤生態(tài)區(qū)，但不同生態(tài)區(qū)之間酸角的單株產(chǎn)量并無顯著差異^[69]。在濕潤地區(qū)的酸角花期相對會(huì)延長，結(jié)果期會(huì)縮短，而干旱地區(qū)則相反，且樹齡越小，結(jié)實(shí)期越長^[70]。

2.3 居群遺傳多樣性研究

酸角栽培歷史悠久，已經(jīng)是一個(gè)泛全球化的物種，在不同地區(qū)的長久的栽培演化形成了不同的居群。Nyadoi等^[71]對分布于非洲、亞洲和美洲9個(gè)國家的311份酸角種質(zhì)資源樣本進(jìn)行線粒體和葉綠體遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，不同地理居群的酸角線粒體遺傳結(jié)構(gòu)差異顯著，葉綠體的遺傳結(jié)構(gòu)保守，不同地理居群之間的酸角遺傳結(jié)構(gòu)已經(jīng)有了不同程度的分化。廖禮彬等^[72]對泰國、印尼、肯尼亞、贊比亞以及國內(nèi)的12個(gè)酸角居群進(jìn)行遺傳結(jié)構(gòu)和地理譜系分析，根據(jù)其居群遺傳多樣性的差異將這12個(gè)居群聚類歸入了亞洲譜系和非洲譜系。以上二者均對酸角居群間和居群內(nèi)的變異進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，酸角遺傳多樣性水平較高，但遺傳變異主要存在于居群內(nèi)，如酸角在居群內(nèi)的遺傳變異很大，但海島、大陸等不同生境之間的變異較小^[72]。居群間的遺傳分化并不顯著，而居群內(nèi)的遺傳變異較豐富，這與其他異交植物的居群遺傳分化特點(diǎn)是一致的^{[64， 73]}。

3 ?分子標(biāo)記技術(shù)在酸角遺傳多樣性研究中的應(yīng)用

遺傳多樣性的研究可以為種質(zhì)資源的保存利用、遺傳改良等提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。近年來，各種分子標(biāo)記技術(shù)被廣泛應(yīng)用于作物遺傳多樣性、遺傳圖譜、基因定位、指紋圖譜等方面的研究，國內(nèi)外采用分子標(biāo)記技術(shù)對酸角進(jìn)行遺傳多樣性的研究也屢見不鮮。Divakara等^[74]于2013年采用過氧化物酶、酯酶、品果酸脫氫酶3種同工酶系統(tǒng)對南印度不同地區(qū)的35份酸角候選優(yōu)樹的基因型進(jìn)行同工酶分析，表明無性系與地理分布之間并無相關(guān)性。

擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphism， AFLP）和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性?DNA（random amplified polymorphic DNA， RAPD）分子標(biāo)記技術(shù)被應(yīng)用于酸角的遺傳多樣性研究中，對于鑒別酸角品種、研究不同品種之間親緣關(guān)系具有重要作用。Yahyaalgabal等^[75]用12對AFLP引物對南印度36份酸角種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性的研究，聚類分析結(jié)果表明，酸角群體中含有豐富的遺傳多樣性，其果肉顏色、果實(shí)彎曲程度、葉片顏色等形態(tài)指標(biāo)與AFLP擴(kuò)增多態(tài)性具有很好的相關(guān)性，在基因水平表現(xiàn)出一定的遺傳多樣性。李德俊等^[76]通過對3個(gè)引進(jìn)的泰國酸角品種進(jìn)行ALFP分析，結(jié)果表明，引進(jìn)的泰國品種處于遺傳多樣性中等水平，且3個(gè)品種不同個(gè)體之間的遺傳分化差異顯著，說明其具有豐富的遺傳基礎(chǔ)。

Kumar等^[77]用10對RAPD引物對印度4個(gè)酸角品種和5份種質(zhì)的基因型進(jìn)行研究，擴(kuò)增獲得58條差異性條帶，并在平均遺傳相似系數(shù)為0.76%水平下將其聚為6個(gè)組，但發(fā)現(xiàn)形態(tài)特征緊密相關(guān)的酸角品種在分子水平上并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性;Gangaprasa等^[78]通過28對RAPD隨機(jī)引物對13份印度種質(zhì)資源進(jìn)行研究，擴(kuò)增產(chǎn)生116條多樣性條帶，表明酸角具有一定的遺傳變異，也有部分是因?yàn)閭鞣蹖?dǎo)致，但聚類分析并沒有將相同產(chǎn)地的酸角聚到一起。上述兩個(gè)研究都揭示了酸角有著廣泛的遺傳基礎(chǔ)，同時(shí)也均推測形態(tài)特征及地理分布與分子水平不一致的原因可能是因?yàn)樗峤堑淖儺惒糠謥碓从诨蛐偷牟町?，部分變異的產(chǎn)生與酸角異花授粉、分布區(qū)生境大小和種子傳播有很大關(guān)系。

簡單重復(fù)序列（simple sequence repeat， SSR）分子標(biāo)記被用于酸角群體遺傳學(xué)的研究中，為制定酸角遺傳資源的就地保護(hù)和異地保存策略提供依據(jù)。廖禮彬等^[79]通過Illumina高通量測序技術(shù)和MISA軟件開發(fā)出甜酸角全基因組SSR序列，較全面地反映了甜酸角基因組微衛(wèi)星的特征和潛在功能。Srisuvoramas等^[80]以19個(gè)泰國酸角栽培品種為研究對象，對酸角-1，5-二磷酸核糖羧化酶/加氧酶葉綠體RbCl基因進(jìn)行了研究，并進(jìn)行了序列比對和系統(tǒng)發(fā)生樹分析，可將19個(gè)品種DNA條形碼作為泰國酸角品種鑒定的科學(xué)依據(jù)。

4 ?酸角種質(zhì)資源保護(hù)和利用展望

4.1 建立酸角種質(zhì)資源庫，制定科學(xué)的描述規(guī)范

在非洲部分地區(qū)，酸角種質(zhì)資源的威脅主要來自于大量的薪碳生產(chǎn)、木材開采、農(nóng)業(yè)活動(dòng)和過度放牧。Ranaivoson等^[81]于2004—2012年間對馬達(dá)加斯加半島的酸角生物量監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)赜捎谀咎可a(chǎn)、森林砍伐和焚燒農(nóng)業(yè)導(dǎo)致了酸角生物量在這段時(shí)間內(nèi)發(fā)生了12%～90%的遞減。國內(nèi)酸角種質(zhì)資源喪失主要是由于過度開墾、原生境內(nèi)干熱河谷區(qū)大型水利設(shè)施興建、城鎮(zhèn)化迅速發(fā)展等方面，這些都導(dǎo)致了酸角原生境喪失，大量遺傳多樣性豐富的酸角種質(zhì)資源急劇減少。

種質(zhì)資源的收集和分類是進(jìn)行酸角遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提條件。酸角在很多地方同物異名現(xiàn)象較為嚴(yán)重，F(xiàn)andohan等^[68]對3個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的酸角果實(shí)樣本的性狀描述結(jié)果和當(dāng)?shù)孛耖g傳統(tǒng)分類方法進(jìn)行比較，結(jié)果表明，民間傳統(tǒng)方法歸類的形態(tài)性狀存在顯著的異質(zhì)性，說明民間的分類方法往往會(huì)對酸角種質(zhì)資源分類產(chǎn)生誤導(dǎo)。僅埃塞俄比亞一個(gè)國家就有12種酸角的本土叫法，整個(gè)非洲更是有數(shù)十種酸角的民間命名^[21]。國內(nèi)酸角種質(zhì)資源描述缺乏正式的描述規(guī)范，給種質(zhì)資源的描述和鑒定帶來了很大阻礙，需要科學(xué)一致的描述規(guī)范對各地資源進(jìn)行統(tǒng)一鑒定和分類保存。

4.2 推進(jìn)酸角種質(zhì)創(chuàng)新及利用，加大新品種選育力度

酸角是單屬單種植物，雖然目前在國內(nèi)外有不少的栽培品種出現(xiàn)，但總體上新品種選育和開發(fā)力度不足。這需要在種質(zhì)資源保護(hù)和創(chuàng)新兩個(gè)方向同時(shí)發(fā)力，才能改變現(xiàn)狀。在建立酸角種質(zhì)資源圃的基礎(chǔ)上，大量收集不同酸角種質(zhì)資源，為新品種選育提供豐富的基礎(chǔ)材料。酸角在我國主要以野生或半野生資源為主，不同生境下出現(xiàn)的變異較大，通過對酸角種質(zhì)資源的系統(tǒng)調(diào)查和分型整理，將形態(tài)學(xué)、生理學(xué)與分子遺傳學(xué)指標(biāo)結(jié)合進(jìn)行種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)鑒定，從而篩選出有價(jià)值的優(yōu)良單株或中間材料。同時(shí)，加強(qiáng)群體遺傳學(xué)的研究，掌握酸角群體遺傳多樣性水平及其變化動(dòng)態(tài)，從而制定科學(xué)的保護(hù)策略。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，為轉(zhuǎn)錄組高通量測序（RNA-seq）技術(shù)應(yīng)用到酸角遺傳改良中提供了可能，可以進(jìn)一步挖掘功能基因，同時(shí)也可為大量分子標(biāo)記的開發(fā)奠定基礎(chǔ)，利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)選育酸角優(yōu)良新品種將是今后酸角研究的重點(diǎn)之一。

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