東北地區(qū)四種本地赤眼蜂對草地貪夜蛾寄生能力及適應(yīng)性研究

孫加偉，戴 鵬，徐 偉，馬 悅，臧連生*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/吉林省資源昆蟲產(chǎn)業(yè)化工程研究中心，長春 130118；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，長春 130118)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大危險性害蟲(Todd and Poole，1980；Earlyetal.，2018；CABI，2019)。具有寄主范圍廣、繁殖能力強、擴散速度快等特點(郭井菲等，2019)。自2019年1月草地貪夜蛾入侵我國以來，在我國20多個省份迅速擴散，并有繼續(xù)擴散到北方玉米主產(chǎn)區(qū)的可能性，對我國東北地區(qū)玉米產(chǎn)業(yè)造成重大威脅(全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，2019；葛世帥等，2019；楊普云等，2019)。

當(dāng)前我國防治草地貪夜蛾的常用方法是噴施化學(xué)農(nóng)藥，不可避免的會造成環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留和害蟲抗藥性上升等問題。相比化學(xué)防治，生物防治具有綠色安全、長效可持續(xù)等優(yōu)點，而發(fā)現(xiàn)、保護和利用本地天敵是有效抑制草地貪夜蛾危害的重要途徑。在我國，赤眼蜂是害蟲早期防治中最重要的天敵類群，其種類豐富且被證明可以有效防治蔬菜、棉花、水稻、玉米、甘蔗和松樹等上的多種鱗翅目害蟲(林乃銓，1994；馮斌等，2004)。本文在室內(nèi)條件下，比較研究了東北地區(qū)4種本地赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura、玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang & Chen、黏蟲赤眼蜂TrichogrammaleucaniaePang & Chen和稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmend)對草地貪夜蛾卵的寄生能力和發(fā)育適合度的差異，篩選既能有效防治草地貪夜蛾又能大量繁育的優(yōu)勢本地蜂種，對今后在害蟲發(fā)生早期通過田間釋放優(yōu)勢赤眼蜂控制草地貪夜蛾的種群密度具有重要意義，為草地貪夜蛾的可持續(xù)防控提供新的方法和思路，也為今后應(yīng)用本地赤眼蜂防治潛在入侵東北地區(qū)的草地貪夜蛾提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蜂種

松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂和稻螟赤眼蜂均由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所提供，且所有赤眼蜂均以紫外光照射殺胚處理過的新鮮米蛾CorcyracephalonicaStainton卵建立試驗種群，在25℃±1℃環(huán)境條件下室內(nèi)用米蛾卵連續(xù)繁殖10代以上供試。

1.2 供試寄主

1.2.1草地貪夜蛾采集與飼養(yǎng)

草地貪夜蛾卵塊于2019年5月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)贊比亞農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心玉米田采集，并在實驗室建立種群。將產(chǎn)有草地貪夜蛾卵塊的玉米葉片置于塑料培養(yǎng)皿(直徑9 cm)內(nèi)，用吸水紙墊好后蓋緊上蓋，防止幼蟲孵化后逃逸，置于溫度28℃±1℃、相對濕度RH 50%±5%、光周期14 L ∶10 D的人工氣候室(南京恒裕公司建造，YCS-20型)內(nèi)飼養(yǎng)。每日觀察卵塊變化情況，待有幼蟲開始孵化，放入切成2 cm×2 cm×2 cm左右大小的人工飼料持續(xù)飼養(yǎng)，人工飼料參考Bowling(1967)提出的人工飼料配方,加以玉米葉粉和微量復(fù)合維生素等進行改良。3齡后用六孔板(直徑3.5 cm)單獨飼養(yǎng)至化蛹，避免幼蟲自殘。

1.2.2草地貪夜蛾卵收集

草地貪夜蛾老熟幼蟲化蛹后每日將蛹收集到培養(yǎng)皿中，并放入收卵籠內(nèi)(100目紗網(wǎng)，長×寬×高 =55 cm×55 cm×55 cm)，待蛾羽化后，提供20%蜂蜜水，并將備好的塑料薄膜懸掛于籠內(nèi)供雌蟲產(chǎn)卵，每日收集新鮮卵塊(< 12 h)，并選取卵表面覆毛量較少的新鮮卵塊作為供試寄主。

1.3 接蜂方法

取一片帶有80～100粒新鮮草地貪夜蛾卵塊的塑料薄膜放入玻璃指型管(直徑1 cm，高5 cm)中，將一頭羽化6 h并充分交配的雌蜂接入指型管，24 h后去蜂，然后將含有寄主卵的指型管放入25℃±1℃，RH 70%±5%，L ∶D =14 h ∶10 h的植物培養(yǎng)箱(SANYO MLR～351H)中繼續(xù)培養(yǎng)。去蜂后每日檢查，發(fā)現(xiàn)有幼蟲孵化及時去除。去蜂4 d后，每日觀察并記錄赤眼蜂的寄生及羽化情況。每種赤眼蜂每次提供5塊寄主卵，統(tǒng)計卵塊寄生率、單塊卵寄生卵粒數(shù)、羽化數(shù)、發(fā)育時間及雌雄蜂數(shù)。每種赤眼蜂重復(fù)3次以上。

1.4 數(shù)據(jù)分析

4種赤眼蜂間的卵塊寄生率、單雌寄生卵量(24 h)、羽化率、發(fā)育時間和子代雌蜂比等性狀數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS 20.0，進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并進行Tukey’s tests (α =0.05)。為滿足統(tǒng)計檢驗的數(shù)據(jù)分布正態(tài)性假定，百分率數(shù)據(jù)結(jié)果均進行了反正弦平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力

提供的草地貪夜蛾新鮮卵塊，4種赤眼蜂雖然均能寄生，但卵塊寄生率有顯著差異(F3，16=7.07；P=0.0003)，稻螟赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率最低，僅為61.7%，其他3種赤眼蜂的寄生率均在80%以上，松毛蟲赤眼蜂的卵塊寄生率最高為93.8%(圖1)。單頭松毛蟲赤眼蜂24 h平均寄生20.1粒草地貪夜蛾卵，最高單卵寄生數(shù)量為49粒，顯著高于其它3種赤眼蜂(F3，74=17.06；P< 0.0001)，其次是玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂，分別為9.8粒和5.8粒，稻螟赤眼蜂最低，僅為1.8粒(圖2)。

2.2 4種赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育適合度

4種赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵后均能完成發(fā)育，除了羽化率，發(fā)育歷期和后代雌性比均有顯著差異(羽化率：F3,74=0.924，P=0.433；發(fā)育歷期：F3,74=30.523，P< 0.0001；后代雌性比：F3,74=3.43，P=0.021)。松毛蟲赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的平均發(fā)育歷期最短(9.5 d)，玉米螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂之間無顯著差異(10.2 d和10.5 d)，黏蟲赤眼蜂發(fā)育時間最長(11.7 d)；松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂之間的后代雌蜂比無顯著差異(分別為77.9%、80.9%和75.7%)，但均顯著高于稻螟赤眼蜂(52.9%)(表1)。

圖1 4種本地赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率比較(24 h)Fig.1 Comparison of Spodoptera frugiperda egg mass parasitized by four Trichogramma species in 24 h

圖2 4種本地赤眼蜂對草地貪夜蛾卵寄生量比較(24 h)Fig. 2 Comparison of numbers of Spodoptera frugiperda eggs parasitized by four Trichogramma species in 24 h

表1 4種赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育適合度參數(shù)比較

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(單因素方差分析，采用Tukey多重比較，P<0.05)。
Note: Data with different letters within a column were significantly different (One-way ANOVA, Tukey’s tests,P<0.05).

3 結(jié)論與討論

本研究檢驗了東北地區(qū)本地的4種赤眼蜂：松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂與稻螟赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力與適應(yīng)性，研究結(jié)果表明，4種赤眼蜂均可以寄生覆毛程度較低的草地貪夜蛾新鮮卵，并能完成發(fā)育。松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊的寄生率都超過80%，稻螟赤眼蜂僅61.7%，但松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾單卵寄生量顯著高于其它3種赤眼蜂，且發(fā)育歷期最短，可以考慮作為一種草地貪夜蛾卵期防治的本地優(yōu)勢天敵資源。

除了化學(xué)防治，生物防治是草地貪夜蛾最有效的控制手段之一，而目前主要用于草地貪夜蛾生物防治的赤眼蜂主要有微小赤眼蜂TrichogrammaminutumRiley和短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum(Riley)(唐璞等，2019)。短管赤眼蜂在國內(nèi)主要用于防治小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)、灰白蠶蛾OcinaravariansWalker等少數(shù)鱗翅目害蟲(王貴儒等，1985；何余容等，2005；歐海英等，2006)，最近朱凱輝等(2019)研究發(fā)現(xiàn)相比斜紋夜蛾卵，短管赤眼蜂更偏好寄生草地貪夜蛾的卵，卵粒寄生率可達50%左右，對其有一定的防治潛力。類似的研究也發(fā)現(xiàn)松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii可以寄生甜菜夜蛾Spodopteraexigm(Hǔbner)卵，但對覆毛卵的寄生率均低于5%(徐晶2017)，李志剛等(2019)在粵港兩地田間也發(fā)現(xiàn)有螟黃赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵塊，但總體來看，這幾種赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生效率可能都不高。本研究對4種本地赤眼蜂的研究也發(fā)現(xiàn)，在覆毛較少的草地貪夜蛾卵上松毛蟲赤眼蜂寄生表現(xiàn)最好，單卵寄生數(shù)量最高可達49粒(卵粒寄生率約為54%)，在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育歷期最短，其次是玉米螟赤眼蜂，黏蟲赤眼蜂和稻螟赤眼蜂的寄生能力和適應(yīng)性均不理想。可能是由于當(dāng)草地貪夜蛾鱗毛層較厚或多層卵堆積時會妨礙其寄生，而由于赤眼蜂的個體較小、產(chǎn)卵器較短，因此只能寄生表層的卵。除赤眼蜂以外，夜蛾黑卵蜂Telenomusremus(Nixon)是目前針對草地貪夜蛾研究最多，應(yīng)用效果最好的一類卵期天敵，其可以對草地貪夜蛾的內(nèi)層卵進行寄生，卵粒寄生率可達95%以上(唐雅麗等，2010；Penafloretal.，2012；霍梁霄等，2019)。值得注意的是，夜蛾黑卵蜂常與赤眼蜂共寄生同一塊卵，且寄生時能避免和赤眼蜂的競爭(Carneiroetal.，2012；李志剛等，2019)，因此可以考慮田間應(yīng)用過程中聯(lián)合使用夜蛾黑卵蜂與赤眼蜂，以提高對草地貪夜蛾的防控效果。

短管赤眼蜂雖然較早被引進我國，但國內(nèi)僅圍繞其理論開展了一些研究工作，雖然有研究表明可通過米蛾或地中海粉螟EphestiakuehniellaZeller的卵作為中間寄主進行大規(guī)模繁育，但并未在田間實際大規(guī)模應(yīng)用(Prezottietal., 2004)。國外有利用米蛾卵繁育夜蛾黑卵蜂并獲得成功的報道(Pomari-Fernandesetal., 2016；Queirozetal.，2016；2017)，但國內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)可以用柞蠶AnthereapernyiGuerin-Meneville卵或米蛾卵作為替代寄主進行繁育夜蛾黑卵蜂的案例(戴鵬等，2019；霍梁霄等，2019)，短期內(nèi)還不能實現(xiàn)大量擴繁和工廠化生產(chǎn)。因此在當(dāng)前草地貪夜蛾已經(jīng)入侵我國的情況下，篩選出一種可用于草地貪夜蛾防治且可進行大量繁育的卵寄生蜂尤為重要。本研究中的4種赤眼蜂在草地貪夜蛾入侵我國前，主要用于防治玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、水稻二化螟Chilosuppressalis(Walker)、大豆食心蟲Leguminivoraglycinivorella(Matsumura)、黏蟲Mythimnaseperata(Walker)等螟蛾科、卷蛾科、夜蛾科等多種農(nóng)林害蟲的重要天敵(郭震等，2011；臧連生等，2012；宋麗威，2014；徐晶，2017)，且松毛蟲赤眼蜂可以利用建立的柞蠶卵繁育赤眼蜂的技術(shù)體系進行工廠化生產(chǎn)(張俊杰等，2015)。研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)在4種赤眼蜂中，以松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力和適應(yīng)性最好，可以考慮作為防治草地貪夜蛾的本地優(yōu)勢蜂種，但還需要進一步對其在草地貪夜蛾上的生物學(xué)特性及田間防治效果進行評估。研究結(jié)果將為防范入侵東北地區(qū)草地貪夜蛾的生物防治策略提供一定技術(shù)支撐。