許歡歡, 張寶琦, 汪建芳, 王 兵,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌712100; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

生物土壤結(jié)皮也被稱為生物結(jié)皮，是指不同種類的藍(lán)綠藻類、地衣、苔蘚植物、細(xì)菌及真菌等生物組分與其下層很薄的土壤共同形成的一個復(fù)合的生物土壤層[1]。生物結(jié)皮是干旱、半干旱區(qū)普遍存在的地被物，在旱地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)功能。相關(guān)研究[2-3]結(jié)果表明生物結(jié)皮遇水后能夠迅速膨脹，阻塞土壤孔隙，從而減少降雨入滲，促進(jìn)坡面徑流產(chǎn)生。與此同時，發(fā)育良好的生物結(jié)皮可削減雨滴動能[4-5]，增加地表糙度和延緩流速，從而降低土壤侵蝕速率。生物結(jié)皮生長發(fā)育過程中表層土壤結(jié)構(gòu)及其理化性狀也隨之改變[6]，進(jìn)而對坡面侵蝕過程產(chǎn)生重要影響[7]。有研究表明，生物結(jié)皮對土壤侵蝕最為關(guān)鍵的影響是生物結(jié)皮能夠增強(qiáng)土壤團(tuán)聚體的含量和穩(wěn)定性[8]，另外，生物結(jié)皮在其生長發(fā)育過程中通過自身分泌物的膠結(jié)作用、假根系的纏繞與固結(jié)作用可顯著增加表層土壤黏結(jié)力，從而增強(qiáng)土壤表面穩(wěn)定性，降低土壤侵蝕速率。受土壤侵蝕過程和植被生長及演替過程的影響，生物結(jié)皮發(fā)育往往會受到干擾和破壞，降低其水土保持功能[9-10]。已有研究[11-12]結(jié)果表明，生物結(jié)皮受到擾動后會導(dǎo)致徑流和侵蝕增加。生物結(jié)皮完全去除后，土壤侵蝕量較有結(jié)皮存在的坡面增加70倍左右[13]。黃土高原是我國土壤侵蝕最嚴(yán)重的地區(qū)之一，自1999年退耕還林(草)工程實(shí)施以來，以藍(lán)綠藻類、苔蘚類、地衣類等先鋒物種為主的生物結(jié)皮得以廣泛發(fā)育，平均蓋度可達(dá)到60%～70%[14]，對于減少該區(qū)水土流失具有重要作用。然而有關(guān)生物結(jié)皮對產(chǎn)流產(chǎn)沙過程的影響機(jī)制尚不清楚，相關(guān)研究相對滯后。鑒于此，本研究通過人工培育黃土高原常見的生物結(jié)皮(藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮)，系統(tǒng)研究生物結(jié)皮覆蓋及破壞對坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙過程的影響，為評價生物結(jié)皮的水土保持功能提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 生物結(jié)皮培育

本文試驗(yàn)于2019年4月進(jìn)行，共布設(shè)10個土槽(200 cm×50 cm×50 cm)用于生物結(jié)皮培育。試驗(yàn)用土為安塞自然草地表層(0—20 cm)，土壤類型為黃綿土。填土前將供試土壤過2 mm孔篩，去除草根和礫石。對于每個土槽，底部鋪10 cm厚的細(xì)砂，并蓋上紗布用以隔開土和砂，保證試驗(yàn)過程中土壤水分均勻下滲；之后按照容重1.2 g/cm3分4層填土，每層填土厚度10 cm，共填土40 cm；填土同時進(jìn)行壓實(shí)，填裝下層之前將表土打毛，消除土壤的分層現(xiàn)象。填土結(jié)束后，4個土槽用于種植藻結(jié)皮，4個土槽用于種植苔蘚結(jié)皮，2個土槽作為對照，不做任何處理。藻結(jié)皮種源為硅藻，接種量為50 g/m2，通過將藻粉溶于水中(1 L)均勻噴灑于土槽表面進(jìn)行接種；苔蘚結(jié)皮采自紙坊溝流域鐵桿蒿樣地，接種量為1 000 g/m2，通過粉碎后均勻播撒于土壤表面進(jìn)行接種。培育時間為2個月，期間每周澆水1次，保證結(jié)皮正常生長。經(jīng)過兩個月的生長，藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮蓋度分別為68.3%和59.2%，厚度變化范圍分別為1.18～1.87 mm和4.00～4.18 mm，藻結(jié)皮葉綠素含量為0.592 mg/g，苔蘚結(jié)皮生物量為40.24 g/m2。

1.2 試驗(yàn)處理設(shè)置

試驗(yàn)共設(shè)置5個處理：裸地(T0)、藻結(jié)皮覆蓋(T1)、藻結(jié)皮移除(T2)、苔蘚結(jié)皮覆蓋(T3)、苔蘚結(jié)皮移除(T4)，每個處理重復(fù)2次。其中T0處理為裸地對照，靜置時間為2個月；T1處理為培育2個月的藻結(jié)皮；T2處理在T1處理的基礎(chǔ)上將藻結(jié)皮去除；T3處理為培育兩個月的苔蘚結(jié)皮；T4處理在T3處理的基礎(chǔ)上將苔蘚結(jié)皮去除(表1)。去除結(jié)皮時，用鐵鏟小心地從結(jié)皮層與下伏土壤分界處鏟掉結(jié)皮，用刷子刷掉虛土，將對地表造成擾動降到最低。

表1 試驗(yàn)處理及影響產(chǎn)流產(chǎn)沙的因素

1.3 降雨試驗(yàn)過程

2019年6月，進(jìn)行人工模擬降雨試驗(yàn)。試驗(yàn)在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工模擬降雨大廳進(jìn)行，采用QYJY-503固定式人工降雨設(shè)備，該設(shè)備采用組合噴頭降雨，噴頭安置高度均為18 m，雨滴大小控制在0.4～0.6 mm，降雨均勻度大于0.8，雨滴終點(diǎn)速度近似天然降雨。考慮到覆蓋于地表的生物結(jié)皮往往在較大雨強(qiáng)下才會被破壞，故降雨強(qiáng)度設(shè)置為120 mm/h，降雨歷時為1 h，土槽坡度為25°。

試驗(yàn)開始前率定雨強(qiáng)至與設(shè)定雨強(qiáng)誤差小于5%；同時對所有土槽緩慢噴水至飽和，以消除前期土壤含水量對試驗(yàn)的影響。降雨開始后每2 min收集1次徑流泥沙樣。

為了避免結(jié)皮去除擾動對試驗(yàn)產(chǎn)生影響，坡面產(chǎn)流后前4 min徑流泥沙樣不予收集。降雨結(jié)束后對桶內(nèi)徑流泥沙樣稱重，然后靜置澄清，待泥沙完全沉淀后倒掉上層液，將剩余泥沙樣轉(zhuǎn)移至鐵盒內(nèi)，置于烘箱中于105 ℃烘干24 h后測定泥沙質(zhì)量，并計算徑流量。降雨結(jié)束后，測定所有土槽黏結(jié)力和容重。采用袖珍黏結(jié)力儀(M1-1410e)測定表層土壤黏結(jié)力，每個土槽沿坡向重復(fù)測定8次，其平均值作為該土槽土壤黏結(jié)力；考慮到生物結(jié)皮位于土壤表層，對于下伏土壤容重的影響深度有限，因此采用特制環(huán)刀(內(nèi)徑9.8 cm、高2 cm)測定0—2 cm土壤容重，每個土槽沿坡上、坡中和坡下采集5個容重土樣，其平均值作為該土槽容重。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮對土壤黏結(jié)力和容重的影響

土壤黏結(jié)力是土壤顆粒相互作用和膠結(jié)能力的體現(xiàn)。不同處理下黏結(jié)力變化范圍為4.49～6.83 kPa(表2)；其中藻結(jié)皮覆蓋(T1)和苔蘚結(jié)皮覆蓋(T3)土壤黏結(jié)力相對較大，是裸地(4.49 kPa)的1.52和1.25倍，表明結(jié)皮覆蓋可以顯著增強(qiáng)土壤表層黏結(jié)力，且藻結(jié)皮的作用強(qiáng)于苔蘚結(jié)皮。當(dāng)藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮去除后(T2和T4)，其表層土壤黏結(jié)力較藻結(jié)皮覆蓋(T1)和苔蘚結(jié)皮覆蓋(T3)減少了19.6%和12.1%，但仍高于裸地對照，分別是裸地對照的1.22和1.10倍。土壤容重總體變化范圍為1.22～1.23 g/cm3，各處理間沒有顯著差異。

表2 各處理土壤物理性狀特征

2.2 生物結(jié)皮對產(chǎn)流過程的影響

生物結(jié)皮覆蓋可顯著影響坡面產(chǎn)流過程(圖1)。整個降雨過程中，結(jié)皮覆蓋和結(jié)皮去除處理產(chǎn)流量均不同程度的高于裸地對照，其中藻結(jié)皮去除(T2)、苔蘚結(jié)皮覆蓋(T3)和苔蘚結(jié)皮去除(T4)產(chǎn)流量相對較高，且3者間沒有顯著差異。隨著降雨歷時的增加，除了藻結(jié)皮覆蓋處理外(T1)，所有處理徑流量均隨降雨歷時的延長呈現(xiàn)小范圍的上下波動，并趨于平穩(wěn)。藻結(jié)皮覆蓋處理在產(chǎn)流30 min明顯增加，且于產(chǎn)流40 min趨于穩(wěn)定?？傮w而言，藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋可顯著增加產(chǎn)流。藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋徑流總量分別為50.15和64.22 mm，相對于裸地對照增加了21.64%和55.75%。而當(dāng)結(jié)皮去除后，徑流總量反而有所增加，較結(jié)皮覆蓋分別增加了30.50%和2.51%，較裸地對照增加了58.76%和59.66%。

圖1 坡面生物結(jié)皮處理徑流過程及總徑流量

2.3 生物結(jié)皮對產(chǎn)沙過程的影響

生物結(jié)皮覆蓋可顯著影響坡面產(chǎn)沙過程(圖2)。整個降雨過程中，結(jié)皮覆蓋處理(T1和T3)和結(jié)皮去除處理(T2和T4)產(chǎn)沙量均低于裸地對照。隨著降雨歷時的增加，結(jié)皮覆蓋處理波動下降并趨于穩(wěn)定，結(jié)皮去除處理呈波動增加并趨于穩(wěn)定。總體而言，生物結(jié)皮覆蓋可顯著減少坡面產(chǎn)沙。相對于裸地對照，藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋產(chǎn)沙總量分別為130.11和235.79 g，減少了94.06%和89.24%。而當(dāng)結(jié)皮去除后，土壤表層失去了結(jié)皮的保護(hù)，產(chǎn)沙量有所增加；藻結(jié)皮去除和苔蘚結(jié)皮去除產(chǎn)沙總量分別為1 837.09和1 546.43 g，分別為藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋的13倍和6倍，但仍低于裸地對照，較裸地對照減少了16.18%和29.45%。

生物結(jié)皮生長發(fā)育顯著增強(qiáng)了表層土壤黏結(jié)力，且隨黏結(jié)力的增大，產(chǎn)沙量線性降低(R2=0.66，p<0.05；圖3a)。徑流也是影響泥沙的主要因素，隨著累積徑流量的增加，生物結(jié)皮覆蓋處理(T1和T3)和生物結(jié)皮去除處理(T2和T4)其坡面累積產(chǎn)沙量均呈線性增加(R2≥0.99；圖3b)。隨著累積徑流量的增加，裸地對照累積產(chǎn)沙量增速最大，生物結(jié)皮去除處理次之，生物結(jié)皮覆蓋處理最小。

圖2 坡面生物結(jié)皮處理產(chǎn)沙過程和產(chǎn)沙總量

圖3 生物結(jié)皮處理黏結(jié)力與產(chǎn)沙量之間的關(guān)系以及累積泥沙量與累積產(chǎn)流量之間的關(guān)系

3 討 論

3.1 生物結(jié)皮對土壤黏結(jié)力和容重的影響

生物結(jié)皮廣泛存在于干旱、半干旱地區(qū)，在改變土壤理化性質(zhì)方面起著重要作用，生物結(jié)皮可以顯著增加土壤黏結(jié)力、降低土壤容重。本研究結(jié)果表明藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮生長發(fā)育過程中均可以顯著增加土壤黏結(jié)力。這主要是由于藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮生長發(fā)育過程中能夠分泌胞外分泌物，對土壤顆粒具有黏結(jié)團(tuán)聚作用，進(jìn)而可以增強(qiáng)土壤黏結(jié)力[15]。當(dāng)生物結(jié)皮被破壞或去除后，其分泌物在表層土壤中仍有少量殘留，因此黏結(jié)力依然高于裸地對照。苔蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮與土壤顆粒黏結(jié)使得土壤黏結(jié)力顯著增加，且苔蘚結(jié)皮密集的假根系可“捆綁”表層土壤顆粒，其土壤黏結(jié)力往往高于藻結(jié)皮。但本研究中苔蘚結(jié)皮對土壤黏結(jié)力的增強(qiáng)作用弱于藻結(jié)皮，且苔蘚結(jié)皮去除后土壤黏結(jié)力也低于藻結(jié)皮去除處理，這主要是由于本次試驗(yàn)周期較短，苔蘚結(jié)皮假根系還未完全發(fā)育，因此苔蘚結(jié)皮的黏結(jié)力小于藻結(jié)皮。不同于黏結(jié)力，本研究中各處理土壤容重并沒有顯著差異，這主要是由于試驗(yàn)結(jié)皮種植歷時較短，相對于變化敏感的土壤黏結(jié)力，兩個月的生物結(jié)皮生長發(fā)育還不足以對土壤容重產(chǎn)生影響。李盼盼等[16]研究結(jié)果也表明，土壤容重及養(yǎng)分等指標(biāo)變化相對緩慢，年內(nèi)變化沒有顯著差異。

3.2 生物結(jié)皮對產(chǎn)流過程的影響

生物結(jié)皮會影響坡面產(chǎn)流過程，但由于生物結(jié)皮類型和組成、發(fā)育程度及干擾破壞等造成其在坡面產(chǎn)流過程中產(chǎn)生差異。本研究結(jié)果表明，藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮都可以促進(jìn)坡面產(chǎn)流，這主要是由于生物結(jié)皮生長發(fā)育過程中可阻塞土壤孔隙，減少入滲[17]，增加坡面產(chǎn)流。同時，生物結(jié)皮具有疏水性，其遇水后會迅速膨脹，在表層土壤產(chǎn)生不透水層，使得降雨入滲能力下降，產(chǎn)流增加[18]。結(jié)皮種類也可顯著影響產(chǎn)流過程，在整個試驗(yàn)過程中苔蘚結(jié)皮徑流量始終高于裸地對照且趨于穩(wěn)定，而藻結(jié)皮徑流量在產(chǎn)流后30 min內(nèi)僅略高于裸地對照，于產(chǎn)流40 min后明顯高于裸地對照并逐漸趨于穩(wěn)定。這可能與結(jié)皮自身形態(tài)特征有關(guān)，相對于苔蘚結(jié)皮而言，生長了2個月的藻結(jié)皮對產(chǎn)流過程的影響還未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，因而會產(chǎn)生上下波動。但總體而言，藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋均可顯著增加產(chǎn)流。另外，本研究中苔蘚結(jié)皮產(chǎn)流量大于藻結(jié)皮，這可能是因?yàn)榻Y(jié)皮厚度造成的。李新榮等[19]研究結(jié)果也表明，生物結(jié)皮可以顯著阻礙降水入滲，且降水入滲深度隨生物結(jié)皮厚度的增加而降低。這也進(jìn)一步說明試驗(yàn)中苔蘚結(jié)皮產(chǎn)流量大于藻結(jié)皮的原因可能是苔蘚結(jié)皮厚度較大。對于本研究，苔蘚結(jié)皮厚度為4.00～4.18 mm，顯著高于藻結(jié)皮(1.18～1.87 mm)。此外，結(jié)皮去除后徑流量高于裸地對照，這主要是由于本試驗(yàn)雨強(qiáng)較大，去除結(jié)皮層后相對疏松的土壤表面遭受雨滴打擊后會迅速形成物理結(jié)皮，從而促進(jìn)產(chǎn)流[20]。生物結(jié)皮生長發(fā)育增大表層土壤黏結(jié)力的同時，也會影響水分向下層入滲，因此結(jié)皮被破壞后產(chǎn)流量高于裸地。

3.3 生物結(jié)皮對產(chǎn)沙過程的影響

生物結(jié)皮覆蓋于地表可保護(hù)表層土壤免受降雨打擊[21]，相對于裸地對照，藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮產(chǎn)沙量減少了94.06%和89.24%。受結(jié)皮類型、蓋度和厚度的差異，其對土壤侵蝕的抑制作用也有所不同。一般而言，苔蘚結(jié)皮具有一定厚度，可增加地表糙度，從而增加水流阻力和攔蓄泥沙，進(jìn)而減少產(chǎn)沙。本研究中苔蘚結(jié)皮的產(chǎn)沙量略高于藻結(jié)皮，一方面是由于兩個月的苔蘚結(jié)皮仍處于生長發(fā)育初期，其對土壤侵蝕的抑制作用并沒有完全體現(xiàn)；另一方面，藻結(jié)皮本身生長發(fā)育較快，分泌了較多的胞外多聚糖，這使得土壤顆粒相互黏結(jié)，產(chǎn)沙量減少[22]。當(dāng)生物結(jié)皮被破壞或去除后，土壤表層失去了生物結(jié)皮的保護(hù)，土壤侵蝕顯著增加。藻結(jié)皮去除和苔蘚結(jié)皮去除后，其產(chǎn)沙量分別為藻結(jié)皮覆蓋和苔蘚結(jié)皮覆蓋存在條件下的13倍和6倍。但藻結(jié)皮去除和苔蘚結(jié)皮去除后其產(chǎn)沙量仍低于對照裸地，較對照裸地減少了16.18%和29.45%，這主要是由于生物結(jié)皮生長發(fā)育很大程度上增強(qiáng)了表層土壤的黏結(jié)力所致，且隨著黏結(jié)力的增加，產(chǎn)沙量線性降低。相關(guān)研究結(jié)果表明，土壤抗沖性與土壤有機(jī)質(zhì)、黏結(jié)力、水穩(wěn)性團(tuán)聚體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中黏結(jié)力對結(jié)皮土壤抗沖性影響最大，達(dá)極顯著水平[23]，這也在一定程度表明生物結(jié)皮對土壤黏結(jié)力的增強(qiáng)作用是其有效抑制土壤侵蝕另一個重要途徑。

4 結(jié) 論

(1) 藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮在其生長發(fā)育過程中能夠分泌胞外分泌物黏結(jié)土壤顆粒，從而增強(qiáng)土壤黏結(jié)力。當(dāng)結(jié)皮破壞后其分泌物在表層土壤中仍有少量殘留，其土壤黏結(jié)力仍高于裸地。

(2) 生物結(jié)皮通過阻塞土壤孔隙和其自身疏水性，減少入滲，增加坡面產(chǎn)流，且在其生長發(fā)育過程中隨著結(jié)皮厚度的增加，其對降水入滲的阻礙作用增強(qiáng)。去除結(jié)皮層后相對于疏松的土壤表面遭受雨滴打擊后會迅速形成物理結(jié)皮，從而促進(jìn)產(chǎn)流。

(3) 生物結(jié)皮覆蓋于地表可保護(hù)表層土壤免受降雨打擊，同時，結(jié)皮生長發(fā)育過程中可以分泌胞外多聚糖使得土壤顆粒相互黏結(jié)，從而有效抑制坡面產(chǎn)沙。當(dāng)生物結(jié)皮被破壞或去除后，土壤表層失去了生物結(jié)皮的保護(hù)，相比于結(jié)皮覆蓋條件下土壤侵蝕顯著增加，但結(jié)皮被破壞后其對土壤顆粒的黏結(jié)作用仍然大于裸地，其抗侵蝕性也高于裸地。因此，黏結(jié)力是表征生物結(jié)皮抑制土壤侵蝕的有效指標(biāo)，且隨黏結(jié)力的增大，產(chǎn)沙量線性降低(R2=0.66，p<0.05)。徑流也是影響泥沙的主要因素，隨著累積徑流量的增加，生物結(jié)皮覆蓋處理(T1和T3)和生物結(jié)皮去除處理(T2和T4)其坡面累積產(chǎn)沙量均線性增加(R2≥0.99)。隨著累積徑流量的增加，裸地對照累積產(chǎn)沙量增速最大，生物結(jié)皮去除處理次之，生物結(jié)皮覆蓋處理最小。